文章信息
- 李程程, 李海燕, 杨允菲
- LI Chengcheng, LI Haiyan, YANG Yunfei
- 松嫩平原野古草种群构件结构动态
- Dynamics of module structures on Arundinella hirta populations in Songnen Plains of China
- 生态学报, 2015, 35(8): 2609-2615
- Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(8): 2609-2615
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201306081459
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文章历史
- 收稿日期:2013-06-08
- 网络出版日期:2014-05-16
任何生物种群内的个体总伴随着生死的发生,加之季节的变化,使生活在特定环境空间的生物种群,多少都有随时间过程而出现个体数量消长和分布变化的现象。这种生命现象被称为种群动态[1]。种群动态是种群生态学的核心问题[2]。国内外对种群动态做了大量的研究工作,内容涉及森林优势树种[3, 4, 5]、沙漠植物[6, 7]、草本植物[8, 9, 10, 11, 12, 13]和农作物等[14, 15]。种群的年龄结构不仅能了解现存种群的状态,分析受干扰时种群的结构变化,也可反映种群数量动态及发展趋势,对种群动态和种群数量的预测预报都有重要意义[16, 17, 18]。由于植物在形态、营养繁殖方式等方面具有多样性,其年龄结构的判断很难有统一标准,又因研究对象和目的的差异,不同学者采用的方法亦有所不同。目前国内对无性系植物种群年龄结构的研究方法有:通过植物发育过程中的形态特征变化来划分年龄阶段;按根茎形成的先后顺序判别根茎的年龄,再依根茎的年龄确定分蘖株的年龄;按叶片数目确定分蘖株的年龄;按分蘖节营养繁殖再生的世代数确定分蘖株的年龄等[19, 20, 21, 22, 23]。其中,按分蘖节营养繁殖再生的世代数确定分蘖株年龄的方法已得到广大生态学学者的普遍认可,本文按照此方法通过对多年生无性系草本植物年龄结构的研究来分析种群的动态并预测群落的演替趋势。
野古草(Arundinella hirta)是典型的多年生根茎型无性系禾草。野古草营养繁殖力较强,在松嫩平原天然草甸广泛分布,常为群落的优势种或主要伴生种。目前,关于野古草年龄结构的研究极少[8]。本研究以松嫩平原恢复演替过程中不同恢复阶段的野古草为研究对象,分析其整个生长季内的分株与根茎构件年龄结构的季节变化,籍以揭示恢复演替中野古草种群的数量动态及生物量动态,以预测其种群变化趋势,并为植物种群生态学研究提供科学积累。
1 自然概况及实验方法 1.1 自然概况研究地区位于松嫩平原南部、吉林省长岭种马场、东北师范大学松嫩草地生态研究站(44°45′N,123°31′E)。该地区属温带半湿润、半干旱气候,具有明显的大陆季风气候特征,地势平坦,草原辽阔,年均降水量为470.6mm,主要集中在6—8月,年蒸发量是年降水量的3.5倍,年平均气温4.6—6.4℃[24, 25, 26]。
1.2 实验方法研究样地位于研究站围栏封育的杂类草草甸内,围栏前为放牧草场,至取样时为止围栏时间将近10年。于2012年6月上旬至10月下旬,选择处于野古草向羊草恢复演替系列中2个不同阶段的群落进行取样:(1)野古草单优群落(P1);(2)野古草+羊草(Leymus chinensis)群落,即野古草为优势种,羊草为伴生种的混生群落(P2),其他主要伴生种还有芦苇(Phragmites communis)和蒿属(Artemisia sp.)植物。样方面积25cm×25cm,每个演替群落5次重复,每月取样一次。取样时将地上植株连同地下根茎一起挖出,用清水轻轻冲洗干净。注意保持地上与地下部分的自然联系,以便鉴别。按分蘖节营养繁殖再生的世代数划分龄级[22],由根茎顶端或根茎节间向上生长的分蘖株为1a株,由1a株分蘖节产生的分蘖株为2a株,由2a株分蘖节产生的分蘖株为3a株,以此类推。把本生长季内形成的所有根茎作为1a根茎,把形成1a分蘖株的根茎作为2a根茎,形成2a分蘖株的根茎作为3a根茎,以此类推。通过形态特征鉴别冬性分株与春性分株[27]。逐样方计数分株数,并测量各龄级根茎的累积长度,样品于80℃烘干至恒重,逐样方称其生物量。
数据采用Excel软件和SPSS 17.0软件处理。将各样方的数量指标均换算成1m×1m的常规单位数据指标,各龄级数量指标占其总量的百分比计算年龄结构,分株生产力为单位分株数量的生物量,根茎贮藏力为单位根茎长度的生物量。用统计平均值(M)作为样本的代表值,以标准差(SD)反映样本内性状变异度。分别对同一样地相同龄级不同月份之间,以及同一样地相同月份不同龄级之间相关性状进行方差分析(one-way ANOVA),比较其差异显著性。
2 结果与分析 2.1 生长季初期分株及芽的结构在松嫩平原6月初,两个群落野古草种群的分株由春性分株和冬性分株组成,芽由分蘖节芽和根茎芽组成(表 1)。从表 1可看出,单优群落春性分株数量显著高于混生群落,同时,单优群落分株总数量为混生群落的1.8倍,二者间的差异亦达到显著水平,但两种群落均以春性分株数量所占比例最大,约为冬性分株的3倍,均具有相对稳定的结构。两种群落均以根茎芽占绝对优势,达90%以上,且群落间无显著差异,其结构也相对稳定。如果将分株与芽一并视为上一年的潜在种群数量,将冬性分株数量和春性分株数量共同视为芽库的输出,则野古草芽库的输出率单优群落为80.4%,混生群落为62.5%。
样地 Plot | 特征 Attribute | 分株Ramets | 芽Buds | ||||
春性 Spring | 冬性 Winter | 合计 Total | 分蘖节 Tillering node | 根茎 Rhizome | 合计 Total | ||
P1:单优群落;P2:混生群落;同列不同字母表示样地之间差异显著(P<0.05) | |||||||
P1 | 数量Number/m2 | 1136.0±568.2a | 400.0±359.4a | 1536.0±846.4a | 28.8±39.8a | 345.6±155.4a | 374.4±139.3a |
比率Ratio/% | 74.0 | 26.0 | 100 | 7.7 | 92.3 | 100 | |
P2 | 数量Number/m2 | 652.8±282.5b | 217.6±92.3a | 870.4±319.3b | 22.4±31.2a | 499.2±377.9a | 521.6±406.6a |
比率Ratio/% | 75.0 | 25.0 | 100 | 4.3 | 95.7 | 100 |
在各月份中,两种群落野古草分株均由2—3个龄级组成(表 2)。从表 2可以看出,两种群落1a分株数量所占比例具有绝对优势,随着龄级增加依次减少,3a分株数量极少,均为增长型年龄结构,两群落各月份分株的龄级结构相对稳定。
样地 Plot | 月份 Month | 龄级Age class(M±SD)/(分株/m2) | 合计 Total | ||
1 | 2 | 3 | |||
群落内月份间相同龄级进行差异显著性比较,不同字母表示差异显著(P<0.05) | |||||
P1 | 6 | 963.2±167.6a | 243.2±92.9ab | — | 1206.4±158.6a |
7 | 1030.4±198.7a | 329.6±73.0b | — | 1360.0±201.8ab | |
8 | 1024.0±213.2a | 188.8±36.5ac | 40.0±11.3a | 1228.8±199.0a | |
9 | 1305.6±90.2b | 128.0±49.3c | 16.0±0.00a | 1440.0±129.5ab | |
10 | 1225.6±243.3ab | 304.0±105.5b | — | 1529.6±270.0b | |
P2 | 6 | 560.0±140.4a | 192.0±65.0a | — | 752.0±198.2a |
7 | 976.0±155.5b | 240.0±83.9ab | 41.6±24.3a | 1257.6±137.9b | |
8 | 1129.6±174.8b | 176.0±76.7a | — | 1305.6±215.7b | |
9 | 963.2±257.8b | 195.2±88.7a | — | 1164.8±314.8b | |
10 | 1142.4±414.4b | 323.2±103.3b | — | 1465.6±476.3b |
两种群落野古草种群分株生物量均以1a最大,所占比例的均值为93%,随着龄级的增加明显减少,均为增长型年龄结构。在各样地中,无论1a还是种群合计分株生物量均以6月份最小,7月份明显增加,7—9月份已差异不显著,2a各月份间差异均不显著(表 3),表明不同群落野古草1a分株生物量的变化决定着种群的生物量变化,并且在整个生长季内变化规律相似,而其他龄级分株对种群贡献较小。
样地 Plot | 月份 Month | 龄级Age class(M±SD)/(g/m2) | 合计 Total | ||
1 | 2 | 3 | |||
P1 | 6 | 166.59±42.49a | 23.78±13.97a | — | 190.37±46.84a |
7 | 541.16±81.58b | 38.23±10.76a | — | 579.38±92.12b | |
8 | 515.94±100.36b | 50.39±19.42a | 14.96±1.52a | 572.32±111.82b | |
9 | 551.74±49.42b | 19.64±6.02a | 3.70±2.58b | 572.85±54.07b | |
10 | 384.87±70.37c | 16.38±3.64a | — | 401.25±72.82c | |
P2 | 6 | 101.64±17.27a | 15.18±5.80a | — | 116.82±21.43a |
7 | 381.99±100.68b | 32.31±21.91a | 3.95±5.08a | 418.25±98.82b | |
8 | 406.74±73.09b | 16.23±4.26a | — | 422.97±71.55b | |
9 | 390.80±87.35b | 22.03±10.50a | — | 413.37±85.36b | |
10 | 317.16±105.08ab | 13.04±6.15a | — | 330.20±110.64b |
两种群落野古草种群的根茎由3—4个龄级组成,各月份2a所占比例均达50%以上(表 4)。除单优群落6月份根茎长度以2a占有绝对优势,3a、1a、4a不同幅度下降,其它月份均以2a比例最高,均为稳定型年龄结构。两群落1a根茎长度均在7月份显著增长,8月份比例达到最大值,生长季末期比前期分别增长了9倍和22倍,表明不同群落1a根茎生长规律相似,但混生群落具有更高的增长速度。生长季末期两群落的4a根茎均消失,表明这些老龄级根茎已在越冬前全部死亡。
样地 Plot | 月份 Month | 龄级Age class(M±SD)/(cm/m2) | 合计 Total | |||
1 | 2 | 3 | 4 | |||
P1 | 6 | 313.0±166.7a | 6637.4±695.2a | 1241.3±465.1a | 233.9±135.8a | 8425.6±790.0a |
7 | 1639.7±431.7b | 6848.6±2781.1a | 502.4±176.4b | 129.6±79.8a | 9094.4±3095.1a | |
8 | 3969.6±1827.8ab | 8002.6±2357.6a | 1368.0±634.4a | 353.6±365.6a | 13693.8±4459.8b | |
9 | 2986.9±719.3b | 5781.8±1692.4a | 2585.3±479.5c | 393.2±101.9a | 11668.5±2380.9ab | |
10 | 2813.8±940.2b | 5402.6±1230.4a | 1362.2±808.3a | — | 9578.6±2131.2a | |
P2 | 6 | 127.6±47.9a | 2963.8±726.2a | 413.8±192.2a | 109.3±99.3a | 3545.3±851.0a |
7 | 2409.3±866.9b | 5540.8±1172.5b | 585.0±386.2ab | 218.4±204.8a | 8622.4±1552.1b | |
8 | 3839.0±1006.7c | 6483.2±910.2b | 949.1±318.1ab | 229.9±110.8a | 11409.3±2059.3b | |
9 | 2613.8±1152.6bc | 4033.0±1123.0ab | 1276.8±707.4b | — | 7923.6±2834.9b | |
10 | 2271.7±1003.9b | 5275.5±3412.2ab | 855.7±656.6ab | — | 8402.9±4289.9b |
不同样地各月份中野古草根茎生物量2a所占比例的均值为69%,且月份间差异不显著,为稳定型年龄结构(表 5)。混生群落除1a根茎部分月份间存在显著差异外,其他龄级各月份间差异均不显著,两个群落中4a所占比例极小。6月份1a新根茎物质积累量最小,结合表 4可以看出,尽管根茎长度在6—7月份间部分龄级呈显著增长,但根茎生物量增长大部分并不显著,表明生长季中前期,分配于幼龄级根茎的物质倾向用于伸长生长。
样地 Plot | 月份 Month | 龄级 Age class(M±SD)/(g/m2) | 合计 Total | |||
1 | 2 | 3 | 4 | |||
P1 | 6 | 3.19±1.52a | 138.62±16.22a | 27.40±8.89ac | 4.42±3.51ab | 173.63±20.81a |
7 | 19.35±6.92a | 169.08±69.45a | 11.79±5.90a | 2.63±0.89a | 202.33±72.60a | |
8 | 56.57±32.48ab | 171.40±43.55a | 26.75±13.87ac | 6.95±6.51ab | 261.67±86.36a | |
9 | 54.79±10.17b | 155.00±33.90a | 61.31±12.32b | 9.24±2.74b | 278.49±33.84b | |
10 | 70.01±15.99b | 159.12±39.43a | 32.66±18.22c | — | 261.79±55.34a | |
P2 | 6 | 1.24±0.66a | 82.90±46.19a | 11.11±6.99a | 3.18±2.60a | 96.91±52.34a |
7 | 28.66±13.90b | 113.96±33.80a | 10.54±6.15a | 4.11±4.52a | 154.81±42.47ab | |
8 | 54.09±20.02b | 140.79±33.96a | 18.82±7.58a | 3.77±1.84a | 215.95±58.88b | |
9 | 43.73±22.16b | 94.58±31.56a | 28.07±18.52a | — | 166.38±68.66ab | |
10 | 45.45±19.56b | 126.57±77.54a | 16.13±16.50a | — | 188.15±98.78ab |
分株生产力代表植株在一定时间内的物质生产与积累情况,不同龄级分株生产力可以通过相同单位分株数量的生物量来体现,由于3a分株数量少且大多月份缺失不具有可比性,两种群落野古草种群分株生产力均以1a最高,与2a差异达显著水平(表 6)。从表 6还可以看出,两个龄级分株的平均生产力,最小值均在6月份,最大值分别出现在8月份和9月份。表明分株生产力有一个增加的过程,而10月份的减少是养分向地下转移的结果,此现象在混生群落更加明显。
样地 Plot | 月份 Month | 龄级Age class(M±SD)/(g/100分株) | 变异系数 Coefficient of variation/% | ||
1 | 2 | 平均值Mean | |||
“/”前不同字母为同一龄级群落内月份间的差异显著,“/”后不同字母表示各月份龄级间差异显著,P<0.05 | |||||
P1 | 6 | 17.43±3.86a/a | 8.70±3.66ab/b | 13.06±5.80a | 44.43 |
7 | 54.55±16.77b/a | 11.63±1.97bd/b | 33.09±25.26ab | 76.35 | |
8 | 50.66±5.97b/a | 25.98±6.22c/b | 38.32±14.22b | 37.11 | |
9 | 42.48±5.37bc/a | 16.21±4.73d/b | 29.35±14.65ab | 49.91 | |
10 | 32.17±7.87c/a | 5.91±2.45a/b | 19.04±14.89ab | 78.21 | |
P2 | 6 | 18.54±2.58a/a | 7.81±0.97ab/b | 13.17±5.94a | 45.12 |
7 | 38.73±4.13b/a | 12.99±5.28b/b | 25.86±14.28a | 55.23 | |
8 | 36.18±5.49b/a | 9.99±3.03b/b | 23.09±14.42a | 62.48 | |
9 | 43.25±17.80b/a | 11.86±4.02b/b | 27.56±20.54a | 74.53 | |
10 | 28.24±5.14ab/a | 3.93±1.02a/b | 16.08±13.28a | 82.56 |
根茎是重要的繁殖器官和营养物质贮藏器官,不同龄级根茎贮藏力可以通过相同单位根茎长度的生物量来体现。野古草种群根茎贮藏力除单优群落6月份以外,其它均以2a最高(表 7)。从表 7可以看出,两个样地1a根茎贮藏力均随季节呈增高趋势,尤其从生长季后期的9月份开始明显增高,而变异系数的最小值均出现在10月份,表明1a根茎物质积累有一个从逐渐到快速的增长过程,至生长季后期各龄级根茎所贮藏的营养物质已趋于相对平衡,以保证其安全越冬。
样地 Plot | 月份 Month | 龄级Age class(M±SD)/(g/100 cm) | 变异系数 Coefficient of variation/% | ||||
1 | 2 | 3 | 4 | 平均值Mean | |||
P1 | 6 | 1.04±0.28a/a | 2.09±0.18a/b | 2.24±0.28a/b | 1.92±0.75a/ab | 1.82±0.62a | 34.19 |
7 | 1.18±0.18a/a | 2.51±0.42ab/b | 2.29±0.39a/b | 2.82±1.90a/ab | 2.16±1.04ab | 48.06 | |
8 | 1.38±0.16a/a | 2.19±0.33a/b | 1.94±0.26a/b | 2.04±0.29a/b | 1.89±0.40a | 21.12 | |
9 | 1.86±0.25b/a | 2.73±0.28b/b | 2.38±0.23a/c | 2.33±0.16a/c | 2.33±0.39bc | 16.92 | |
10 | 2.58±0.44c/a | 2.94±0.35b/a | 2.39±0.51a/a | — | 2.64±0.47c | 17.86 | |
P2 | 6 | 0.94±0.14a/a | 2.77±1.36a/ab | 2.56±0.56a/b | 3.47±1.70a/ab | 2.40±1.31a | 54.49 |
7 | 1.14±0.16a/a | 2.04±0.30a/b | 1.94±0.38b/b | 1.63±0.54a/ab | 1.70±0.49a | 28.57 | |
8 | 1.39±0.30ab/a | 2.15±0.24a/b | 1.97±0.25b/ab | 1.63±0.02a/a | 1.80±0.38a | 21.32 | |
9 | 1.64±0.17b/a | 2.34±0.33a/b | 2.16±0.40ab/b | — | 2.05±0.43a | 20.83 | |
10 | 2.02±0.48b/ab | 2.43±0.45a/b | 1.68±0.40b/a | — | 2.05±0.52a | 25.45 |
以往研究表明,在温带地区,多年生草本植物的冬性分蘖株由于在上一生长季末期的物质积累,在本生长季中具有养分竞争优势,一般其数量会在群落中占有较高比例,典型的代表植物包括羊草(L. chinensis)和光稃茅香(Hierochloe glabra)[27, 28]。但在生长季初期松嫩草甸上的野古草种群均以春性分株为主,其原因有待于进一步研究。同时期两群落分株及芽的结构较稳定,形成分株主要来源的根茎芽比例高达90%以上。可见,野古草具有羊草等根茎型无性系植物所共有的通过根茎芽进行种群更新的营养繁殖策略和趋同适应特性[27]。
野古草分株均由2—3个龄级组成,以1a占有绝对优势,为增长型种群。据观察,1a分株大多是从根茎顶端或根茎节间发育而成的,这种方式比分蘖节成蘖有着旺盛的生活力和生产力[29]。两群落中的野古草种群均在7月中、下旬抽穗开花,绝大多数进入生殖生长的分株均为1a,但其结实率偏低,未见纤细的3a分株抽穗,且多数3a分株于生长季后期因竞争而死亡。混生群落中,羊草的1a分株高大且抽穗率低,亦为增长型种群。
野古草根茎由3—4个龄级组成,均以2a占有绝对优势,其根茎累积长度与生物量所占比例均达50%以上,为稳定型种群。两群落的野古草种群根茎粗短并伴有高龄级木质化现象,1a新生根茎呈白色且较柔软,随着龄级增加根茎的颜色逐渐加深,部分4a根茎已腐朽失去生命力而呈现深褐色。野古草根茎芽集中生长于2a根茎上,而羊草则为长根茎型无性系禾草,且2a、3a根茎均具有根茎芽。从而,羊草的扩展能力强于野古草并在混生群落中具有更强的扩展优势,随着演替的进程羊草将逐渐取代野古草而成为群落的优势种。
两个群落各月份均以1a分株的物质生产力最高,反映出年轻龄级的分株具有的旺盛物质生产能力和种群扩展过程中物质的优先分配原则[30]。根茎贮藏力波动性较小,最大平均值与最小变异系数均出现在生长季末期。根茎作为重要的物质贮藏器官,其生长季末期的贮藏能力决定了植物能否安全越冬以维持下一个生长季的物质需求。
致谢: 张春艳硕士参加了部分野外与测定工作,特此致谢。[1] | 杨允菲, 祝廷成. 植物生态学 (第二版). 北京: 高等教育出版社, 2011: 145-158. |
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