湿地是地球上生物多样性最丰富、生产力最高、生态功能最齐全的生态系统，具有极高的初级生产力和强大的固碳能力^[1]。尽管湿地面积仅占全球陆地面积的4%—5%，但其碳储量可达陆地生态系统总量的35%，是地球上最大的碳库之一^[2]。盐沼湿地是一种重要的湿地类型，大量的外来有机质在此积聚，加之本地较高的初级生产力、持续的沉积物堆积和较低的腐化分解速率，使得盐沼湿地有着很高的碳沉积速率和固碳能力^{[3, 4, 5]}。然而，由于受到自然变化和人类活动的影响，特别是生物入侵导致的生态系统结构和功能的转变，盐沼湿地碳循环又具有明显的时空变化特征，从而导致碳储量存在很大的不确定性。有机碳作为盐沼湿地生态系统物质循环的一个关键成分，是维持湿地生态系统高生产力和高生物量的基础，因而揭示盐沼湿地有机碳存储变化，对全球碳收支及与之有关的全球气候变化研究有着重要意义。

互花米草(Spartina alterniflora Loisel)于1982年被引种到江苏沿海^[6]，凭借极强的适应性和繁殖能力，逐渐取代碱蓬(Suaeda salsa)成为当地优势物种，形成大面积的互花米草盐沼湿地，并对盐沼生态系统产生了重要影响^{[7, 8, 9, 10]}。植被种群的改变势必会引起盐沼土壤有机碳库的变化，互花米草引种改变了盐沼有机碳输入模式，极大地增加了盐沼有机碳的累积，对此已有很多研究报道^{[11, 12, 13, 14, 15]}。然而，关于互花米草盐沼有机碳的累积机制，尤其是根、茎、叶及枯落物等不同植物组织，在盐沼有机碳埋藏和分解中的作用，尚缺乏深入研究。本文选择小区域的盐沼湿地作为研究对象，通过分析盐沼沉积物和植被中的TOC含量及其季节变化规律，探讨互花米草对盐沼湿地有机碳含量动态变化的影响，并初步估算苏北互花米草盐沼湿地的固碳能力。

研究区位于江苏海岸带中部王港河口潮滩湿地(33°11.2′N,120°45.5′E)，受东海前进潮波和南黄海旋转潮波系统的控制，以潮汐作用为主，为典型半日潮，平均潮差为3.68m，波浪作用小，发育典型的淤泥质潮滩^[16](图 1)。该地处于北亚热带季风气候区，夏季盛行东南风，冬季盛行偏北风，年平均气温12.6℃，年均降水量1040mm。王港河河口段受潮汐作用影响强烈，采样点位于口门上游5km处，两岸自河向陆依次分布光滩和互花米草滩。由于围垦后大片土地被开发为鱼塘，河堤被人为填高，芦苇滩(Phragmites australis)只在河堤地势较高处留有斑点状残余。

图 1 研究区和采样点分布图 Fig. 1 Location of study area and sampling sites

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自2012年8月至2013年6月(每两个月1次，分6次)，在研究区采集沉积物表层样(图 1)。共4条断面，每条断面每次分别在光滩和互花米草滩定点采集表层2cm样品各1个，共8个。沉积物样品带回实验室后，立即冷冻保存。互花米草植被生物量调查：在采集沉积物的同时，每次随机选择3个1m×1m的样方，采用收割法获取地上茎叶样品，作为地上生物量；在样方内，收集所有的互花米草地表凋落物，作为样方的互花米草枯落物量；同时挖取部分地下根系。2013年6月于河口段20km内均匀设置6个点，分别采集涨潮、落潮水样，现场过滤后冷冻保存，带回实验室分析。

由于潮滩工作环境艰难复杂，且相对地上部分，地下生物量年内变化不大^[17]，因此本文使用8月份数据代表年平均地下生物量。2012年8月，在采集地上生物量的样方点，按照1m×1m×1m规格，采集地下五层根系(0—20,20—40,40—60,60—80和80—100cm)，获取地下生物量的分布特征。采用Wider和Lang提出的“Litterbag method”^[18]测量植物残体腐烂分解速率：将死亡的地下根装入尼龙袋，袋子大小为20cm×20cm，网眼为100目，每袋装入15g(干重)，共6袋，2012年8月将尼龙袋埋于盐沼湿地表层，以后每两个月取出1袋，带回实验室处理。

为了调查滩面沉积物的垂向变化规律，于2012年8月采集了4根柱状样(WG1—WG4)，其中WG1—WG3分别位于断面01—03的互花米草滩，柱长为93、103cm和97cm；WG4位于断面04的光滩，柱长82cm。沉积速率采用“双桩法”^[19]测得，具体操作即在潮滩上插入两根细木桩，间距1m，两桩均高出滩面相同高度，测量时在两桩上架一根横梁，测量横梁中心点到滩面的垂直距离，该距离的变化即可记录滩面的沉积速率。

植物样品在50℃下烘干至恒重，称重法测定互花米草生物量，植物根、茎、叶、枯落物于ALPHA2124型冷冻干燥机冻干后，分别用球磨仪(RestchRM200)研磨过100目筛，测定有机碳(TOC)和总氮(TN)含量。此外，植株根、茎、叶同时测定同位素碳(δ¹³C)含量。自尼龙袋中取出的死亡根和其他植物样品一样，先称得质量变化后，再测试TOC含量。

沉积物样品，先用10％的稀盐酸去除样品中的碳酸盐，再用去离子水反复洗致中性后冻干。取适量样品，研磨至100目以下，立即上机测定TOC、TN和δ¹³C含量。水样同上。

实验中TOC、TN含量采用Leeman CE440元素分析仪测定，测试精度为0.1%。同位素δ¹³C采用DELTAplus Advantage同位素质谱仪测定，分析精度为0.1‰。沉积物粒度数据则由英国Malvern公司生产的Mastersizer 2000型激光粒度仪测得。

盐沼沉积物中的有机碳除了受到本地互花米草生长的影响，还与外源有机碳输入有关。由于所有外源有机碳均是潮水涨落所带来的，因此本文假定，以水样中颗粒态有机碳δ¹³C值(≈-27.97‰)作为外源有机碳代表值，以根、茎、叶中δ¹³C平均值-13.55‰作为δ¹³C_spar代表值。依据端元线性混合模型^{[20, 21]}(式1)，可计算出盐沼沉积物中互花米草来源TOC含量及相对比例：

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式中,δ¹³C_sedi和δ¹³C_water分别代表样品和外源有机碳的δ¹³C值，f为互花米草来源有机碳所占比例。

夏季互花米草生长旺盛，地上生物量不断增大，至10月达到2596g/m²，为全年最高(图 2)。此后逐渐下降，来年4月降至全年最低值，为1442g/m²。4—6月气温回升，新生互花米草快速生长，地上生物量又开始增大。从植株不同部位数据来看，茎、叶也表现出相同的变化规律。8—12月地表枯落物量逐渐下降，12月份为全年最低，2月份植株已全部枯黄，但仍然挺立，枯落物量与12月份基本相当，约170g/m²(图 3)。此后枯立物开始大量凋落，到6月份达到最大值，是12月份的1.25倍。

图 2 互花米草地上生物量季节分配 Fig. 2 Seasonal variation of the aboveground biomass allocation of S. alterniflora (Mean ± SD)

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图 3 地表枯落物量季节分配与地下生物量分布 Fig. 3 Seasonal variation of surface litter mass of S. alterniflora and Distribution of root biomass within a depth of 100cm for S. alterniflora

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互花米草具有发达的地下根系，地下生物量随着深度的增加呈指数衰减(图 3)，其中0—20cm和20—40cm深度内的生物量分别占地下生物量的60%和33%，依次达到2896g/m²和1312g/m²。由此可见，地下生物量主要分布在表层40cm深度内，尤其是0—20cm。

分解实验表明，枯落物中剩余有机碳数量与分解时间存在较好的指数衰减关系(图 4)。最初的2个月内(8—10月)，埋藏地下根茎体内有机碳数量减少了40%。此后，随着时间的逐渐延长，有机碳数量缓慢减少，基本保持稳定。

图 4 有机碳分解曲线和不同深度生物量与有机碳含量的关系 Fig. 4 The content of TOC loss for litter bags and Relationship between belowground biomass and the content of TOC in different depth

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互花米草滩和光滩不同月份表层沉积物中TOC含量表明，两者均存在明显的季节变化(表 1)。

其中，互花米草滩TOC最大含量出现在8月份，平均值为1.31%，2月份TOC含量出现最小值，其他时间内含量变化不大。光滩TOC在6月份含量最高，平均含量为0.66%，12月份含量较低。互花米草滩TOC含量在各个月份均高于光滩，年平均含量为1.08%，为光滩的2.19倍。

植物枯落物及其分解是维持盐沼生态系统营养元素循环的重要环节，也是沉积物中有机碳最重要的来源之一^[22]。前人研究表明，湿地枯落物的分解最初是可溶性成分的淋溶过程，碳和氮在数周内即可大量损失^{[23, 24]}。而本文的研究结果也表明，研究区互花米草枯落物的质量在两个月内即减少了44%，有机碳数量衰减了40%。因此，对短时间尺度而言，枯落物快速分解释放的有机碳，必然会引起表层沉积物中TOC含量的变化。本文研究发现，互花米草滩表层沉积物中TOC含量与地表枯落物量季节变化之间呈现出较好的一致性，但二者存在明显的“相位差”(图 5)。4—8月地表枯落物量较高，而TOC含量相对较高的时间是6—10月，其中6月枯落物量达到最大，但表层沉积物中TOC含量最高值出现在8月，TOC含量变化比枯落物量变化延迟两个月，这恰好与枯落物快速分解时间一致。说明枯落物量的变化，显著地影响了表层沉积物TOC含量。此外，研究区表层沉积物粒度季节变化不大，且与TOC含量之间无明显线性关系(P>0.05)。另外，光滩表层TOC含量季节变化与互花米草滩明显不同，表明了由枯落物引起的有机碳来源变化是导致互花米草滩表层TOC含量变化的主要原因。同时，表层沉积物中互花米草来源TOC所占比例，其全年变化曲线与枯落物量变化走向一致，但同样存在两个月的时间滞后现象。说明枯落物是表层沉积物有机碳的重要来源，其分解产生的有机碳输入，是影响表层沉积物中TOC含量的重要因子。

图 5 地表枯落物、表层沉积物有机碳含量及其中互花米草贡献比例三者的对照 Fig. 5 Comparison between surface litter mass,the content of TOC in surface sediments and the percentage of TOC derived from S. alterniflora

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柱样WG1—WG4中的TOC和TN含量，以及C/N、δ¹³C、平均粒径和互花米草来源有机碳所占比例的垂向变化如图 6所示。其中WG1—WG3柱样各指标数值差异不大，TOC含量依次介于0.12%—1.70%、0.09%—1.76%和0.09%—1.56%，TN含量分别为0.014%—0.148%、0.011%—0.157%和0.012—0.129%。TOC和TN含量的峰值一般出现在亚表层(2.5—5cm)处，亚表层向下至20cm深度内TOC和TN含量下降较快，20cm深度以下，TOC和TN含量较低且变化较小。光滩柱样WG4的TOC和TN含量表现出了与互花米草滩不同的垂向变化特征：自表层至30cm，TOC和TN含量大致稳定，平均值分别为0.49%和0.058%，但从30cm向下，TOC和TN含量逐渐降低。另外，柱样WG1—WG3的C/N值也呈现出沿深度先减小后稳定的趋势，WG4柱样C/N值自上而下变化不大，基本维持在8.37左右。

图 6 柱状WG1—WG4中有机碳含量、总氮、碳氮比、碳同位素值、平均粒径和比例 (互花米草来源有机碳所占比例) 的垂向变化 Fig. 6 Vertical variations in TOC,TN content,C/N ratio,δ13C value,mean grain size and proportion (the proportion of TOC derived from S. alterniflora) in the cores WG1—WG4

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柱样WG1—WG3的δ¹³C值分别为-24.23‰—-18.03‰、-23.12‰—-18.36‰和-23.85‰—-18.42‰，δ¹³C值大致随深度呈减小趋势，主要集中在0—20cm深度内，20cm以下，除去个别波动，基本稳定在平均值-22.02‰左右。WG4整柱δ¹³C值变化不大，平均值为-23.54‰。

互花米草滩表层沉积物有粗化现象，WG1柱在5—40cm深度内变化不大，40cm以深逐渐变粗。WG2整柱波动较大，在30cm和60cm上下较小范围内有明显细化的波动，10cm以下总体呈现变粗趋势。WG3柱15cm以下大致逐渐变粗。WG4粒径波动主要集中在表层20cm内，下部变化不大。相比互花米草滩，光滩沉积物更细。

沉积物中TOC含量是有机碳输入与微生物分解输出相平衡的结果，有机碳的输入是影响TOC含量垂向变化的主要因素之一。地表枯落物量相对地下生物量小很多，且主要影响表层沉积物，因此沉积物TOC含量垂向变化更多地取决于互花米草地下生物量的分布。本文互花米草滩沉积物中TOC含量与互花米草地下生物量垂向分布的相互关系可以看出：首先，二者在变化形态上表现出了良好的一致性(图 3,图 6)；其次，0—20cm深度内TOC含量较高，且随着深度的减小，互花米草来源TOC含量不断增大，互花米草来源TOC的贡献逐渐提高；第三，对不同深度地下生物量与沉积物中TOC含量的回归分析也表明，二者存在显著正相关(图 4)。由此可见，地下生物量对沉积物TOC含量变化有着重要影响。

另外，沉积物中的δ¹³C和C/N值的垂向变化也表明了互花米草对沉积物有机碳的巨大贡献。C/N可用来判断沉积物有机质来源变化，通常认为陆源有机质的C/N＞12，而海源的为6—9^[25]。互花米草滩柱样0—20cm深度内C/N介于9.30—12.56，来源显著偏向于陆地高等植物。且相应柱样中的δ¹³C值分布也表明，δ¹³C值主要在0—20cm范围内迅速减小，之后基本保持稳定。本研究测得互花米草根、茎、叶中的δ¹³C值介于-13.89‰—-13.27‰，而0—20cm内的δ¹³C平均值为-19.90‰，显著偏重，明显受到互花米草地下根茎的影响。因此，互花米草是沉积物有机碳最主要的来源。

除了有机质来源的影响外，沉积物TOC含量还受到粒度控制作用^{[20, 26]}。与开敞潮滩沉积环境不同，本地区光滩相对较窄，且受到互花米草对粗颗粒物质截留作用，光滩沉积物主要来自于退潮时的滩面细流，因此光滩有着比互花米草滩更细的沉积物富集^{[27, 28]}。但是，0—20cm深度内光滩沉积物TOC含量显著低于互花米草滩。说明粒控效应不是本研究区的主要控制因子，沉积物TOC含量更多的受到互花米草来源有机碳的影响。

由于互花米草各部位生物量和TOC含量的季节动态，单位面积互花米草植被有机碳储量全年变化显著(表 2)。其中，10月生物量最大时，有机碳储量达到峰值，为1140g/m²。地下部分4月储量最低，2月储量最高，其他时间变化不明显，且地下储量可达地上部分的1.71—2.74倍。

对湿地植物的研究发现，植物体内的氮、磷等元素具有随季节而向上输送蓄积或向下回流的特点^{[29, 30, 31]}，本文研究表明，有机碳也存在着类似的运移规律。从春季生长期开始，地上部分有机碳储量增长较快，而地下部分略有下降。4月生长初期，光合作用器官不发达，主要依靠吸收地下根茎中储藏的养分，有机碳转移至茎叶中，导致了4月份地下部分有机碳储量为全年最低。此后，为维系地上部分的快速生长，地下部分生长缓慢或略有下降。10月以后地上储量开始下降，向地下转移积聚，使得地下有机碳储量持续增长，且地上部分减少的储量远大于地下增加的储量。

互花米草盐沼湿地的固碳作用主要体现在两个方面。一方面，湿地植物通过自身生长固定了大量的有机碳。互花米草地下根茎为多年生，年更新率约为0.57^[32]，用“最大现存法”估算互花米草群落年净初级生产力，依据光合作用反应方程推算，互花米草年固碳能力为2274g m^-2 a^-1，是中国植被平均固碳能力(494 g m^-2 a^-1)的4.60倍^[33]；另一方面，茂盛的植物可以捕获更多的沉积物，提高了沉积物有机碳埋藏速率^[34]。根据沉积物TOC含量和沉积速率，估算出当地盐沼有机碳埋藏速率为470 g m^-2 a^-1，远高于中国内陆盐沼(67g m^-2 a^-1)和沿海滩涂湿地有机碳埋藏速率的平均值(236 g m^-2 a^-1)^[35]。本文中，互花米草生物量最大和最小时期有机碳储量的差值为655g/m²，而通过矿化作用埋藏到沉积物中的有机碳为470 g/m²，其余部分有机碳则以不同的形态和枯落物的形式被潮水带走进入沿岸水体^{[36, 37]}。由此可见，互花米草不但在盐沼湿地沉积物有机碳累积中发挥重要作用，对沿岸水体的生态系统也有着重要影响。

(1)互花米草的地上生物量、枯落物量以及表层沉积物中的TOC含量有着明显的季节变化。互花米草枯落物衰减实验表明，枯落物的质量在两个月内即减少了44%，有机碳数量衰减了40%。

(2)互花米草滩表层沉积物TOC含量及其中互花米草来源TOC所占比例，均与地表枯落物量之间呈现出相似的季节变化趋势，但存在两个月的“相位差”。这与枯落物分解的时间相吻合，表明枯落物分解释放的有机碳，是影响表层沉积物TOC含量变化的重要因素。

(3)地下生物量随着深度的增加呈指数衰减，超过50%的互花米草地下生物量分布在0—20cm深度内，该深度范围内的沉积物TOC含量较高，且TOC主要来源于互花米草。此外，研究发现垂向TOC含量与地下生物量间存在较好的正相关关系，说明地下生物量对沉积物TOC含量变化有着重要影响。

(4)研究区互花米草年固碳能力为2274g m^-2 a^-1，而互花米草盐沼湿地沉积物中的TOC埋藏速率达到了470 g m^-2 a^-1。除此之外，互花米草盐沼湿地还向近岸水域输出了大量有机碳，对沿岸生态系统产生了重要影响。

致谢： 朱庆光、徐夏楠、徐粲、吴丹丹参与野外数据采集工作，赵秧秧、倪文斐、石勇帮助写作，特此致谢。