植被恢复与重建是防治土地荒漠化的有效方式。人工固沙植被具有多种生态服务功能。其中，固碳功能是生态系统的一个非常重要的服务功能。通过开展治沙造林工程，改善了沙地生态系统恶劣的自然环境，提高了沙地生态系统的服务功能，增强了生态系统的物质循环与能量流动。尤其是在气候变化的背景下，研究干旱区生态系统植被的固碳功能，具有重要意义^{[1, 2, 3, 4]}。灌木因其地上多分枝的茎与近地的树冠具有很强防风固沙能力，近些年被广泛用于干旱区与半干旱区植被恢复工程中，在生态系统重建过程中扮演者重要角色。灌木林在我国分布范围较广，占我国陆地总面积的五分之一。1982—1999年中国灌丛(215×10⁶ hm²)土壤有机碳年均增加(39.4±9.0)Tg，高于森林、草地和农田，可见灌丛是生态系统中重要的碳汇。同时，在陆地生态系统中，灌丛恢复被认为是对碳汇最不确定的因素^[5]。土壤是大气二氧化碳的主要碳源，其每年释放近75亿t碳到大气中，所以有效的管理土壤碳库对减少大气中二氧化碳含量有着至关重要的作用。而在生态环境脆弱地区，合理开展防护林建设与植被恢复工程，通过植被实现固碳，是减少碳损耗的有效方式^[6]。近些年，减缓并防止生态系统退化，恢复脆弱的生态系统，提高生态系统的服务功能，受到学者们的高度关注。尤其是在脆弱的沙地生态系统，通过植被恢复后，生态系统的固碳功能是如何变化的？生态系统的服务功能是如何改善的？还需开展更为全面的研究。在高寒沙地，通过植被恢复与重建，不仅能够有效的防止沙化的蔓延，更能够提高沙地生态系统的固碳功能。当前，诸多学者分别以中间锦鸡儿(Caragana intermedia)、黄柳(Salix gordejevii)、小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)、榆树(Ulmus pumila)疏林、油蒿(Artemisia ordosica)为研究对象，对科尔沁、毛乌素、浑善达克沙地植被恢复过程中生物量与生产力的变化进行了研究^{[7, 8, 9, 10]}，但围绕海拔高、气温低的高寒沙地，针对典型固沙树种固碳方面的报道较少。

乌柳(Salix cheilophila Schneid.)为杨柳科柳属多年生落叶灌木或小乔木，是我国特有种，其生命力较强且耐旱抗寒，主要分布于甘肃、西藏、青海、宁夏等地，尤其在环境恶劣的西部地区，发挥着重要的水土保持、防风固沙的功能。当前针对乌柳的报道主要围绕在其群落特征以及水分生理特性等方面^{[11, 12]}，从生态服务角度出发，对其固碳功能的研究却鲜有报道。在青海省海南州共和盆地，乌柳已成为该地区开展植被恢复的典型树种，表现出较强的适应性，对该地区生态环境的改善发挥着重要作用。在沙地生态系统中，至今未有相关报道。本文以高寒沙地植被恢复区不同林龄乌柳为研究对象，深入研究乌柳防护林生态系统碳库特征，旨在探讨高寒沙地开展植被恢复过程中植被碳库与土壤碳库的变化，为系统评价沙地生态系统的固碳功能提供依据。

研究区位于青海省海南州共和县沙珠玉乡，地处共和盆地中西部(100°45′—100°30′E，36°03′—36°30′N)，海拔2871—3870 m。属高原温带半干旱草原和干旱荒漠草原的过渡带，干旱、大风、寒冷是其主要的气候特点。年均温2.4 ℃；年均降水量246.3 mm，且季节分配不均，干湿季明显，降水主要集中在5—9月，年均潜在蒸发量1716.7 mm，年均大风日数(风速大于17 m/s)为50.6 d，沙尘暴平均为20.7 d，气候异常干燥；其海拔高气温低的气候条件决定了该地区高寒干旱的自然特征。在植被恢复区内沙丘与丘间地交错分布，主要地貌类型为流动沙丘、半流动沙丘、固定沙丘、丘间低地。该区地带性土壤类型有栗钙土、棕钙土，非地带性土壤有风沙土、草甸土等。

野外取样及样地设置均在国家林业局青海共和荒漠生态定位观测研究站植被恢复区内进行，选择位于丘间低地的4个林龄(6、11、16、21a)乌柳林样地进行取样，样地特征见表 1，同时选择一块造林前的丘间低地(ck，20m×20m)进行对照研究。

分别在各林龄乌柳林内设置固定样地，样地面积均为20 m×20 m，同时在样地内设置3个10 m×10 m的样方，在每木检尺的基础上，根据树高、基径和冠幅等测树因子，在每个样方内分别选取生长良好且与林分平均测树因子相近的标准木4株。基径(B)范围包括了各林龄样地内所有样木的大小。实测标准株不同组分(树干、树枝、树叶、树皮)的鲜重，带回实验室置于烘箱内，80 ℃烘干至恒重，计算标准株树干、树枝、树叶、树皮不同组分的含水率，进而换算成相应的生物量(同时按不同组分获得烘干样品，进行含碳率的测定)。在此基础上，利用标准木的基径(B)和生物量(W)建立相对生长方程。

采用分层挖掘法进行根系生物量的测定，当前由于不同树种根系在形态大小上都不同，甚至同一树种在不同立地条件下也不同，对于细根划分还并不明确，长期以来大多数根系研究者按直径大小将根系直径小于或等于2 mm的根系划为细根^{[13, 14, 15]}。所以本文结合乌柳林根系剖面分布特征，记录粗根(直径d ≥ 5.0 mm)、中根(2.0 mm<d<5.0 mm)、细根(d ≤ 2.0 mm)的分布情况，再分别由上向下按每10 cm，由右向左每20 cm取土层，用筛子筛去沙土，采用全部挖掘法，按层收集所有根系装入袋中，带回实验室冲洗、晾晒、并85 ℃烘干后用百分之一电子天平称量干重，求得不同林龄根系的根量，并折算为单位面积的生物量^{[16, 17]}。所挖剖面大小以乌柳林根系明显稀疏为限，根系样品同时用于实验室含碳率的测定。

乌柳林生物量与基径的相对生长方程为：

在每个样地的对角线上离4个角各1 m处设置5个1 m×1 m 的记名样方，进行样方调查。记录每个小样方内草本植物的种类、高度、盖度和密度，并统计各草本植物的科、属、种。采用全挖实测法，分地上和地下部分测定其鲜重，同种植物相同器官取混合样品，带回实验室80℃烘干至恒重。

在各标准株冠幅南缘用土钻采集土壤样品，每个样点分0—10 cm、10—20 cm、20—30 cm、30—50 cm、50—100 cm、100—150 cm及150—200 cm七层进行取样。同一层土壤样品四次重复，四分法取出足够样品，土壤样品去除残留的枯落物后，过0.25 mm筛(研磨后)，用于进行土壤碳浓度的测定^[18]。

不同林龄乌柳林各组分碳浓度采用重铬酸钾-水合加热法进行测定，各组分碳密度计算公式如下：

式中,pc_i 是各组分的生物量加权平均含碳率，VC_ij是第i层第j组分的含碳率，B_ij是第i层第j组分的生物量。

式中,pc_d是植被碳密度，B_i是第i组分植被生物量(t/hm²)，c_i是i组分的植被含碳率。

不同林龄乌柳林土壤有机碳密度计算公式如下^[19]：

式中,SOC是土壤有机碳密度(t/hm²)，ECi是第i层的土壤有机碳含量，BD_i是第i层的土壤容重(g/cm³)，T_i是第i层的土壤厚度(cm)

采用SAS9.2软件PROC MIXED(混合线性模型)程序进行数据处理与分析，混合线性模型可不依赖方差分析表计算均方，而直接估算各项随机效应的方差分量。相关数据采用平均值±标准差(Mean ± SD)来表示，同一因素不同水平间差异显著性采用最小显著差数法(LSD)进行检验(显著性水平P < 0.05)，采用Sigmaplot12.5软件绘图。

各林龄乌柳林各组分碳浓度变化情况如图 1所示。方差分析说明不同林龄乌柳林同一组分碳浓度差异未达到显著水平(P > 0.05)。6、11、16a和21a各器官碳浓度变化依次为：0.4105—0.5087 gC/g、0.4523—0.5342 gC/g、0.4514—0.5485 gC/g和0.4704—0.5992 gC/g。不同林龄粗根、中根、细根碳浓度变化规律不一致。各林龄根系含碳率变化范围依次为0.4334—0.4690 gC/g、0.4328—0.4717 gC/g、0.4211—0.5030 gC/g和0.4563—0.4784 gC/g。

图 1 不同林龄乌柳人工林各组分碳浓度变化 Fig. 1 Variation of carbon concentration of different components in different stand ages of S.cheilophila plantation

图选项

乌柳林各组分碳贮量特征见表 2。随植被恢复时间的增加，乌柳林各组分碳贮量呈增加趋势。各林龄乌柳碳贮量分别为4.95、9.93、14.67 t/hm²和21.99 t/hm²。各组分碳库分配比例情况见图 2。虽然乌柳林各组分碳贮量变化随植被恢复时间的增长而增加，但是各林龄不同组分碳库的分配比例并不一致。6a乌柳树干、树根、树枝、树叶、树皮各组分碳库所占比例分别为36.96%、25.66%、22.42%、8.28%和6.66%。其他3个林龄，树干碳贮量所占比例在50%左右，树根碳贮量所占比例在20%上下，树枝则占10%左右，树皮和树叶碳贮量所占林分碳贮量的百分比则不足10%。各林龄树干碳贮量占林分碳贮量的百分比最高。

图 2 不同林龄乌柳人工林各组分碳库特征(t/hm2) Fig. 2 Carbon storage of different components in different stand ages of S.cheilophila plantation

图选项

各林龄乌柳林土壤有机碳浓度差异显著(P < 0.05)，且同一林龄不同深度变化不同(图 3)。具体来说，土壤表层随植被恢复时间的增加，16a与21a之间无显著差异(P > 0.05)，但是两林龄显著高于6a和11a(P < 0.05)，而11a与6a之间差异显著(P < 0.05)，这也与10— 20 cm深度变化相同。20—30 cm各林龄之间差异显著(P < 0.05)，21a乌柳林土壤有机碳浓度显著高于其他林龄(P < 0.05)。30—50 cm，21a与16a之间无显著差异(P > 0.05)，但是显著高于6a和11a(P < 0.05)，16a与6a之间差异亦显著(P < 0.05)，但是与11a之间无显著差异。50—100 cm，21a显著高于6a(P < 0.05)但是与11a和16a之间无显著差异(P > 0.05)，而6、11a和16a之间差异亦不显著(P > 0.05)。100—150 cm，16a与21a显著高于6a和11a(P < 0.05)，但是两者之间无显著差异(P > 0.05)，而11a亦显著高于6a(P < 0.05)，这也与150—200 cm深度变化相同。

图 3 不同林龄乌柳人工林土壤有机碳浓度特征 (g C/kg) Fig. 3 Carbon concentration of different depth in different stand ages of S.cheilophila plantation 不同大写字母表示同一深度不同林龄之间差异显著，不同小写字母表示同一林龄不同深度之间差异显著(P<0.05)

图选项

不同林龄乌柳土壤容重随深度变化差异显著(P < 0.05)，且同一林龄不同深度表现不同(图 4)。21a乌柳各深度土壤容重均低于其他林龄。随植被恢复时间的增长，土壤容重逐渐降低。

图 4 不同林龄乌柳人工林土壤容重 (g/cm3) Fig. 4 Soil bulk density of different depth in different stand ages at different soil depth 不同大写字母表示同一深度不同林龄之间差异显著，不同小写字母表示同一林龄不同深度之间差异显著(P < 0.05)

图选项

乌柳林土壤有机碳分布特征见表 4。总体来说，土壤碳库随植被恢复时间的增加而增加，较之6、11a土壤碳库增加26.78%，16a较之11a提高24.16%，21a较16a提高9.82%。同一深度不同林龄土壤有机碳密度总体差异显著(P < 0.05)。由于在计算土壤有机碳库时，50 cm以下土层每隔50 cm进行取样，故深层碳密度因取样深度的增加有机碳的含量较高，但若平均到单层，土壤有机碳密度是很小的。具体来说，在0—10 cm，21a显著高于6a和11a(P < 0.05)，但是与16a无显著差异(P > 0.05)，而16a亦高于6a和11a(P < 0.05)，这也与10—20 cm变化相同。20—30 cm，随植被恢复时间的增加，各林龄土壤碳库均差异显著(P < 0.05)。30—50 cm由于取样深度达200 cm，所以整体有机碳库有所增加，21a显著高于6a和11a(P < 0.05)但是与16a无显著差异(P > 0.05)，而16a、11a和6a之间亦无显著差异(P > 0.05)。深层土壤有机碳库也有显著差异，50—100 cm，21a显著高于6a(P < 0.05)，但是与11a和16a之间无显著差异(P > 0.05)，而6a、11a和16a之间亦无显著差异(P>0.05)。100—150 cm，21a显著高于6a和11a(P < 0.05)但是与16a无显著差异(P > 0.05)，而6a与11a之间差异亦显著(P < 0.05)，这也与150—200 cm深度变化相同。

随植被恢复时间的增加，不同林龄乌柳林碳库变化特征见表 5，各林龄碳库分别为14.76、23.25、32.18 t/hm²和41.48 t/hm²。其中乌柳植被层碳库分别为4.95、9.93、14.67 t/hm²和21.99 t/hm²；林下草本层碳库分别为0.27、0.29、0.33、0.43 t/hm²；土壤层(0—200 cm)碳库分别为9.54、13.03、17.18 t/hm²和19.05 t/hm²。各林龄植被层碳库分别占该林龄总碳库的33.54%、42.71%、45.59%和53.01%，各林龄土壤碳库分别占该林龄总碳库的64.63%、56.04%、53.39%和45.93%。而地被物层分别占该林龄碳库的1.83%、1.25%、1.03%和1.03%。较之恢复前(ck)，各林龄碳库分别增加57.05%、36.52%、27.75%和22.42%。乌柳林生态系统具有“碳汇”功能。据青海省治沙实验站的记载，植被恢复区乌柳造林总面积为223.2 hm²，按照各林龄生物量碳库的平均值12.795 t/hm²进行计算，则植被恢复区乌柳林固碳量为2855.844 Mg C。

6a、11a、16a和21a乌柳人工林生态系统碳贮量随林龄逐渐增加，各林龄净生态系统生产力分别为2.46、2.11、2.01、1.98 tC hm^-2 a^-1。植被恢复各阶段年净碳累积速率分别为1.41、1.70、1.79、1.86 tC hm^-2 a^-1。各林龄生态系统碳贮量与植被恢复各阶段的净碳累积速率均逐渐增加。

灌木是世界上分布最广的植被类型之一，作为陆地生态系统的重要组成部分，尤其是在高寒沙地，灌木是开展生态恢复与防风固沙的首选植被类型。植被的固碳功能是植物能量消耗与累积的主要体现之一，在各器官中的分配方式不仅仅受外界环境影响，同时也与林龄关系密切。不同林龄乌柳林各组分碳贮量不同，说明在高寒沙地，乌柳在不同生长阶段能量积累能力不同，随林龄的增加，能量在乌柳各器官的积累逐渐增加。

随着乌柳林林龄的增加，各组分碳密度变化规律并不明显。各器官碳浓度变化依次为：0.4105—0.5087 gC/g、0.4523—0.5342 gC/g、0.4514—0.5485 gC/g和0.4704—0.5992 gC/g。研究结果与相关学者对我国南方不同乔木类型各器官的碳密度变化范围一致，大都在0.45—0.55 gC/g之间^[20]。此外，不同林龄粗根、中根和细根碳浓度变化并不一致。对6a来说，粗根含碳率较高，而11a细根碳密度较大，16a根系含碳率粗根>中根>细根，而21a中根>细根>粗根。可见植被恢复的不同阶段，根系碳密度的变化并不一致。不同林龄根系生物量的置信区间分别为(2.82 ± 0.15)t/hm²、(3.63 ± 0.11)t/hm²、(8.12 ± 0.62)t/hm²和(11.21 ± 0.55)t/hm²，根系的周转会导致植被地下部分碳密度的变化^[21]。随生物量的增加，地下部分碳贮量亦逐渐增加。

再来看土壤有机碳的变化，不同林龄乌柳土壤有机碳浓度差异显著(P < 0.05)，且同一林龄不同深度变化不同。土壤碳库随植被恢复时间的增加而增加。在干旱半干旱区通过造林以及后续的改进，辅以当年凋落物的分解能够使生态系统碳贮量增加，已经得到广泛的共识^{[22, 23]}。本文的研究与Su等人在半干旱区研究固沙灌木锦鸡儿使土壤有机碳显著增加的结果一致，也与Li等学者在科尔沁沙地对蒙古利亚松人工防护林进行的研究一致^{[24, 25]}。而对于因土地利用方式改变而造成的土壤有机碳库的变化，不同地区不同学者也开展了相应的研究，人们在阿根廷半干旱区发现土壤有机碳不受造林影响^[26]，而还有学者在科尔沁沙地研究发现在沙质草地进行小叶杨造林后，土壤有机碳先减小并在15a以后才回到之前草地的水平^[27]。此外，人们还发现的当沙地草场转化为森林后并不会导致土壤有机碳的显著增加，直到森林成熟时，才会发生变化^[28]。所以不同地区土壤有机碳的变化与不同的生态系统以及所营建的植被类型都密切相关。相关结果表明，土壤有机碳的积累在造林后前几年会逐渐增加，而后增速逐渐减慢，并最终达到平衡^[29],由于本文只选择4个林龄，对乌柳老龄林土壤有机碳库特征需在今后的实验中展开。

在海拔高气温低的高寒沙地，不仅仅在土壤表层，而在深层土壤，土壤有机碳随着植被恢复时间的增长，也发生着相应的改变。这是根系与土壤交互作用的体现。在土壤异质性较强的高寒沙地，土壤容重能够影响土壤入渗、土壤环境以及植株的生长，通过改变土壤结构和机械组成来影响土壤有机质和土壤有机碳含量的改变^[30]。由于不同林龄乌柳林的根系随植被恢复时间的增加呈深根性发展，而根系的生长改变了土壤的结构，进而导致了土壤容重发生了改变，而土壤容重对土壤有机碳和有机质含量都会产生影响。以土壤容重作为解释变量，土壤有机碳作为响应变量，进行线性回归，土壤容重的变化显著影响土壤有机碳含量，土壤有机碳含量与土壤容重之间呈显著负相关关系，回归方程可表示为：

y =39.129-22.187x           (R²=0.247，P<0.001)

不同林龄乌柳林地上部分与地下部分碳库随植被恢复时间的增长而增加。Woodwell对全球2.65×10⁹ hm²灌木林以及沙漠灌丛的植被碳贮量的估算结果为27.9 Pg C，平均碳密度为10.5 Mg C/hm^2[31]。胡会峰等人对我国主要六种灌丛类型平均碳密度估算结果为10.88 Mg C/hm^2[32]。不同灌丛类型之间碳密度差异较大，亚热带、热带酸性土常绿落叶阔叶灌丛碳密度达到17.00 Mg C/hm²，而热带海滨硬叶常绿阔叶灌丛碳密度为5.92 Mg C/hm²。本文对高寒沙地乌柳林生态系统平均碳密度计算结果为12.795 Mg C/hm²，略高于全球灌木林的平均值。较之我国六种典型灌木类型，沙地乌柳林的平均碳密度介于亚热带、热带酸性土常绿落叶阔叶灌丛和热带海滨硬叶常绿阔叶灌丛之间。各林龄乌柳林生态系统碳库分别为14.76、23.25、32.18 t/hm²和41.48 t/hm²，主要由植被层、植被残体以及土壤层组成。植被恢复各阶段年净碳累积速率分别为1.41、1.70、1.79、1.86 tC hm^-2 a^-1。各林龄生态系统碳贮量与植被恢复各阶段的净碳累积速率均逐渐增加。乌柳林具有“碳汇”功能。

图 5 不同林龄不同深度乌柳人工林土壤有机碳与土壤容重的关系 Fig. 5 Relationship between SOC and BD of different stand ages of S.cheilophila plantation

图选项

在高寒沙地开展植被恢复与重建，一方面有效的防止了沙化，另一方面增强了沙地生态系统的固碳功能。干旱、半干旱地区沙地生态系统的碳汇功能对未来气候变化影响重大。而灌木是开展植被恢复的主要植被类型，在碳循环过程中，灌木也被认为是不确定的碳汇^[33]，因此，对干旱半干旱地区灌丛植被的固碳功能进行研究具有重要的意义。在高寒沙地开展植被恢复与重建，有助于提高该地区的碳汇功能，同时为揭示沙地生态系统典型植被类型生物量和生产力，准确的评估沙地生态系统碳源、碳汇以及固碳潜力提供科学依据。