森林在陆地生态系统碳循环和全球变化中起着重要的作用。测定森林生态系统与大气间碳交换的方法主要有箱法和微气象法。在各种微气象法中，涡度相关法被认为是长期测算生态系统碳通量最可靠和切实可行的方法^[1]。该方法为评价陆地生态系统在全球碳循环中的作用提供了重要的数据支持^[2]。从2002年开始，我国采用涡度相关技术对森林水、热和碳通量进行了大范围的连续观测。近10年来，在温带/暖温带森林^{[3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10]}、亚热带森林^{[11, 12, 13, 14, 15, 16]}和热带季雨林^{[17, 18, 19]}生态系统碳交换方面取得了一系列的研究进展。然而，在森林生态系统碳收支各分量研究中，当夜间大气层结稳定或湍流混合作用较弱时，土壤和植物呼吸释放的部分CO₂由于大气湍流弱无法达到涡度相关仪器的观测高度，造成部分CO₂通量会被储存在植被冠层的大气中，于是低估了夜间生态系统呼吸^[20]。此外，冠层内和冠层上方CO₂通量的时空变异大，这也会低估生态系统呼吸^[20]。因此，为了准确估算生态系统与大气间净碳交换以及理解生理因子对净生态系统碳交换量(NEE)的影响，有必要开展森林CO₂储存通量变化特征的研究。

在小时尺度上，CO₂储存通量对于低矮作物的NEE的影响比较小^[2]。对于高大植被(如森林)来说，冠层空气中CO₂储存通量对NEE日变化过程则具有明显的影响^{[20, 21, 22, 23, 24]}。在夜间稳定边界层和白天对流混合层的过渡期，森林CO₂储存通量变化会达到最大；在大气不稳定、湍流作用较强的午后，CO₂储存通量接近于零^{[22, 24]}。因此，在小时时间尺度上，忽略CO₂储存通量将会降低对NEE的准确估算^{[24, 25]}。在日和年尺度上，CO₂通量储存效应对碳吸收的影响不明显，原因主要是在长时间尺度上CO₂储存通量的累加值近似为零^{[26, 27, 28]}。

第八次森林资源清查结果显示，中国现有森林面积2.08×10⁸hm²，其中人工林面积为0.69×10⁸hm²，占森林总面积的33.2%。研究表明，中国人工林对全国总森林碳汇的贡献率超过80%^[29]。人工林在区域碳平衡中具有重要的作用。目前，人工林碳交换研究主要集中于年碳平衡方面^{[8, 9, 10, 11, 12, 13, 14]}，有关不同时间尺度上CO₂储存通量对净生态系统碳交换的影响研究比较少。本研究分别采用CO₂浓度廓线法和涡度相关法对黄河小浪底人工混交林CO₂浓度和碳通量进行了周年观测，分析了不同天气条件下冠层上方CO₂浓度在时间和空间上的变化特征，对比了廓线法和涡度相关法估算的碳储存通量的大小，研究了CO₂储存通量的日、季变化特征，以期为准确估算人工混交林净碳交换量提供理论依据。

本研究于2008年在国家林业局黄河小浪底森林生态系统定位研究站(35°01′N，112°28′E，410 m elev)进行。该站位于暖温带亚湿润季风气候区。站区年平均气温12.4—14.3℃，年日照时数为2368 h，年平均降水量648 mm，且季节分配不均，6—9月降水量占全年的68.3%。植物生长季(4—9月)盛行风向为东北风。通量观测塔(塔高30 m)周围1.8 km²内的平均坡度约14°。研究区的主要树种为栓皮栎(Quercus variabilis)、侧柏(Platycladus orientalis)、刺槐(Robinia pseudoacacia)，林龄分别为32、30a和28a，平均株高分别为10.5、8.2 和9.3 m。栓皮栎、侧柏和刺槐所占比例分别为80%、8%和12%。林下灌丛主要有黑枣(Ziziphus jujuba Mill. var. inermis (Bunge) Rehd.)、扁担木(Grewia biloba var. parviflora)、荆条(Vitex negundo L. var)、小叶鼠李(Rhamnus bungeana J.Vass.)、杠柳(Periploca sepium)、连翘(Forsythia suspense (Thunb.) Vahl)等，草本主要有隐子草(Crpsis aculeata (L.) Ait.)、狗尾草(Setaria viridis (L.) Beauv.)等。土壤类型主要为棕壤和石灰岩风化母质淋溶性褐土。该土壤结构不良，土层浅薄(平均40 cm)，土壤贫瘠，保水保肥力较差。

涡度相关系统主要由CSAT3三维超声风速计(Model CSAT3,Campbell Sci. Inc.,USA)和LI-7500红外CO₂/H₂O分析仪(IRGA,Model LI-7500,Li-Cor Inc.,USA)组成。该系统可测定三维风速、温度、湿度和CO₂浓度。原始数据采样频率为10 Hz，每30 min输出一组平均值，由CR5000数据采集器(Model CR5000,Campbell Sci. Inc.,USA)记录和保存。

在通量塔11、15、21、27和33 m处分别安装CO₂浓度廓线观测系统进气口，利用红外CO₂/H₂O气体分析仪(Model LI-840,Li-Cor,USA)测定各层CO₂浓度。数据通过数据采集器(Model CR10X2TD,Campbell Scientific Inc,USA)采集，并通过程序控制每10 min自动输出各层CO₂浓度平均值。

小气候梯度观测系统包括7层AR-100风速计(Vector Instruments,UK)和7层HMP-45C型温湿度传感器(Vaisala,Helsinki,Finland)(安装高度分别为8、9、11、14、18、26 m和30 m)。在通量塔27 m处，安装了CNR-1型净辐射表和CM11型总辐射表(Kipp and Zonen)、Li-190SB型光量子表(Li-Cor Inc.,USA)等。上述仪器均与CR23x型数据采集器(Campbell Sci.,USA)相连，每半小时输出一组平均值。

净生态系统碳交换量(NEE)由下式计算：

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式中，F_c为CO₂湍流通量(mg CO₂ m^-2 s^-1)，可由涡度相关系统得出；F_s为涡度相关仪器观测高度以下大气CO₂储存通量(mg CO₂ m^-2 s^-1)。NEE为负值时表示人工混交林净吸收大气CO₂，反之则为净排放CO₂。

涡度相关法所得CO₂储存通量(F_s-EC)可由下式进行估算^{[21, 26]}：

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式中，ΔC为高度z处前后两次相邻时间测定的CO₂浓度差(mg/m³),Δt为前后两次测定的时间间隔(s)(本研究时间间隔为30 min)，z为涡度相关观测高度(m)。

CO₂浓度廓线法所得CO₂储存通量(F_s-P)由下式给出^{[20, 30]}：

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式中，P为气压(Pa)，R气体摩尔常数(Pa m³ K^-1 mol^-1)，T_a为气温(K)，h为廓线法观测高度(m)，c为观测平台间CO₂ 平均浓度(μmol/mol)，t为测定时间间隔(s)时间，本研究中，时间间隔为30 min。

对涡度相关系统所得的半小时CO₂通量数据经两次坐标轴旋转^[31]和WPL校正^[32]。夜间大气层结稳定，湍流混合作用弱，植物和土壤呼吸产生的CO₂难以到达涡度相关系统观测高度，于是会低估生态系统的呼吸作用。夜间通量数据的剔除：根据夜间摩擦风速(U^*)与对应CO₂通量的关系，确定出临界U^*，摩擦风速小于临界U^*的通量数据将被剔除掉^[33]。本研究U^*取0.35 m s^-1[8]。当仪器出现故障、雨天或清晨有露水时，仪器观测到的异常通量数据应当删除。本文CO₂通量的阈值为|F_c|<3.0 mg CO₂ m^-2 s^-1[34]，对于大于阈值的通量数据予以剔除。此外，对初步筛选的数据计算出月平均值和方差，与平均值相差超过3倍方差的数值也要剔除掉。小于2 h的缺失的数据用线性内插法插补；大于2 h的缺失数据采用平均日变化法(Mean Diurnal Variation,MDV)进行插补^[33]。

大尺度的大气边界层活动日变化是形成冠层上方CO₂浓度日变化的主要原因^[35]。在植物生长季，选择典型晴天和阴天来研究人工混交林植被冠层上方CO₂浓度的日变化特征。不同天气条件下人工混交林植被冠层上方CO₂浓度具有明显的日变化过程(图 1)。晴天，日出后随太阳辐射的增强、气温的升高，植被光合作用所消耗的CO₂量不断增强。此外，白天太阳辐射比较强时，人工林混交林下垫面上对流旺盛且强度大，造成大气CO₂的扩散速率增大^[36]，于是使得植被冠层上方CO₂浓度持续下降。到12:00左右太阳辐射最强时CO₂浓度降到最低(5、6月份分别为354和335 μmol/mol)。12:30以后，冠层上方CO₂浓度缓慢上升。一方面，太阳辐射下降造成光合作用吸收CO₂的能力减弱；另一方面，气温在12:30—16:00仍在升高(图 1)，这使得人工混交林土壤呼吸和植物呼吸不断升高。日落以后，植被冠层光合作用停止；受逆温的影响，土壤呼吸和植物呼吸产生的CO₂由于夜间大气层比较稳定、空气湍流运动弱而堆积，于是导致夜间CO₂浓度有所上升。与晴天不同的是，阴天天气条件下植被冠层上方CO₂浓度在日出后两小时左右有所升高(最大可达400 μmol/mol)。从9:00开始，CO₂浓度逐渐下降，到14:30左右下降到最低水平(约360 μmol/mol)(图 1)。阴天天气下CO₂浓度最低值出现的时间滞后于晴天。一方面，晴天下午较高的温度(图 1)促进了土壤和植物呼吸作用；另一方面，晴天中午太阳辐射强、饱和差(VPD)大，在强光作用下植被冠层部分叶片光合作用会受到抑制。

图 1 晴天和阴天天气条件下冠层上方CO2浓度和气温的日变化 Fig. 1 Diurnal courses of CO2 concentration and air temperature in the sunny and cloudy sky days above the canopy of the mixed plantation

图选项

植被冠层上方CO₂浓度随高度的变化，主要取决于植被冠层CO₂被固定和释放情况。不同天气条件下人工混交林植被冠层上方CO₂浓度垂直分布见图 2。晴天天气条件下，8:00近冠层(11m)处CO₂浓度最低(图 2)。这主要与冠层光合作用吸收CO₂有关。14:00，植被冠层上方CO₂浓度随高度变化不大，原因主要是下午较高的VPD抑制了植物冠层的光合作用。夜间20:00，植被冠层上方11—27 m的CO₂浓度分别表现为随高度升高而降低，11—27m之间表现为夜间呼吸型，27—33 m 则为CO₂浓度分别表现为随高度升高而增加。到夜间2:00，植被冠层上方11—33 m的CO₂浓度则表现为完全夜间呼吸型(图 2)。与晴天相比，不论是白天还是夜间，阴天CO₂浓度随高度的变化不明显(图 2)。这主要是阴天白天植物光合固定的CO₂以及夜间土壤和植物呼吸产生的CO₂量都比较少造成的。

图 2 晴天 (5月24日) 和阴天 (5月25日) 天气条件下冠层上方CO2浓度的铅直分布 Fig. 2 Vertical distribution of CO2 concentration in the sunny (May 24)) and cloudy (May 25) days above the canopy

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林冠上CO₂浓度的季节变化主要受生态系统光合作用和呼吸作用的共同控制^[37]。图 3表明，人工混交林冠层上方月平均CO₂浓度具有明显的季节变化规律。1—2月份，太阳辐射弱，人工混交林植被冠层光合作用和呼吸作用都比较小；此时温度低，空气对流弱，于是造成土壤呼吸排放的CO₂有所堆积，进而使得冠层大气CO₂浓度有所增加，到3月份，可达370 μmol/mol。从4月份开始，随辐射的增强和温度的升高，人工混交林冠层光合和呼吸速率随之增加，植被光合作用超过了呼吸作用，于是造成冠层上方大气CO₂浓度下降。到8月份时，人工混交林植被冠层大气CO₂浓度降到最低(347 μmol/mol)。由图 3可知，植被冠层大气CO₂浓度在6月份有所升高。这主要是6月份大气干旱以及辐射过强造成植物冠层光合速率下降^[8]。9—11月，人工混交林植被冠层大气CO₂浓度变化不大，基本维持在350 μmol/mol左右。11月份后，人工混交林进入非生长阶段，此时主要树种(栓皮栎、刺槐)叶片都已凋落，生态系统以排放CO₂为主，由此造成植被冠层上方大气CO₂浓度升高。

图 3 人工混交林冠层上方CO2浓度的季节变化 Fig. 3 Seasonal variation of CO2 concentration above the canopy in the mixed plantation

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图 4为CO₂浓度廓线法和涡度相关法所得半小时CO₂储存通量的比较。本研究发现，涡度相关法所得的CO₂储存通量低于CO₂浓度廓线法所得结果(偏低约9%)(图 4)。在计算CO₂储存通量时，廓线法是根据一定时间间隔内观测高度以下不同高度处CO₂浓度的变化得出的，而涡度相关法是平均了观测系统高度以下不同层次的CO₂浓度变化^[24]。受大气层结影响，森林近地层CO₂未能通过湍流作用输送到冠层上方，于是造成涡度相关法估算的CO₂储存通量不能真实反映植被冠层CO₂浓度的时空变化^[38]。因此，在计算该地区人工混交林半小时CO₂储存通量时应采用浓度廓线法。

图 4 涡度相关法和廓线法所得CO2储存通量的比较 Fig. 4 Comparison of CO2 storage flux obtained by the eddy covariance (EC) method with the profile method in the mixed plantation

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人工混交林冠层CO₂储存通量具有一定的日变化规律(图 5)。CO₂储存通量的日变化具体表现为：夜间，CO₂储存通量为正。原因主要是辐射冷却导致地表边界层变得稳定，于是土壤和植物呼吸产生的CO₂大部分被储存于冠层内部。6:30左右时冠层CO₂储存量由正变为负。这主要是冠层光合作用吸收了夜间冠层内部积累的CO₂造成的。9:30时，CO₂储存通量达到最大(-0.10 mg CO₂ m^-2 s^-1)。中午，由于温度比较高，冠层内部大气湍流混合比较强，CO₂储存通量开始缓慢下降，15:30时CO₂储存量为零。16:00以后，CO₂储存通量由负变为正，表明林冠内CO₂开始累积。

图 5 人工混交林生长季 (6月) CO2储存通量 (Fs) 和净生态系统碳交换(NEE)的月平均日变化 Fig. 5 Monthly mean diurnal variations of carbon storage flux (Fs) and net ecosystem carbon exchange (NEE) in the mixed plantation in June,2008

图选项

人工混交林净生态系统碳交换量(NEE)日变化过程见图 5。夜间，NEE为正，表明该生态系统是大气CO₂源。日出后，NEE由正变为负，该生态系统由碳源转为碳汇。上午，人工林混交净吸收的大气CO₂不断增加。到11:30左右时，人工混交林净吸收的CO₂达到最大值，可达-0.63 mg CO₂ m^-2 s^-1。随后，人工混交林净吸收的CO₂量开始不断下降。日落时，人工林生态系统NEE由负变为正，该生态系统由碳汇变为碳源。在生长季，人工林NEE上午增加比较快，下午下降的则比较缓慢。原因主要是：(1)下午较高的VPD抑制了植物冠层的光合作用；(2)较高的温度促进了生态系统呼吸作用。

在生长季(6月)，人工混交林冠层CO₂储存通量和NEE日变幅分别为-0.10—0.06、-0.63—0.19 mgCO₂ m^-2 s^-1。冠层CO₂储存通量和NEE日平均值分别为-0.0004和-0.091 mg CO₂ m^-2 s^-1，冠层CO₂储存通量在NEE中所占比例仅为0.4%。

在不存在平流/泄流作用情况下，夜间湍流作用较弱时，涡度相关观测高度以下储存的CO₂会被日出后植物光合作用平衡掉。因此，在日尺度甚至更长的时间尺度上CO₂储存通量应该为零^[39]。图 6为CO₂储存通量的季节变化。冬季，由于温度低，大气湍流比较弱。因此，CO₂储存通量比较大，最大可达-19.8 g CO₂ m^-2 month^-1。春季和夏季，在较强的辐射和温度的作用下，大气湍流混合增强，CO₂储存通量变小。非生长季、生长季CO₂储存通量分别为-27.6和-18.5 g CO₂/m²。2008年，CO₂储存通量和净生态系统碳交换量分别为-46.1、-1133 g CO₂ m^-2 a^-1；CO₂储存通量在NEE中所占比例为4.1%。因此，在年尺度上计算黄河小浪底人工混交林NEE时，CO₂储存通量可以忽略。

图 6 CO2储存通量的季节变化 Fig. 6 Seasonal pattern of CO2 storage flux in the mixed plantation

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在植物生长季，不同天气条件下人工混交林植被冠层上方CO₂浓度具有明显的日变化特征。晴天，日出后植被冠层上方CO₂浓度持续下降。到12:00太阳辐射最强时CO₂浓度降到最低。12:30以后，冠层上方CO₂浓度缓慢上升。阴天天气条件下植被冠层上方CO₂浓度在日出后两小时左右有所升高。这与吴家兵等^[28]在温带阔叶红松林、谭正洪等^[35]在热带季雨林所得结果类似。Grace等^[40]、Goulden等^[41]在亚马逊热带雨林也发现了植被冠层CO₂在夜间累积、清晨释放CO₂的现象。人工混交林冠层上方月平均CO₂浓度具有明显的季节变化规律。一年中，月平均CO₂浓度最大值(370 μmol/mol)出现在3月份，最低值(347 μmol/mol)出现在8月份。李英年等^[36]对青海海北湿地近地层大气CO₂浓度研究得出，月平均CO₂浓度最高值出现在10月(335.0 μmol/mol)，最低值出现在7月(270.1 μmol/mol)。与湿地相比，人工林CO₂浓度最大和最小值均比较高。这主要是湿地地表积水以及植物的吸收作用造成的^[36]。对于热带季雨林，林冠上方平均CO₂浓度的最大值出现在3月，最小值出现在6月^[35]。焦振等^[37]对帽儿山温带落叶阔叶林CO₂浓度的时空变化研究发现，受植被生态系统光合作用和呼吸作用的共同影响，林冠上CO₂浓度在5月初和10月各出现1次峰值，8月初出现最低值。

本研究发现，涡度相关法估算的人工混交林CO₂储存通量比廓线法所得结果偏低9%。与本研究不同的是，姚玉刚等^[38]对热带森林植被冠层研究得出涡度相关法估算的碳储存通量大于廓线法所得结果。Hollinger等^[21]、Carrara等^[42]指出这两种方法所得的储存碳通量具有较好的一致性。张弥等^[24]对长白山阔叶红松林研究也发现，涡度相关法估算的CO₂储存通量与廓线法所得结果差别不显著。

生长季，人工混交林CO₂储存通量达到最大出现在9:30。这与Schindler等^[43]在苏格兰松林、de Araújo等^[20]在亚马孙热带雨林所得结果类似。对于长白山阔叶红松林，CO₂储存通量在5:00左右达到最大^[28]。Loescher等^[44]在研究热带森林碳交换时发现，CO₂储存通量在8:00空气对流运动形成时达到最大。人工混交林CO₂储存通量日变幅为-0.10—0.06 mgCO₂ m^-2 s^-1，与孙成等^[16]在亚热带毛竹林所得结果(-0.12—0.07 mg CO₂ m^-2 s^-1)接近，高于王春林等^[45]在鼎湖山南亚热带针阔叶混交林所得结果(-0.06—0.04 mg CO₂ m^-2 s^-1)，但低于姚玉刚等^[38]在西双版纳热带季节雨林所得日变幅值(-0.23—0.18 mg CO₂ m^-2 s^-1)。这与土壤有机质的数量与质量、温度以及冠层高度存在差别有关。此外，平流与湍流体系的不同也造成以上研究存在差异的原因之一^[46]。人工林日最大碳吸收可达-0.63 mg CO₂ m^-2 s^-1，高于Baldocchi等^[22]在温带松林所得结果，低于Hollinger等^[21]、Baldocchi和Harley^[47]、Wang等^[48]在温带落叶松林所得结果。这主要是不同研究区树种、土壤与气候条件存在差异造成的。

在半小时尺度上，人工混交林CO₂储存通量对NEE对影响比较大，这与Haszpra等^[23]在农田和森林生态系统、张弥等^[24]在温带森林、孙成等^[16]在亚热带毛竹林所得结果类似。生长季，人工混交林冠层CO₂储存通量在日尺度上近似为0，这与Greco和Baldocchi^[26]在温带落叶林、Baldocchi等^[27]在温带混交阔叶林、吴家兵等^[28]在长白山阔叶红松林的研究一致。张弥等^[24]对长白山阔叶红松林储存通量研究则发现，在日尺度上，忽略CO₂储存通量会造成对NEE低估10%。2008年，人工混交林CO₂储存通量和NEE分别为-46.1、-1133 g CO₂ m^-2 a^-1；CO₂储存通量仅占NEE的4.1%。因此，在长时间(日、年)尺度上估算黄河小浪底人工混交林NEE时，CO₂储存通量可以忽略不计。在年尺度上，本研究所得CO₂储存通量占NEE的比例与Yu等^[49]在温带森林的研究结果类似，低于张弥等^[24]在长白山阔叶红松林所得结果。

研究表明，忽略CO₂储存通量会低估森林生态系统Michaelis-Menten光响应方程中的表观初始量子效率和Lloyd-Taylor呼吸方程中的参考呼吸，进而导致对总初级生产力(GPP)和生态系统呼吸(R_ec)低估约20%^[24]。王静等^[25]对不同浓度变量计算的温带落叶阔叶林CO₂储存通量的误差进行分析得出，基于密度、摩尔分数和混合比计算的CO₂储存通量分别平均高估CO₂有效储存通量8.5%、0.6%和0.1%。因此，为准确评价人工混交林碳交换各分量的大小，今后研究应侧重选择大气水、热过程守恒的混合比计算CO₂储存通量，加强CO₂储存通量对光响应参数以及呼吸参数影响的研究。