生态学报  2015, Vol. 35 Issue (8): 2616-2621

文章信息

朱宏光, 蓝嘉川, 刘虹, 温远光, 王克林, 马祖陆, 陆晓明, 雷丽群, 覃林, 庄嘉, 邓艳, 李婉舒, 左花, 熊江波
ZHU Hongguang, LAN Jiachuan, LIU Hong, WEN Yuanguang, WANG Kelin, MA Zulu, LU Xiaoming, LEI Liqun, QIN Lin, ZHUANG Jia, DENG Yan, LI Wanshu, ZUO Hua, XIONG Jiangbo
广西马山岩溶次生林群落生物量和碳储量
Biomass and carbon storage of communities in secondary karst forests in Mashan county, Guangxi
生态学报, 2015, 35(8): 2616-2621
Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(8): 2616-2621
http://dx.doi.org/10.5846/stxb201306081429

文章历史

收稿日期:2013-06-08
网络出版日期:2014-05-16
广西马山岩溶次生林群落生物量和碳储量
朱宏光1, 蓝嘉川1, 刘虹1, 5, 温远光1, 2 , 王克林3, 马祖陆4, 陆晓明1, 雷丽群1, 覃林1, 2, 庄嘉1, 邓艳3, 李婉舒1, 左花1, 熊江波1    
1. 广西大学林学院, 南宁 530004;
2. 亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室, 南宁 530004;
3. 中国科学院亚热带农业生态所, 长沙 410125;
4. 中国地质科学院岩溶地质研究所, 桂林 541004;
5. Department of Earth and Environment, Florida International University, Miami, Florida 33199 USA
摘要:岩溶植被在岩溶生态系统碳循环和全球碳平衡中具有重要的作用。通过对马山县岩溶次生林年龄序列(幼龄林、中龄林和老龄林)3个演替阶段9个样地(20 m×50 m)的系统取样调查,研究了停止人为干扰后岩溶次生林生物量和碳储量的变化。结果表明:沿幼林、中林和老林群落的顺向演替发展,群落生物量显著增加(P <0.05),从幼林群落的48.17 t/hm2、到中林群落113.47 t/hm2,再到老林群落242.59 t/hm2。老林生态系统的碳储量较高,平均为 236.69 t/hm2,中林和幼林较低且非常相近,分别为225.17 t/hm2和 224.76 t/hm2,各次生林生态系统的碳储量差异不显著(P > 0.05)。土壤碳储量的大小顺序为幼林(198.44 t/hm2) > 中林(167.39 t/hm2) > 老林(113.43 t/hm2)。沿群落正向演替,各次生林生态系统中植物碳储量和土壤碳储量的比例发生明显的变化。幼林的土壤碳储量占生态系统碳储量的88.29%,植物碳储量只占11.71%;中林相应为 74.34%和25.66%;而老林为 47.92%和52.08%。可见,随着岩溶植被的正向演替,土壤碳转变为植物碳的趋势十分明显,这是岩溶森林不同于酸性土森林的一个显著特征。
关键词岩溶区域    次生林    群落    生物量    碳储量    广西    
Biomass and carbon storage of communities in secondary karst forests in Mashan county, Guangxi
ZHU Hongguang1, LAN Jiachuan1, LIU Hong1, 5, WEN Yuanguang1, 2 , WANG Kelin3, MA Zulu4, LU Xiaoming1, LEI Liqun1, QIN Lin1, 2, ZHUANG Jia1, DENG Yan3, LI Wanshu1, ZUO Hua1, XIONG Jiangbo1    
1. Forestry College, Guangxi University, Nanning 530004, China;
2. State Key Laboratory for Conservation and Utilization of Subtropical Agro-bioresources, Nanning 530004, China;
3. Institute of Subtropical Agriculture, Chinese Academy of Sciences, Changsha 410125, China;
4. Institute of Karst Geology, Chinese A cademy of Geological Sciences, Guilin 541004, China;
5. Department of Earth and Environment, Florida International University, Miami, Florida 33199 USA
Abstract:Karst vegetation plays an important role in the karst ecosystem carbon cycle and the global carbon balance. However, most of the estimations on biomass and carbon sequestration patterns for many karst forest vegetation ecosystems were questionable. The lack of accurate characterization of carbon storage in tree, understory, forest floor and organic soil layers in karst forest vegetation ecosystems has hindered the effort to estimate their contribution to the global carbon stocks. In this study, we investigated changes in biomass and carbon storage of karst vegetation along successional stages of a chronosequence following human disturbance in Mashan county, southwest China. We sampled nine plots, each of 20 m×50 m, three of which represented successional stages of young, mid-mature and old forest, respectively. We found that community biomass increased significantly along the successional stages, from 48.17 t/hm2 in young forest to 113.47 t/hm2 in mid-mature forest to 242.59 t/hm2 in old forest (P <0.05). The biomass of the understory vegetation in different successional stages is very low, accounting for 4.32%, 1.47% and 0.47% of the total biomass in communities of young, mid-mature, and old forsts, respectively. The mean biomass carbon storage in old forests (123.26 t/hm2) was significantly higher than that in young forest (26.32 t/hm2) and than that in mid-mature forest (57.78 t/hm2) (P <0.05), and it was significantly higher in mid-mature forests than that in young forests (P <0.05). Carbon storages in tree and herb layers were significantly different among the three forest types (P <0.05). The differences in carbon storage in shrub layer, however, was not significantly different among the three forest types (P > 0.05). Carbon storage in forest floor litter in mid-mature forest (0.20 t/hm2) was significantly lower than that in young forest (1.19 t/hm2) and in old forest (1.40 t/hm2). Soil carbon storage was significantly different between old forest (113.43 t/hm2) and young forest (198.44 t/hm2), but the difference in soil carbon was not significant between old forests and mid-mature forests (167.39 t/hm2). In all three forest types, carbon storage in soil decreased as depth increased. Overall, carbon storage in old forest ecosystems (236.69 t/hm2) was only slightly higher than that in young forest (224.76 t/hm2) and mid-mature forest (225.17 t/hm2), but these differences were not statistically significant (P >0.05). In contrast, soil carbon storage was highest in the young forest (198.44 t/hm2), followed by mid-mature forest (167.39 t/hm2) and old forest (113.43 t/hm2). The ratios of plant vs. soil carbon storage in various secondary forest ecosystems increased significantly along the successional stages. The percentages of plant and soil carbon storage were 11.71% and 88.29%, respectively, in young forest ecosystems, 25.66% and 74.34% in mid-mature forest, and 47.92% and 52.08% in old forest. It appeared that soil carbon was converted to plant carbon as forest moving forward along the successional chronosequence in the karst region. Our results suggested that the carbon storage capacity of the karst forest ecosystems decreased due to the high bare rock cover, limited soil cover, shallow soil layer, and low biomass. Our results also indicated that the carbon sequestration and carbon allocation in the karst ecosystems were influenced strongly by karst forest vegetation succession. More long-term monitoring and research are needed to further evaluate biomass and carbon accumulation of the karst forest vegetation succession.
Key words: Karst region    secondary forest    community    biomass    carbon storage    Guangxi    

森林生物量和土壤是巨大的碳储库[1, 2],增加森林面积是应对全球气候变化的有效措施[1, 2, 3, 4, 5]。我国岩溶面积广布,占国土面积的1/3[6],广西岩溶面积9.87万km2,占广西总面积的41.57%,是世界上最典型、最重要的岩溶区之一[7]。岩溶植被及其土壤是岩溶生态系统中碳蓄积的重要来源,在调节全球碳平衡、减缓气候变化等方面具有重要的作用[8, 9, 10]。因此,充分了解岩溶植被恢复过程中群落生物量的动态变化,对于深入理解和认识岩溶植被生态系统的碳输入及整个生态系统的碳循环具有重要的意义[11, 12]

由于森林类型的多样性、结构的复杂性和森林干扰响应的时空异质性,至今对森林及其土壤碳储量和变率的科学估算的认识还十分有限[12]。岩溶森林生态系统生物量和碳储量数据的获取难度很大,相关研究资料更加匮乏。目前仅有的研究是少数学者对岩溶森林植被地上生物量[13, 14, 15, 16, 17]、灌丛群落地上与地下生物量[18],以及不同演替阶段群落生物量和生产力的估算[19]。最近,罗东辉等对我国西南岩溶区不同演替阶段植被的根系生物量进行了研究[20],为准确估算岩溶植被的地下生物量提供了支持。异速生长理论认为,在植物个体水平上,地上生物量的增长与地下生物量的增长成一定的比例,且不随植物种类(裸子植物和被子植物)和环境的变化而变化[21]。同样,在群落水平上,通过异速生长理论预测的地上与地下生物量之间的等速生长关系也得到证实[21, 22, 23, 24, 25, 26]。本研究以马山县岩溶植被年龄序列的3个次生林(幼龄林、中龄林、老龄林)为对象,研究岩溶次生林自然恢复过程中群落的生物量和碳储量及其变化规律,可为应对气候变化、保护和恢复岩溶植被生态系统服务功能以及科学评估岩溶次生林的碳储存能力提供参考依据。

1 材料和方法 1.1 研究区及样地概况

研究区位于广西中部的马山县(107°41′—108°29′E,23°24′—24°2′N),境内岩溶广布,出露地表的碳酸盐岩面积占全县土地总面积的60%。属南亚热带季风型气候,年均气温21.3 ℃,极端最高温度38.9 ℃,最低温度 -0.7 ℃,年均降雨量1667.1 mm。土壤主要以碳酸盐岩发育的石灰土为主,土层浅薄,一般只有20—40 cm,土质粘重,坡度大,通常在30°以上,水土流失严重,岩石裸露度高,森林植被一旦被破坏,发生石漠化的风险极高。原生森林已荡然无存,但同一年龄序列的次生林分布较普遍。经全面踏查,这些岩溶次生林主要是以青冈栎(Cyclobalanopsis glauca)、南酸枣(Choerospondias axillaris)、海红豆(Adenanthera pavonina)、光叶海桐(Pittosporum glabratum)、铁榄(Sinosideroxylom pedunculatum)、小化香树(Platycarya glandulos)、乌材(Diospyros eriantha)、虎皮楠(Daphniphyllum oldhamii)为优势的群落类型。选择了同一年龄序列3个不同演替阶段的群落,即10—15a(幼龄林)、20—30a(中龄林)和50—70a(老龄林)开展研究。这些群落类型直线距离相差不到10 km,立地间变异小,具有相似的气候、海拔、母岩和地形,平均海拔237—263 m,坡度24—42°,土层厚度约40 cm。各样地概况见表 1表 2

表 1 不同次生林调查样地的环境因子 Table 1 The environmental factors of sample plots in different secondary forests
类型 Types海拔/m Elevation 坡度/(°) Slope aspect 岩石裸露度/% Bare rock cover rate 土层厚度/cm Horizon thickness 土壤容重/(g/cm3) Soil bulk density 有机质/(g/kg) Organic matter
幼龄林Young forest (YF)2374245.40—400.712155.9
中龄林Mid-mature forest (MF)2633928.10—400.87096.9
老龄林Old forest (OF)2612441.00—400.93582.8
表 2 不同次生林调查样地的林分因子 Table 2 The stand factors of sample plots in different secondary forests
类型 Types年龄 Age/ a平均胸径 Average DBH/ cm平均树高 Average height/ m最大胸径 Maximum DBH/cm最大树高 Maximum height/m林分密度 Density/ (株/hm2)林冠盖度 Canopy cover/ %
幼龄林 YF10—155.34.920.79.5339764
中龄林 MF20—307.48.923.520.5264083
老龄林 OF50—7011.312.545.726.0154079
1.2 群落及生物量调查

在每种次生林中设3个面积为20 m×50 m的样方,共9个样方。将每个样方细分成10个10 m×10 m的小型样方,调查每个胸径≥2 cm的个体,记录树种名称、胸径、树高、盖度等;在每个小型样方左上角设置1个2 m×2 m的微型样方,调查灌木、草本的种类、数量、高度、盖度,之后,分别将第1、5和7号微型样方内的草本植物和木本(DBH<2 cm)植物收获,按地上和地下部分称鲜重,取样,带回实验室,以85 ℃烘干至恒重,计算含水率及干重;同时,收集微型样方内的林地枯落物,取样,测定含水率和干重。

岩溶植被乔木层生物量的测定相当困难,当地也不准采伐。因此,本研究利用朱守谦早期建立的岩溶森林地上生物量方程估算乔木层的地上生物量[14],罗东辉等研究获得的岩溶顶极和次顶极森林群落水平的根茎比为0.4066—0.6889之间[20],本文采用群落平均根茎比来量化群落的根系生物量[20]

WAGB=0.0755 D2H 0.8941,(n=30,r=0.9872,3 cm≥ DBH ≤28.6 cm)

式中,WAGB为乔木层地上部分生物量(kg),D为林木胸径(cm),H为树高(m)。

1.3 群落碳储量的估算

在群落及生物量调查的同时,在每个样地的第1、5和7号微型样方挖土壤剖面,分0—20 cm和20—40 cm取样,土壤容重采用环刀法测定,土壤有机碳采用外加热重铬酸钾-浓硫酸氧化-容量法《LY/T1237—1999》测定。桉下式计算土壤的有机碳储量:

SOC=CkDkEk(1-Gk)/10

式中,SOC是第k 层土壤有机碳储量(t/hm2),k 代表土壤层次,Ck 是第k 层土壤有机碳含量 (g/kg),Dk 是第k 层土壤密度 (g/cm3),Ek 是第k 层土层厚度 (cm),Gk 为林地的岩石祼露率(%)。

在森林生态系统碳贮量的研究中,国际上常用 0.45 与 0.50[11] 作为植被和凋落物平均含碳率的转换系数。鉴于岩溶区植物碳含量较高[27],本研究的植物碳储量选择 0.5 的指标计算。

1.4 数据的统计分析

数据分析在SPSS16.0 软件下完成,并使用one-way ANOVA进行单因素方差分析与多重比较。

2 结果 2.1 群落生物量 2.1.1 乔木层生物量

不同次生林乔木层生物量存在极显著差异,老林林分乔木层生物量、地上生物量和地下生物量均明显高于幼林和中林,而中林显著高于幼林(P <0.05)(图 1)。

图 1 不同次生林乔木层生物量比较 Fig. 1 Comparison of biomass of tree layer in different secondary forests
2.1.2 林下植被和枯落物生物量

各次生林林下灌木层的生物量差异不显著,草本层生物量差异显著(P <0.05)。不论是灌木层还是草本层,地下生物量平均值均小于地上生物量。幼林和老林林地枯落物生物量差异不显著,与中林存在显著差异(P <0.05)(表 3)。

表 3 各次生林林下植被生物量的比较 Table 3 Comparison of biomass in understory and forest floor litter in different secondary forests
类型 Types灌木层生物量 Shrub layer/(t/hm2) 草本层生物量 Herb layer/(t/hm2) 枯落物 Litter/(t/hm2)
地上 AGB地下 BGB小计 Total地上 AGB地下 BGB小计 Total
*同一列字母不同表示差异显著(P <0.05); AGB: Aboveground biomass; BGB: Belowground biomass
幼林YF0.58±0.64A0.15±0.13A0.73±0.76A0.89±0.51A0.46±0.39A1.35±0.13A2.38±1.03A
中林MF1.09±0.92A0.58±0.54A1.66±1.46A0.01±0.00B0.01±0.00A0.01±0.01B0.40±0.02B
老林OF0.96±0.32A0.16±0.10A1.13±0.41A0.00±0.00C0.00±0.00B0.00±0.00C2.80±0.62A
2.2 群落生物量碳储量

对马山县岩溶次生林生物量碳储量进行分析,结果表明,老林群落的生物量碳显著高于幼林和中林(P <0.05),中林的生物量碳显著高于幼林(P <0.05);不同次生林之间乔木层和草本层的生物量碳存在显著差异(P <0.05),灌木层的差异不显著(P >0.05),中林枯落物层的生物量碳显著低于幼林和老林(P <0.05)(表 4)。

表 4 各次生林生物量碳的比较 Table 4 Comparison of biomass carbon in different secondary forests
类型 Type乔木层 Tree layer灌木层 Shrub layer草本层 Herb layer枯落物层 Forest floor litter合计 Total
*同一列字母不同表示差异显著(P <0.05)
幼林YF24.09±8.24A0.37±0.38A0.68±0.06A1.19±0.51A26.32±9.20A
中林MF56.74±4.87B0.83±0.73A0.01±0.00B0.20±0.01B57.78±5.62B
老林OF121.29±14.81C0.56±0.20A0.00±0.00C1.40±0.31A123.26±15.33C
2.3 群落土壤的碳储量

各次生林土壤碳储量,以老林最低(平均为 113.43 t/hm2),中林次之(167.39 t/hm2),幼林最高(198.44 t/hm2)。老林土壤碳储量显著低于幼林(P <0.05),与中林差异不显著(P >0.05),幼林与中林的差异也不显著(P >0.05)(图 2)。土壤碳储量随着土层加深而减少,0—20 cm和 20—40 cm土层平均土壤碳储量的大小顺序分别为中林(114.33 t/hm2)>幼林(105.45 t/hm2)>老林(74.98t/hm2)和幼林(92.99 t/hm2)>中林(53.06 t/hm2)>老林(38.45 t/hm2)(图 2)。各次生林中,只有幼林与老林 20—40 cm土层的碳储量存在显著差异,其余林分及土层的差异均不显著(P >0.05)(图 2)。

图 2 各次生林土壤碳储量的比较 Fig. 2 Comparison of soil carbon storage in different secondary forests
2.4 生态系统碳储量及其分配

研究表明,马山岩溶区老林生态系统的碳储量较高,平均为 236.69 t/hm2,中林和幼林的较低且非常相近,分别为225.17 t/hm2和 224.76 t/hm2,各次生林生态系统的碳储量差异不显著(P >0.05)。但是,各次生林生态系统中植物碳储量和土壤碳储量的比例差异明显(P <0.05)。幼林中,土壤碳储量占生态系统碳储量的 88.29%,植物碳储量只占 11.71%;中林相应为 74.34%和 25.66%;老林为 47.92%和 52.08%。

3 讨论

前人对贵州茂兰亚热带岩溶植被顶极群落生物量的研究发现,圆果化香(Platycarya longipes)、青冈栎顶极群落的生物量为257.89 t/hm2[14](此数值是作者将该群落的乔木地上生物量(164.07 t/hm2)、地下生物量(89.87 t/hm2)、灌木层生物量(3.53 t/hm2)和草本层生物量(0.42 t/hm2)相加所得),青冈栎、硬叶樟(Cinnamomum calcareum)群落为146.32—190.92 t/hm2[13],齿叶黄皮(Clausena dunniana)、圆果化香为143.70 t/hm2[19]。本文利用朱守谦建立的生物量方程[14]和罗东辉提出的岩溶植被根茎比[20]较好的估算了广西马山亚热带岩溶次生林群落的生物量,结果显示,老林群落的生物量(242.59 t/hm2)介于岩溶顶极群落的生物量范围之内,而中林和幼林群落的生物量均明显低于岩溶顶极群落的生物量[13, 14]。表明用朱守谦建立的生物量方程[14]和罗东辉提出的根茎比[20]能较好的估算亚热带区域岩溶森林乔木地上和地下生物量。在岩溶次生林的年龄序列中,随着群落的正向演替,群落不同层次的生物量表现出不同的变化规律。乔木层的生物量随着年龄的增加而增加,灌木层为先增后减并维持次高水平,草本层生物量显著下降。此结论与罗东辉的研究结论一致[19]

岩溶生态系统的碳储量随着植被的正向演替而增加[19]。本研究中,岩溶次生幼林、中林和老林生态系统的碳储量分别是224.76、225.17 t/hm2和236.69 t/hm2,低于我国森林生态系统平均碳储量258. 82 t/hm2[27]。原因可能是,岩溶山地基岩裸露大、土壤覆盖少、土层浅薄,属于低生物量森林,影响了岩溶森林生态系统的碳储存能力。

国内外研究表明,土壤亚系统在调节森林生态系统碳循环和减缓全球气候变化中发挥着重要作用[12]。在我国,不同森林类型的土壤碳储量的变化范围在44—264 t/hm2之间,平均为107.8 t/hm2,其中,天然林平均土壤碳储量109.1 t/hm2,人工林相应为107.1 t/hm2[12]。本研究中,土壤碳储量的大小顺序为幼林(198.44 t/hm2)>中林(167.39 t/hm2)>老林(113.43 t/hm2),表明随着群落的正向演替,土壤碳储量下降。地下碳储量下降,主要原因是随着正向演替,更多的碳被转移到植物体中[19]。本研究发现,随着植被的正向演替,各次生林生态系统中植物碳储量和土壤碳储量的比例也在发生明显的变化。幼林的土壤碳储量比例很高,占生态系统碳储量的88.29%,植物碳储量很低,只占11.71%;老林则不同,植物碳储量(52.08%)高于土壤碳储量(47.92%);中林居两者之间,但与幼林相似,以土壤碳储量为主(74.34%),植物碳储量为辅(25.66%)。可见,随着岩溶植被的正向演替,土壤碳转变为植物碳的现象十分明显,到老林阶段甚至出现生物量碳大于土壤碳的现象。这是岩溶森林不同于酸性土森林的一个显著特征。因此,确保岩溶植被的正向演替对保持岩溶地区的碳稳定和提高碳储存能力具有重要作用。

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