小麦高产和超高产受地理位置、生态环境、品种基因型和生产条件等因素的综合影响,在某一地区和特定生态条件下,不同类型品种的增产潜力及实现途径不同。目前,在超高产栽培管理条件下,多穗型品种适应性较强,产量相对比较稳定,但受饱和穗数限制,高产的关键是扩大库容,延缓衰老,增加粒重^[1],生产中多采用宽窄行精量播种等技术途径^[1]。大穗型小麦品种以其穗粒重高,根系活力强,光合速率高,增产潜力大,在生产中逐渐受到重视^{[2, 3]},但该类品种分蘖成穗率低,生产上多采用缩小行距加大播量等栽培办法^[4]。行密配置是塑造群体结构最简单实用的栽培技术,合理的行距配置,不仅影响作物的冠层形态结构及其微环境,还具有显著的节水降耗功能^[2,5]。适当降低基本苗数,建立合理的群体结构,能有效地提高小麦开花后植株的生理活性,扩大籽粒库容并增强充实能力^{[6, 7]}。前人相关研究通常在常规机械条播种植方式下进行,必然导致株距过小,株间竞争增强,单株营养面积降低,冠层结构不良,品种的遗传潜力和当地的光温水资源难以得到充分发挥,进而影响单产持续稳定增长^[8],而关于宽幅带播种植方式对小麦衰老进程及产量的影响尚未见报道。为此,本研究在大田生产条件下,选用河南省大面积推广的两种穗型冬小麦品种,重点研究宽幅带播下带间距对冬小麦衰老进程及产量构成的影响,旨在为两种穗型冬小麦品种宽幅带播高产栽培提供理论依据与配套技术措施。

试验于2010—2012年度在河南农业大学科教示范园区(郑州)进行。试验地为中壤土,前茬为玉米(Zea mays),秸秆全部掩底还田,0—20 cm耕层土壤基础养分含量为：有机质11.8—12.6 g/kg、全氮 0.96—1.04 g/kg、速效磷 43.5—45.9 mg/kg、速效钾82.6—90.3 mg/kg,pH值 7.54。按照试验地土壤基础养分含量和高产小麦的养分需求,耕地前施纯N 150 kg/hm²、P₂O₅ 120 kg/hm²、K₂O 90 kg/hm²,拔节期结合浇水追施纯N 120 kg/hm²。全生育期浇拔节水和抽穗水,5月份防治病虫害2次,其他栽培管理同一般高产麦田。

供试材料为生产上大面积推广的多穗型品种矮抗58(Aikang 58)和大穗型品种兰考矮早八(Lankao Aizao 8),分别于2010年10月14日和2011年10月15日采用山东农业大学研制的2BJK-6型宽幅播种机播种,播幅8 cm。试验采用随机区组设计,宽幅带播种植方式下带间距设7 cm、12 cm和17 cm共计3个水平,分别记作KF7、KF12和KF17;以生产上常规条播种植方式(行距20 cm,播幅1—2 cm)为对照,记作CK。按其品种分蘖成穗特点确定适宜基本苗,其中兰考矮早八为375×10⁴ 株/hm²,矮抗58为270×10⁴ 株/hm²。播种前根据设定密度、千粒重、种子发芽率和出苗率确定单位面积的播量。试验随机排列,小区长25 m,宽3.3 m,3次重复,其他栽培管理措施同大田生产。

在小麦开花期,选取生长一致的植株进行标记,从小麦开花后5d开始,每隔5d用日本产SPAD-502叶绿素仪测定旗叶SPAD值,每小区测5株，测定叶片中部位置。

在小麦开花期,选择生长一致且同一天开花的无病害小麦主茎进行标记,其后第5天开始每隔5d于8:00取样,每小区选取标记主茎旗叶叶片各5片,立即置于液氮中,选取中间部位的旗叶,剪碎和混匀后进行有关指标的测定。丙二醛(MDA) 含量采用硫代巴比妥酸法^[9]。超氧化物歧化酶(SOD)活性采用核黄素法^[9]。过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚显色法^[9]。过氧化氢酶(CAT)活性参照王学奎^[9]书中的方法。

产量和产量构成因素于成熟前每小区测定0.667 m² 3个样点折算出单位面积穗数,收获后取20株进行室内考种,得到每穗粒数、千粒重和穗粒重。每小区收获5 m²计产,换算出单位面积籽粒产量(kg/hm²)。

试验数据采用SPSS16.0进行方差分析,用Excel2007进行图表绘制。

叶绿体是植物进行光合作用的主要器官之一,小麦生育后期旗叶叶绿素的降解速率可作为小麦衰老的标志。由图 1可知,开花期之后,两种穗型冬小麦品种旗叶叶绿素含量随着灌浆进程呈先稳定升高后迅速下降的变化趋势,其中花后30 d下降较为迅速,且兰考矮早八下降幅度高于矮抗58。处理间差异因品种而不同,矮抗58的SPAD表现为CK<KF7<KF17<KF12,兰考矮早八为CK<KF17<KF12<KF7,不同时期均如此。矮抗58的KF17、KF7和CK均在花后15 d达到峰值,而KF12达峰值的时间为花后20 d,花后30 d为速降起点,此后时期较峰值的下降幅度KF7、KF12、KF17和CK分别为82.6%、65.9%、76.1%和86.1%; KF12较CK在花后25(P<0.05)、30(P<0.05)和35 d(P<0.01)差异显著。兰考矮早八的KF17和CK处理在花后10 d达到峰值,而KF12和KF7处理达峰值时期相对滞后,分别为花后15 d和花后20 d,之后下降,尤其花后30 d迅速下降,此后时期较峰值下降幅度KF7、KF12、KF17和CK分别为43.8%、48.7%、66.8%和74.5%; KF7较CK在花后20(P<0.05)、30(P<0.05)和35 d(P<0.01)差异显著。可见,宽幅带播有利于降低小麦叶绿素降解速度,延缓绿叶功能期,多穗型品种矮抗58以KF12处理、大穗型品种兰考矮早八以KF7处理叶绿素含量高且降解最慢。

图 1 宽幅播种下带间距对冬小麦旗叶SPAD值的影响 Fig.1 Effects of spacing intervals on SPAD in flag leaves of winter wheat with wide bed planting methods SPAD(Soil and plant analyzer development)值表示叶绿素相对含量; CK: 常规条播;KF7、KF12和KF17: 宽幅播种下7、12和17 cm的带间距

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MDA是膜脂过氧化的主要产物,其含量高低反应细胞膜脂过氧化水平。从图 2可以看出,两种穗型冬小麦品种旗叶MDA含量变化规律基本一致,均随着籽粒灌浆进程呈逐渐增加趋势,其中,花后25d以前增加较为缓慢,而花后20—35 d积累加快。不同种植方式对MDA含量具有明显调控效应,宽幅带播各处理旗叶MDA含量均低于常规对照,处理间差异因品种而异。矮抗58在花后各时期均表现为KF12<KF17<KF7<CK,兰考矮早八为KF7<KF12<KF17<CK。宽幅带播处理对MDA含量的缓解效应存在时期差异,花后35 d宽幅带播较CK的MDA含量降幅最大,矮抗58的KF7、KF12和KF17较CK的降幅分别为8.33%、39.56%(P<0.01)和22.45%(P<0.05),兰考矮早八分别为24.76%(P<0.05)、11.07%和8.88%。可见,矮抗58以KF12处理,兰考矮早八以KF7处理花后旗叶MDA含量最低,膜脂过氧化程度低,细胞膜系统结构受损程度轻,有利于植株旺盛生长。

图 2 宽幅播种下带间距对冬小麦旗叶中丙二醛 (MDA) 含量的影响 Fig.2 Effects of spacing intervals on content of malondialdehyde (MDA) in flag leaves of winter wheat with wide bed planting methods MDA: 丙二醛Malondialdehyde; CK,常规条播;KF7、KF12和KF17,宽幅播种下7、12和17 cm的带间距

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SOD是植物体内清除活性氧的主要保护酶系之一,有效延缓植株衰老。由图 3可知,小麦旗叶SOD活性均随着籽粒灌浆进程呈“∽”型变化趋势。SOD活性在花后15 d时降至低谷,而在花后30 d达到峰值,两品种表现一致。不同种植方式对SOD活性的影响在生育时期及品种间存在差异,矮抗58在花后各时期均表现为宽幅带播高于CK,其中,花后5—15 d宽幅带播各处理表现为KF17<KF12<KF7,而花后20—35 d为KF7<KF17<KF12,KF12较CK的差异在花后5、20、30和35 d均达显著水平。兰考矮早八的宽幅带播各处理KF7处理在花后各个测定时期SOD活性均最高,在花后5—25 d KF12和CK的SOD活性较低,KF17最低,而在花后30—35 d表现为CK<KF17<KF12,KF7较CK的差异在花后5及25—35 d均达显著水平。由此可见,多穗型品种矮抗58采用12 cm带间距、大穗型品种兰考矮早八7 cm带间距对保持SOD较高活性,延缓植株衰老具有积极作用。

图 3 宽幅播种下带间距对冬小麦旗叶中过氧化物歧化酶 (SOD)活性的影响 Fig.3 Effects of spacing intervals on activities of superoxide dismitase (SOD) in flag leaves of winter wheat with wide bed planting methods SOD: 过氧化物歧化酶Superoxide dismutase; CK: 常规条播;KF7、KF12和KF17: 宽幅播种下7、12和17 cm的带间距

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POD可有效清除植株体内的氧自由基,具有器官延缓和延长叶片功能期作用。图 4表明,旗叶POD活性随籽粒灌浆进程呈单峰曲线变化,且在花后15 d达峰值,两品种表现一致。比较而言,矮抗58旗叶POD活性高于兰考矮早八,各时期均如此。不同种植方式对POD活性的影响在生育时期间存在差异,花后5—15 d两品种均表现为KF7<KF12<KF17<CK,而花后20—35 d,矮抗58的POD活性处理间差异为CK<KF7<KF17<KF12,而兰考矮早八为CK<KF17<KF12<KF7;矮抗58的KF12较CK在花后25—35 d差异显著,兰考矮早八的KF7较CK在花后20、30和35 d差异显著。花后35 d旗叶POD活性因衰老而迅速下降,此时期POD活性较峰值下降幅度矮抗58较小,而兰考矮早八较大,矮抗58的KF7、KF12、KF17和CK的降幅分别为32.09%、30.28%、34.23%和56.88%,兰考矮早八的降幅分别为32.18%、43.19%、60.48%和74.98%。由此可见,尽管两品种CK处理的POD活性在灌浆前期保持较高水平,但灌浆中后期衰减速度过快,而宽幅带播则相反,其中,矮抗58以KF12处理、兰考矮早八以KF7处理POD活性下降速度最为缓慢,这可能与宽幅带播条件下个体健壮、群体结构合理、冠层微环境适宜、植株机体生理活性较强有关。

图 4 宽幅播种下带间距对冬小麦旗叶中过氧化物酶(POD)活性的影响 Fig.4 Effects of spacing intervals on activities of peroxides (POD) in flag leaves of winter wheat with wide bed planting methods POD: 过氧化物酶Peroxidase; CK: 常规条播;KF7、KF12和KF17: 宽幅播种下7、12和17 cm的带间距

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CAT可有效分解植株体内H₂O₂,以消除活性氧毒害作用。由图 5可知,小麦CAT活性随灌浆进程推进呈倒“V”型变化趋势,且于花后15 d达峰值,两品种变化一致。不同处理对CAT活性的调控效应在品种及生育时期间存在差异。花后5—15 d和花后25—35 d,矮抗58的处理间差异表现为CK<KF7<KF17<KF12,除花后25 d外,其它时期KF12较CK的差异均显著,而兰考矮早八处理间差异为CK<KF17<KF12<KF7,除花后30 d外,其它时期KF7较CK差异均显著;在花后20 d,矮抗58的KF12、KF17和CK处理间差异不显著,且均显著低于KF7处理,而兰考矮早八各处理间差异均不显著。灌浆盛期后植株因衰老加快CAT活性降低,两品种均以花后35 d降幅最大,矮抗58的KF7、KF12、KF17和CK的降幅分别为80.73%、77.76%、79.39%和85.37%,兰考矮早八分别为61.76%、63.75%、63.50%和67.10%。由此可见,宽幅带播各处理旗叶CAT活性高且下降速度慢,多穗型品种矮抗58以KF12处理,大穗型品种兰考矮早八以KF7处理CAT活性最高,可有效减缓膜脂过氧化作用和衰老进程,增强植株的抗逆能力。

图 5 宽幅播种下带间距对冬小麦旗叶中过氧化氢酶(CAT)活性的影响 Fig.5 Effects of spacing intervals on activities of catalase (CAT) in flag leaves of winter wheat with wide bed planting methods CAT: 过氧化氢酶Catalase; CK,常规条播;KF7、KF12和KF17,宽幅播种下7、12和17 cm的带间距

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如表 1所示,两年度的宽幅播种各处理产量均高于CK,较CK的增幅矮抗58为KF12(14.23%—15.94%)

>KF17(8.06%—8.89%)>KF7(2.96%—4.09%),兰考矮早八为KF7(13.70%—14.46%)> KF12(3.32%—4.94%)>KF17(0.47%—1.32%)。矮抗58各处理间产量差异均达显著水平,而兰考矮早八KF17和CK间产量差异不显著,其与KF7处理间差异达显著水平。除2010—2011年度兰考矮早八的KF17处理外,宽幅播种各处理成穗数均高于CK,较CK矮抗58增幅为8.93%—21.05%(2011—2012)和4.80%—16.44%(2010—2011),兰考矮早八为2.12%—15.56%(2011—2012) 和3.42%—10.23%(2010—2011),且宽幅播种下成穗数随带间距减小而增多。矮抗58的穗粒数和千粒重均表现为KF12>KF17>CK>KF7,2011—2012年KF12较其它处理差异均达显著水平,而2010—2011年KF12仅较KF7处理差异显著;兰考矮早八的穗粒数随带间距增大而减少,而千粒重则相反,穗粒数在KF7和KF12间差异不显著,且其均显著高于KF17处理,但千粒重在宽幅带播各处理间差异均不显著。以上表明,宽幅带播较常规条播增穗效果最为明显,而对穗粒数和千粒重的影响因品种和带间距而不同,其中矮抗58的KF7处理因带间距较窄,穗粒数和千粒重较CK分别降低1.9—2.2粒和0.9—1.4 g；兰考矮早八的KF17处理因带间距过宽,穗粒数反较CK降低1.3—2.0粒。比较而言,矮抗58以KF12处理、兰考矮早八以KF7处理的产量结构最为协调,产量最高。

旗叶是小麦生育后期冠层的重要构成者,其对冠层的贡献率可达30%以上,对籽粒充实和产量形成具有重要影响^[10]。延缓叶片衰老进程,加快小麦生育后期营养物质的内部转移,对于稳定粒数、增加粒重和提高产量具有重要意义。据测算,小麦旗叶衰老推迟l d能增产籽粒干物质200 kg/hm^2[11],玉米苞叶变黄时植株营养器官积累的内源物质继续向籽粒转移,推迟8—10 d 收获,可增产10%以上^[12]。种植行距、密度和耕作方式是调整作物空间布局的重要措施,可有效优化作物器官生长环境。有研究表明,20 cm行距和追氮240 kg/hm²的组合能适当延缓旗叶中叶绿素的降解,保持较高水平的保护酶活性,降低细胞膜脂过氧化产物的MDA含量,较好地延缓旗叶早衰^[13]。小麦垄作研究显示,生育后期的旗叶衰老速度减缓,叶绿素降解速度缓慢,抗氧化酶类SOD、CAT活性较高,MDA含量较低^[14]。董琦等^[15]研究认为,窄行稀条播(10 cm行距)可延迟大穗型品种的衰老时间,促进籽粒灌浆,提高产量。郭天财等^[16]研究表明,大穗型品种兰考矮早八行距缩小至15 cm可提高花后旗叶抗氧化系统酶活性,减缓功能叶衰老,提高穗粒重。本试验研究表明,与常规条播相比,宽幅带播种植方式的花后旗叶叶绿素降解缓慢,MDA含量降低幅度较大,抗氧化酶活性增强,功能叶衰老进程减缓,这将有效促进籽粒灌浆相关生理代谢,维持灌浆良好的微生态环境,植株光合性能增强,穗粒重和产量均较高。多穗型品种矮抗58以KF12处理、大穗型品种兰考矮早八以KF7处理花后叶绿素含量高,MDA含量最低,抗氧化酶活性较高,产量构成因素协调,最终产量最高,矮抗58和兰考矮早八增产幅度分别达15.9%和13.7%。进一步分析植株衰老进程与籽粒产量间关系,宽幅播种方式下小麦成穗数足,籽粒库容扩大,反馈促进植株生育后期生理活性,植株抗氧化系统能力增强,衰老迅降期推迟,叶片功能期延长,光合物质生产能力持续时间增加,籽粒充实能力增强,穗粒重稳定提高,宽幅播种方式下两品种的穗粒重平均提高5.0%左右,实现了中后期的穗粒重形成与前期成穗数之间的优化平衡,最终籽粒产量增加8.0%以上。

我国小麦栽培技术经历了撒播、机播、浅耕、旋耕、深耕、平作、垄作、地膜覆盖、少免耕、穴播等多种方式,每一次栽培技术的革新都是基于特定生态和生产条件下最大限度利用光热水等资源,优化群体结构,显著提高小麦单产。麦田间套模式(20＋40)能较好地协调穗数和穗重的关系,具有优良的生产性能^[17]。垄作种植方式能够扩“源”稳“库”,通过增加千粒重和穗粒数而显著的提高产量^[18]。少耕模式通过改变土壤的理化性状而延缓小麦旗叶的衰老^[19]。小麦全膜覆土穴播栽培技术具有集雨、抑制土壤蒸发、增强光热利用、降低昼夜温差等显著特点,尤其适用于西部旱作区^[20]。河南位于黄淮海平原中心腹地,是小麦生长最适宜区,播种方式也先后经历了从粗放撒播到精量半精量播种、等行距到宽窄行种植等技术变革,目前生产上采用的常规条播种植方式,容易造成缺苗断垄和堌堆苗现象,严重影响了小麦出苗均匀度,苗弱且潜势差,并导致冠层结构不合理,光合效率低,后期植株衰老迅速,难以达到穗、粒、重最优化的高产要求。如何在高产条件下进一步优化作物配置方式,挖掘品种最大现实生产潜力,提高环境资源利用效率,将是我国粮食作物高产更超高产研究的永恒攻关课题。作物田间的最佳分布是指群体产量最大时的行距和株距的合理配置,本文采用宽幅播种方式以缩小带间距和增加株距来调节植株空间布局,提高群体均匀度,促苗早发健长,冬前优势分蘖多,成穗数随带间距扩大而降低,7 cm带间距成穗数最多,与常规条播比较,矮抗58和兰考矮早八的增幅分别为18.7%和12.9%。从最适带间距处理较常规条播增加幅度看,增穗对增产作用最大,其次是穗粒数。因此,宽幅播种方式下适当缩小带间距,增加群体均匀度,改善个体质量,增穗效果显著,其对籽粒产量的贡献最大。同时,宽幅播种下单株营养面积扩大,器官的营养组分厚实,可实现穗数与粒数间协调。矮抗58和兰考矮早八的穗粒数分别以KF12和KF7处理最高,在较常规条播穗数提高10%以上前提下,穗粒数依然增加3.1粒(8.7%)和1.5粒(3.3%),籽粒库容显著扩大。随库容增加,其对光合源的拉动能力增强,本试验中单位面积穗粒数与产量呈极显著正相关(r₁₆=0.69^{* *}),矮抗58的KF12处理和兰考矮早八的KF7处理较常规条播的单位面积穗粒数分别提高20.8%和16.6%,显示出宽幅播种下不同类型高产品种配置适宜的带间距,单位面积籽粒负荷量显著增加,扩库对增产的贡献进一步提高。此外,适宜的宽幅播种处理在扩库基础上,植株生理代谢旺盛,衰老进程缓慢,延长了籽粒灌浆持续期。本试验中,宽幅播种下千粒重整体呈增加趋势,但效应偏小(<6.0%),且随带间距扩大千粒重在品种间存在差异,带间距对千粒重的效应与库容并不一致,因此,需要协调单位面积穗粒数与千粒重的正向关系,发挥不同品种各自适宜带间距对穗、粒、重三者的正向最优化调控效应。根据本试验结果,宽幅播种方式下适当缩小带间距,增穗效果最显著,穗与粒协调,单位面积籽粒库容量极显著提高,通过矮抗58的12 cm和兰考矮早八的7 cm带间距配置,单位面积穗粒数大幅度增加,且稳定提高千粒重,实现了穗、粒、重协调的增产目标。

宽幅带播种植方式改传统的密集条播“籽粒一条线”为宽幅带播“种苗匀布带”,出苗均匀,个体健壮,群体结构合理,有效穗数多,穗数与粒数协调,籽粒库容大,将反馈促进茎叶等源器官生理活性,增强籽粒灌浆能力。生育后期旗叶中叶绿素含量高且降解缓慢,丙二醛(MDA)含量降低,抗氧化酶系活性增强,植株衰老缓慢,籽粒灌浆时间延长,同时植株生长旺盛,灌浆微生态环境良好,光能利用充分,干物质运输通畅,籽粒吸纳能力强,穗粒重高,增产达13%以上,可作为一种新型栽培技术推广应用。