格局和尺度是生态学的两个核心的概念。经过近20年的发展，生态学家已经认识到为了得到普遍的规律，尺度的问题至关重要^[1]。格局意味着可重复，可重复则表明某些现象可以被预测^[1]。然而，生态学的过程发生在各种各样的时空尺度下，某一尺度下产生的格局在其他尺度上可能未必出现。为了研究生态系统的规律，在合适的尺度上开展研究非常重要，同时需要发展合适的跨尺度模型^[2]。随着数据的大量积累和计算机技术的发展，生态学家已经可以建立多尺度模型，在不同尺度上分析生态学的过程^{[3, 4]}。

生物入侵是全球生态系统功能和多样性的重要威胁^[5]。入侵物种的性状(例如，生活史性状：体质量、性成熟年龄等；行为性状：交配策略等)会对其在入侵地的建立和扩散产生重要的影响^{[6, 7]}。因而，研究入侵物种的性状对于预测和管理生物入侵具有积极的意义。考虑到不同的空间尺度可能对物种性状产生影响，掌握物种在不同尺度的性状变异有助于分析其变异的驱动因素，为针对性地开展控制和管理措施提供科学依据。近年来，植物功能性状的研究成为热点，而动物性状特别是入侵物种性状的研究相对滞后。

原产于南美洲亚马逊河流域的福寿螺(Pomacea canaliculata,Ampullariidae)，20世纪80年代引入我国后对我国的粮食安全、社会公共卫生安全和生态安全均造成了严重危害^{[8, 9, 10]}。2000年，IUCN(International Union for Conservation of Nature)入侵物种专家委员会将福寿螺列为世界100种恶性入侵物种之一^[11]。2003年，我国国家环保局也将福寿螺列为首批入侵中国的16种外来物种的“黑名单”。福寿螺作为一个恶性入侵物种，目前在我国主要存在3种不同壳色(黑色、黄色和灰色)的群体^[12]，了解福寿螺表型特征的尺度变异及其可能的驱动因素对于摸清其入侵机制、预测其种群动态特征及控制种群扩散具有积极的意义。福寿螺的表型性状特征的变异可能是适应性进化后个体遗传的结果，也可能是外界因素导致的表型可塑性。一些学者已经通过野外观察和控制实验对福寿螺的存活、繁殖、生长、取食等性状以及其对入侵地生态系统的影响开展了卓有成效的研究^{[13, 14, 15, 16, 17, 18]}。分析其性状的尺度变异将拓宽人们研究的视角，同时对于其入侵的机制将给以更多的启示。

本研究在福寿螺危害严重的广东省采用统一的取样调查方法，应用方差分解的技术研究了福寿螺的体重、体高、体宽及壳口宽四个表型性状在城市、乡镇、生境、样方和个体5个空间尺度上的变异。本文旨在揭示福寿螺性表型状变异发生的主要尺度，推测可能产生这种变异的原因，为预测该入侵物种的种群动态和科学管理提供依据。同时，本研究采用的巢式取样方法以及拟合混合模型，方差分解的统计方法可以为研究其他物种的尺度效应提供一般的模式。

本研究所有调查与取样工作在广东省内开展。广东省位于北纬20°13′—25°31′和东经109°39′—117°19′之间。全省年平均温度约为19—24 ℃。全省平均日照数为1745.8 h，年平均气温22.3 ℃。

2012年上半年，选取广东省的8个城市：云浮、肇庆、珠海、韶关、河源、江门、茂名、阳江、梅州，开展调查研究。每个城市调查2—3个乡镇，每个乡镇选取水田、沟渠、池塘等3种不同生境，每种生境类型选择3—5个调查采样点。每个采样点为1 m × 1 m，统计样方中福寿螺的个体数并取样带回实验室测量其性状特征。这种取样方法构成了跨5个尺度(城市、乡镇、生境、样方和个体)的巢式取样，因而可以采用方差分解的方法来评估福寿螺的性状在不同尺度上的变异。

将样方中取回的福寿螺带回实验室，用游标卡尺测量福寿螺的表型特征(体高、体宽、口宽，精确到0.01 cm)，用电子天平测量体质量(精确到0.01 g)。表型性状的测量采用以下标准：体高为螺壳轴线的最大长度；体宽为壳体的最大直径；口宽为壳口最大直径。

本研究首先采用R^[19]软件“nlme”包的“lme”函数，应用受限最大似然(REML：the restricted maximum likelihood)方法，对5个相互嵌套的空间尺度(城市、乡镇、生境、样方和个体)的性状变异拟合一个线性混合效应模型，即随机效应巢式方差分析。巢式方差分析的方差是围绕平均值的变异。对于某一尺度(如样方)，首先计算每个样方的平均值，然后计算这些样方平均值围绕更大尺度(生境)上平均值的变异。由于是巢式取样，所以每一尺度上的变异除了该尺度的方差成分还包含了更小尺度上的部分变异。参照Logan^[20]的方法，计算每一尺度的方差成分。具体采用“ape”包的“varcomp”函数对上述拟合的模型开展不同尺度上性状的方差成分分析。所有数据在方差成分分析时进行自然对数(ln)转换以满足方差齐性和正态分布。最后应用bootstrap 方法计算方差成分的置信区间。数据分析和作图均在R(2.15.3版本)中完成。

福寿螺体质量在各城市之间存在显著的变异(x² = 120.85,df = 7,P ＜ 0.0001)，其中云浮、茂名两个城市福寿螺的平均体质量明显高于其他城市，其平均值接近20 g，而其他六个城市的均值在5 g左右(图 1)。同时，城市内部福寿螺体质量的数据存在大量的极端值，说明在城市内部不同生境、不同样方等采集的样本可能存在较大的变异。通过非参检验，发现福寿螺体高(x² = 169.64,df = 7,P ＜ 0.0001)、体宽(x² = 35.43,df = 7,P ＜ 0.0001)以及壳口宽(x² = 132.02,df = 7,P ＜ 0.0001)在城市之间都存在明显的差异，且性状的箱式图中箱体及箱须较长且存在较多的极端值，说明在城市内部可能存在较大的变异(图 1)。这些结果表明在城市之间性状存在显著的变异，但是城市内部性状也存在较大变异，不同城市之间观测到的性状变异可能是城市内部更小尺度上的变异所导致。对不同尺度上性状的变异开展方差分解可以确定变异发生的具体尺度。

图1 不同城市间福寿螺表型性状的变异 Fig.1 The variation of phenotypic traits of P. canaliculata among different cities

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方差分解的结果表明，4个表型性状的变异在空间尺度上具有相似的分布规律，小尺度上的个体及样方差异解释了绝大部分的性状变异。对于体高、体宽和壳口宽，生境差异解释了剩余变异，而更大尺度上城镇及城市的差异对福寿螺表型性状的变异没有显著的影响；对于体重，乡镇差异解释了其16.2%的变异，而生境的差异对其没有影响(表 1)。除了壳口宽，样方以下尺度的差异可以解释80%以上的性状变异。生境之间的差异解释了体高变异的16%，壳口宽变异的11%以及壳口宽变异的36%。样方的差异解释了最高比例的体重、体高、体宽3个性状的变异，其次是个体之间的变异；而对于壳口宽，个体变异较样方之间的差异解释了更多的变异(表 1)。综上，可以得出福寿螺表型性状的变异主要发生在生境以下的尺度，个体遗传和局部环境的差异可能是导致这些性状变异的主要原因。

变异系数(方差/平均值×100%)可以衡量观测资料中各观测值的变异程度。通过计算各尺度下表性性状的变异可以印证方法分解的结果。从整体上看，福寿螺表型性状的变异系数随着衡量尺度的增加而降低。在个体尺度上，福寿螺的体高、体宽和口宽3个性状的变异系数超过0.40；这些性状的变异系数在样方、生境和城镇尺度上没有发生明显的变化，稳定在0.34—0.38之间(图 2)。城市尺度上表型性状的变异系数最小，且较乡镇尺度其有明显的下降。变异系数的结果表明，小尺度上性状有更大的变异，大的空间尺度上性状变异较小。

图2 5个空间尺度上福寿螺表型性状的变异系数 Fig.2 Coefficient of variation on phenotypic traits of P. canaliculata at five spatial scales

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为了进一步验证大尺度上福寿螺形状没有发生大的变异，以验证方差分解的结果，以韶关市为例，对市内不同乡镇的性状分布进行了分析(图 3)。结果显示，同一城市(实线)内各性状在不同乡镇(虚线)的频度分布非常相似，不同乡镇的分布曲线与城市尺度的分布接近。这表明这些性状在城镇尺度上没有发生较大的变异。

图3 城市尺度 (韶关) 下不同乡镇福寿螺表型性状频度分布曲线 Fig.3 Frequency distributions of phenotypic traits of P. canaliculata in different towns of Shaoguan city 实线和虚线分别为城市以及城市下不同乡镇尺度上福寿螺表型性状的频度分布

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阐明自然界的变异并解释其原因是生态和进化学科发展的核心推动力。个体、物种、种群之间的遗传变异是现代进化学研究的核心。生活史性状的变异与否是群落生态学中生态位理论和中性理论争论的焦点^[4]。近年，生态学家对植物功能性状的变异进行了大量的研究^{[21, 22]}。而动物性状的研究主要集中在生活史性状的进化及其对种群特征的影响^{[23, 24, 25, 26]}，典型入侵物种生活史性状的多尺度变异特征仍缺乏研究。

方差分解是研究变异来源的一种重要方法。通过将响应变量的方差分解成各种组分，可以解释各水平上的变异。例如Leamy等^[27]通过方差分解的方法研究了性别和年龄对于实验繁殖的家鼠(Random-bred house mice)表型性状的影响; 同时，他们的研究比较了方差成分分析方法与计算平方和(SSQ: the sum of squares)方法的差别，发现方差成分分析优于SSQ，因前者不受样本量大小的影响。然而，这些关于方差分解的研究主要集中在实验动物，并且鲜见多个尺度的研究。最近在植物群落功能性状的研究中，Messier等^[4]采用巢式取样方法，通过方差分解研究了不同生态学尺度上植物叶性状的变异。他们的结果表明种内叶性状的变异接近于种间的变异，强调了生态学研究应该向基于性状的思路转变。我们的研究采用类似的方法，将不同的空间尺度设置为相互嵌套的随机因素，分离出各个尺度的方差来研究不同空间尺度上性状的变异。然而，本研究在取样上强调了空间尺度的变化，通过分解出各个空间尺度的方差，找到性状变化的主要空间尺度。同时，Messier等的研究更多地强调了性状沿着生态学时空规律变化的一般规律及对群落中物种共存机制的影响。而我们的研究重点探讨了入侵物种福寿螺在种群内和种群间的跨尺度性状变异，并以此推断该物种性状变异的可能原因。

方差分解的结果表明福寿螺的体高、体宽、口宽3个性状在空间上的变异一致。个体和样方的差异解释了这些性状变异的接近80%，生境的差异解释了的剩余变异，生境以上尺度福寿螺的性状变异并不明显。体重的空间变异与其他性状稍有不同，其生境尺度上没有明显的变异，而乡镇之间的差异却解释了其整体变异的16.2%。造成这种体重和其他表型性状变异不同步的原因，可能与螺龄有一定的关系。福寿螺成熟后体高等表型性状可能变化很小，而体重可能仍然随某些生态环境因素(如地区小气候条件、食物资源等)的改变而发生变化。除此之外，从图 1中可以发现福寿螺的体重数据较其他性状存在更大的变异，较多极端值的出现可能对方差分解的结果产生一定影响。总体上看，福寿螺性状的变异发生在生境以下的尺度上，更大尺度上性状发生很少变异。样方(实际为“小生境”)之间的差异解释了福寿螺性状变异(除口宽外)的最大部分，这表明即使是同一生境条件下不同取样点之间福寿螺表型性状仍然存在很大变异。造成这一现象的原因可能与取样的方法及生境类型的划分和生境尺度范围的界定有关。在某一的生境类型下(如稻田)包含了很多田块，不同田块中可能在药物的使用、田间水肥管理与生产模式上存在一定的差异。随机设置的样方可能位于不同的田块，因而造成样方之间性状存在大的差异。这一结果表明性状变化受到更局部环境因素的强烈影响。

同时，通过分解不同尺度的变异，本文的研究对于区分种群内和种群间的性状变异提供了重要的启示。传统理论更多地强调了种间变异的作用，种内变异的重要性在生态学特别是群落生态学的研究中，长期以来被忽略^[28]。最近的研究表明生活史性状的变异是哺乳动物灭绝的缓冲器^[29]，强调了性状变异在物种保护中的作用。然而，他们没有确定变异的具体来源，没有区分种群内的变异或种群间的变异。本研究通过考察不同空间尺度上性状的变异可以有效地区分个体之间的变异以及种群间的变异。本研究结果表明，个体的差异解释了35%左右的表型性状变异，小尺度(样方及生境尺度)上种群间的变异解释了绝大部分的其他变异；而更大尺度上，除体重外福寿螺种群间的表型性状并无明显变异。如能将性状缓冲物种灭绝的原理应用到入侵生态学中，并区分变异来源，将有利于人们对入侵物种实施控制。

分析不同尺度的格局可以推测相关的生态学过程。本研究的结果显示福寿螺表型性状的变异主要发生在个体和样方尺度上，这表明作用于这两个尺度上的过程很大程度上决定了性状的变异。物种性状特征的变异可能来自于个体的遗传变异也可能是环境因素导致的表型可塑性。样方内个体之间有非常相似的环境特征，因而分离出的个体尺度的变异应主要来自于其遗传变异和误差。结果表明个体之间的遗传变异以及误差解释了福寿螺表型性状变异的32.9%—42.62%。相同的生境尺度下，不同的样方之间性状的变异占总变异的40%左右。这表明即使在相似的生境条件下，调查样方之间的局部环境的差异仍然会使福寿螺性状发生很大变异。相同乡镇内生境的差异依然解释了部分的性状变异，这表明在这个尺度上环境的特征依然影响了福寿螺性状的变异。然而，除体重外更大尺度如乡镇和城市之间的差异对性状没有影响。这表明在这些尺度上起主要作用的过程，如气候特征等对性状的变异没有产生明显的影响。考虑到性状变异对于种群动态的可能影响^{[30, 31, 32]}，本研究表明遗传特征及局部尺度上环境特征的变化是福寿螺研究及防控的重点。但需要说明的是，本研究采样主要集中在广东一个省的范围内，其城市间的气候特征变化不是很明显或不足够大，故在所研究的城市和乡镇尺度上的性状差异可能未体现出来。如果采样扩展到多个省等更大的空间尺度上，福寿螺的表型性状也可能会因大尺度上的主要生态环境因子(如气候等)的变化而出现大的变异，该方面的规律还有待开展进一步的研究。

采用方差分解的方法将福寿螺的4个性状在广东省境内的5个空间尺度上的变异进行了分析，并以此推断这些变异的可能机制。结果表明，个体和样方差异解释了近80%的性状变异，生境的差异解释了除体重外其他性状的剩余变异；除体重外乡镇和城市尺度上性状的变异并不明显。个体之间的遗传变异和局部环境(小生境)的差异可能是福寿螺表型性状变异的主要原因，而区域尺度的过程对性状变异不起主要作用。福寿螺防控的重点应放在遗传特征的分析及局部环境因素的控制。

关于种内性状差异的研究，更多的工作可能需要在以下方面开展：(1)将时间尺度纳入多物种性状变异的研究中；(2)区分物种性状变异的生态和进化过程；(3)应用生态-进化动力学理论^[25]，分析生态过程如何影响物种性状的进化以及这种进化可能对种群和生态系统所产生的影响。通过发展多尺度的模型同时应用统一有效的取样方法，生态学家可以将种内性状的变异纳入到种群和群落生态学的研究中，进而更有效地预测种群的动态，探寻群落中物种共存的机制。