外来入侵植物常常占据多样化的生境，具有较强的适应性、繁殖力和散布力、种间竞争与抑制力等^{[1, 2, 3, 4]}。表型可塑性增强了生物对变化环境的适应能力，使得其具有更宽的生态幅和更好的耐受性，从而占据更广阔的地理范围和更加多样化的生境^[5]。由于表型可塑性与适应性的密切联系，表型可塑性成为某些入侵物种的重要特征之一^[6]。然而，不同物种之间，同一物种的不同种群之间，表型可塑性存在差异^{[7, 8, 9]}。与本地植物和非入侵植物相比，入侵植物常具有更强的表型可塑性^{[10, 11]}，但也有研究显示了不同的结果^[12]。表型可塑性对环境的反应可表现为形态、生理以及进化方面的特征，而入侵植物由于环境变化而产生的形态和生理学适应性特征可能是其成功入侵的关键^[13]。种群构件生物量作为植物表型可塑性的主要表现形式之一，既反映了植物种群对环境的适应能力和生长发育规律，也反映了环境对植物种群的影响程度^[14]。近年来，许多学者将种群构件理论引入到入侵植物的表型可塑性研究，在探索入侵植物入侵性及入侵机理方面发挥了重要作用^{[15, 16, 17]}。

胜红蓟(Ageratum conyzoides L.)别名藿香蓟、咸虾花、白花草、胜红药等，是菊科(Asteraceae)藿香蓟属(Ageratum sp.)一年生草本植物。原产中南美洲、墨西哥一带，自19世纪通过人工引种进入中国之后，迅速扩散，现广泛分布于我国长江流域及以南地区。在低山、丘陵及平原地带的农田、路旁、荒地、桔园、茶园等普遍生长^[18]。由于其较强的化感效应^{[19, 20, 21]}、光竞争能力^[22]和种子繁殖能力^[23]等特性，胜红蓟具有较强的入侵性，在入侵地常形成优势群落，抑制其它植物的生长，严重降低了入侵地生态系统的生物多样性^[24]。同时，胜红蓟还是多种作物病害的寄主^{[25, 26]}，为病害的发生提供了条件。因此，研究其生物学特性，揭示其入侵机制，探讨其防控和利用技术成为当前胜红蓟研究的关键和热点问题。

目前，针对胜红蓟的研究主要集中在其化感作用^{[19, 20, 21, 27]}、对土壤理化性状的影响^[28]、对农药与重金属的富集作用^{[29, 30, 31]}、化学成分及其生物活性^{[32, 33, 34, 35, 36]}等方面，而针对其生物学特性及防治方面的研究相对较少^[37]，胜红蓟种群构件生物量分配特性以及这些特性与其入侵性存在什么样的关系，还不清楚。胜红蓟可入侵多种生境^[18]，因而其可能具有较强的表型可塑性和环境适应性，但需要进行验证。为此，本文通过研究不同生境下胜红蓟种群构件的生物量分配特性，并探讨生物量分配特性与其入侵性的关系，为揭示胜红蓟的入侵机制，预防其继续扩散，减少其危害提供理论基础。本文主要检验下面几个问题：1)胜红蓟种群构件生物量分配是否存在较强的表型可塑性；2)较强的表型可塑性是否提高了胜红蓟的环境适应性，从而增强了其入侵性；3)胜红蓟种群各构件间是否存在显著的相关性，从而体现其整体生存策略。

研究区设在江西省吉安市，该地属赣江中游，罗霄山脉中段，25°58′32″—27°57′50″ N，113°46′—115°56′ E。属亚热带季风湿润性气候，气候温和、光照充足、雨量充沛，年平均气温为17.1—18.6 ℃，年平均降水量为1487 mm。具有四季分明、雨热同季、无霜期长等气候特点。

2012年9月至10月期间，在全面踏查的基础上，于胜红蓟花果期，分别选择房前屋后、菜园地、桔园、路边4个生境，生境情况见表 1。每个生境取5个面积为1 m × 1 m的样方，样方间距不小于5 m，调查每个样方内胜红蓟种群个体数量，在每个样方中随机采集10株完整的胜红蓟。用小锄头和小尖铲等工具挖掘整个植株，尽量保护其整株的完整性。测量每株个体的高度，将植株根系全部挖出，一起带回实验室，用水浸泡去掉根部泥土，冲洗干净后将植株的根、茎、叶、花果等器官分离，分别装袋，在70 ℃下烘干至恒重，用电子天平逐株逐项称重。

采用Excel软件进行数据处理，并运用SPSS 19.0统计软件进行单因素方差分析，采用Duncan检验法进行差异显著性分析，采用Pearson相关性检验法分析胜红蓟种群各构件间的相关性。

表 2显示了不同生境下胜红蓟种群构件的生物量。可见，不同生境下，各构件生物量存在较大差异。生境Ⅱ菜园地的胜红蓟单株总生物量最大，为10.86 g，次之为生境Ⅰ房前屋后，但两者之间没有显著差异，生境Ⅱ显著高于生境Ⅲ桔园(6.50 g)和Ⅳ路边(1.92 g)，最小生境Ⅳ的总生物量仅为最高生境Ⅱ生物量的17.68%。生境Ⅰ的根生物量最大(1.17 g)显著高于其它3个生境(P ＜ 0.05)，生境Ⅳ的最小(0.25 g)，仅为生境Ⅰ的21.37%。生境Ⅱ的茎、叶和花果生物量均最大(分别为5.61、3.79、0.71 g)，生境Ⅳ的均最小(分别为0.78、0.75、0.14 g)，两者之间均存在显著差异(P ＜ 0.05)。

不同生境下胜红蓟种群构件的生物量分配比见表 3。可见，不同生境下胜红蓟种群各构件生物量分配间存在一定差异。生境Ⅲ桔园胜红蓟种群构件根和叶生物量分配、生境Ⅱ菜园地的茎生物量分配及生境Ⅳ路边的花果生物量分配最大，分别为17.19%、41.77%、49.01%和6.20%；而生境Ⅱ胜红蓟种群构件根和叶生物量分配、生境Ⅲ的茎生物量分配及生境Ⅰ房前屋后的花果生物量分配最小，分别为8.09%、38.25%、35.31%和3.91%，且最大值与最小值之间存在显著差异(P ＜ 0.05)。

图 1显示了不同生境下胜红蓟种群繁殖构件与营养构件生物量比。可见，4种生境下该比值间存在一定差异，但仅生境Ⅰ房前屋后和生境Ⅳ路边之间存在显著差异(P ＜ 0.05)。4种生境下的繁殖构件与营养构件生物量比大小顺序依次为Ⅳ＞Ⅲ＞Ⅱ＞Ⅰ，其值分别为0.069、0.061、0.050和0.042。

图 1 不同生境下胜红蓟种群繁殖构件/营养构件生物量比 Fig. 1 The ratio of reproductive module biomass to nutritional module biomass of Ageratum conyzoides populations in different habitats Ⅰ：房前屋后；Ⅱ菜园地；Ⅲ桔园；Ⅳ路边，不同的小写字母表示差异显著(P ＜ 0.05)

图选项

不同生境下胜红蓟种群根冠比见图 2。可见，不同生境间胜红蓟种群根冠比存在显著差异(P ＜ 0.05)。生境Ⅲ桔园胜红蓟种群根冠比最大，之后依次为生境Ⅰ房前屋后、生境Ⅳ路边和生境Ⅱ菜园地，其值分别为0.211、0.179、0.154和0.090，最大值是最小值的2.344倍。

图 2 不同生境下胜红蓟种群的根冠比 Fig. 2 The root/shoot ratio of Ageratum conyzoides populations in different habitats

图选项

表 4显示了胜红蓟种群各构件生物量间的相关性。植株高度与根、茎、叶、花果和总生物量间存在极显著正相关(P ＜ 0.01)，且与茎生物量的相关系数最大，为0.525。根生物量与茎、叶、花果、总生物量以及株高间存在极显著正相关(P ＜ 0.01)，且与叶生物量的相关系数最大，与株高的相关系数最小，分别为0.876和0.183。茎生物量与其它构件生物量间也存在极显著正相关(P ＜ 0.01)，且茎生物量与叶、花果和总生物量间相关系数较大，均大于0.900。叶生物量与其它构件生物量、花果生物量与其它构件生物量间均存在极显著正相关(P ＜ 0.01)，且叶、花果生物量与总生物量间的相关系数均大于0.980。

植物在不同器官中的生物量分配不是固定的，常因光照、温度、水分、营养及生物等环境条件的变化而存在差异^[38]。多年生草本植物Convolvulus demissus在取食胁迫下，其对茎的生物量分配更多，而在干旱胁迫下，其对根的生物量分配更多^[39]。在6%—80%的透光率范围内，欧洲山毛榉(Fagus sylvatica)地上部生物量生产为1.7—261.0 g^[40]。不同土壤环境条件下，地枫皮(Illicium difengpi)幼苗生物量分配存在差异，低养分水平(火烧土有机质含量仅为1.05%)时，根生物量比和根/冠比增大，高养分水平(石灰土有机质含量高达40.4%)时，叶生物量比增加^[41]。不同生境下胜红蓟种群各构件生物量存在差异，菜园地胜红蓟总生物量、茎、叶和花果生物量均最大，路边的均最小，两者之间均存在显著差异，前者是后者的5.66、7.19、5.05和5.07倍，这可能与相应生境内土壤肥力水平有关，因经常耕作菜园地常具有较高的肥力，其有机质含量高达29.40 g/kg，这将有利于植物中物质的积累和植株的生长，而路边土壤有机质含量仅为1.22 g/kg，很难为植物的生长提供充足的养分。这种不同生境下所表现出的构件生物量差异显示了胜红蓟较强的表型可塑性和对异质环境的适应性，从而在一定程度上增强了其入侵能力。而各构件的生物量分配比虽然存在差异，但小于相对应的生物量差异，除根生物量分配比外，不同生境下茎、叶和花果生物量分配比的最大值对最小值的倍数均小于1.5倍，且不同生境下各构件生物量均表现为茎>叶>根>花果，这些特性均显示了胜红蓟各构件间生物量分配模式的相对稳定性。

不同生境条件下，胜红蓟繁殖器官的生物量分配比为3.91%—6.20%，繁殖构件与营养构件生物量比为0.042—0.069，表明胜红蓟在繁殖构件的生物量分配相对较少。显著低于同为菊科的入侵植物钻形紫菀(Aster subulotus)(23.8%)^[16]和大狼把草(Bidens frondosa)(22.68%)^[17]在繁殖构件的生物量分配。胜红蓟在有机质含量相对较低时(路边)，繁殖构件与营养构件生物量比却相对较大，在繁殖构件中分配比例相对较高(6.20%)。虽然胜红蓟在花序上的生物量分配比例较低，但胜红蓟种子细小，千粒重仅约0.12 g^[42]，因此其种子产量非常大。且胜红蓟种子萌发率极高，其室内种子萌发率高达97.6%^[23]。同时，胜红蓟虽然以有性繁殖为主，其还具有较强的营养繁殖特性，在节上可产生不定根，扦插也能生根成活^[37]。这些特性显示了胜红蓟强大的后代繁殖能力，这为其在更广阔的生境中扩散创造了条件。

植物体地上生物量和地下生物量之间的相关性深刻影响到植物个体生长情况^[43]，而根冠比是生物量在地下-地上之间分配的直接体现^[44]。胜红蓟在不同生境条件下根冠比存在显著差异，桔园中的根冠比最大，菜园地的根冠比最小，前者是后者的2.34倍。桔园的土壤相对干旱，为了获得生长所需要的水分和无机营养，加强根系的生长是最有效的策略之一。干旱环境下，植物的根冠比增加在草本植物Convolvulus demissus^[39]、木本植物麻疯树Jatropha curcas^[45]、入侵植物Berberis darwinii^[46]和荒漠植物涩荠(Malcolmia africana)与角果藜(Ceratocarpus arenarius)^[47]等植物的生物量分配特性方面得到验证。

相关性检验表明，胜红蓟种群各构件生物量间以及各构件生物量与株高间存在极显著正相关。在资源受限的生境中，株高和各构件生物量间的关系对植物生长调节尤为重要^[48]。胜红蓟株高与茎生物量的相关性最强，相关系数为0.525。入侵植物钻形紫菀^[16]、大狼把草^[17]和小花山桃草(Gaura parviflora)^[49]均表现出类似的相关性。在胜红蓟根、茎、叶及花果生物量相关性方面，茎生物量与叶、花果生物量的相关性较强，相关系数均大于0.900。虽然在入侵植物钻形紫菀^[16]、大狼把草^[17]和小花山桃草(Gaura parviflora)^[49]中各构件间也存在显著相关性，但这些入侵植物各构件间的相关性并未表现出一定的规律，这可能与植物的生物学特性及所处生境的异质性有关。

综上所述，胜红蓟种群各构件生物量、繁殖构件/营养构件及根冠比在不同生境下的差异，显示了其相对较强的表型可塑性和环境适应性，这将可能增强了该入侵植物的入侵性。胜红蓟不同生境下各构件生物量表现出的相同大小顺序及相对较小的生物量分配差异显示了该植物生物量分配模式的相对稳定性。胜红蓟各构件间的极显著相关性显示了各构件间的紧密联系及其整体性的生存策略。