文章信息
- 张英虎, 牛健植, 朱蔚利, 韩旖旎, 杜晓晴, 陈上杰
- ZHANG Yinghu, NIU Jianzhi, ZHU Weili, HAN Yini, DU Xiaoqing, CHEN Shangjie
- 森林生态系统林木根系对优先流的影响
- Effects of plant root systems on preferential flow in forest ecosystems
- 生态学报, 2015, 35(6): 1788-1797
- Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(6): 1788-1797
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201305151079
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文章历史
- 收稿日期:2013-05-15
- 修订日期:2014-04-25
长期以来,土壤水分和溶质运移始终是土壤学研究的焦点和难点[1],土壤溶质主要通过水动力弥散作用、流动区与不流动区间扩散作用以及优先流作用进行运移[2],其中优先流是一种常见现象,它与地表地下水质、土壤养分吸收息息相关,其研究理论被广泛应用于地下水污染、污染物迁移和土壤盐分运动等方面。影响优先流因素很多,主要包括土壤容重[3]、初始含水量[4]、根系[5]、石砾[6]等。林木根系是土壤层的重要组成部分,根系在土壤内可形成巨大的空间网络结构,形成根系通道,加快优先流过程,如Li和Ghodrati[7]指出根系通道可以促使硝酸盐快速运移;J∝rgensen等[8]认为根系通道能够促进水分和溶质在土壤层内的快速运移;Dušek等[9]利用模型模拟出溶质主要在根系分布区运移。上述结果反映出林木根系可以加速水分及溶质在土壤层中的运移过程,但有关林木根系结构与优先流之间有什么量化关系一直没有得到有效解决。根长密度和根系生物量作为林木根系结构的重要指标,影响着优先流过程[10, 11],但它们之间关系研究大多是定性研究,造成理论不足、解释不清等问题,不能深入揭示优先流的驱动影响因子。林木根系影响优先流过程,但是不是每种植被的根系都影响优先流过程?林木根系与优先流存在何种量化关系等是目前人们面临的难题。大量有关根系和优先流关系研究主要集中在农田生态系统等,而森林生态系统自身复杂性验证却很少。
华北土石山区是重要的水源涵养区,地下水源污染和水质恶化影响着首都北京的饮水安全,区内林木根系和石砾含量较高,土层深度约为30 cm左右,结构错综复杂,优先流现象普遍。本文以首都圈森林生态系统鹫峰定位监测站为研究点,分析林木根系是否是优先流发生的驱动影响因子以及它们之间有什么量化关系将有助于研究区域土壤水分运移规律研究,揭示研究区水质恶化根源,并将在防止水源破坏,预防泥石流、滑坡等自然灾害发生等方面提供理论及技术支持。
1 研究区概况首都圈森林生态系统鹫峰定位监测站建在鹫峰国家森林公园内,隶属于北京市海淀区苏家坨镇,地理坐标为东经116°28′,北纬39°34′。鹫峰国家森林公园海拔在60—1100 m之间,主峰海拔465 m,公园最高峰1153 m;属于华北暖温带半湿润半干旱大陆性季风气候,年平均气温11.6 ℃,多年平均降雨量为630 mm,年蒸发量达到1800—2000 mm,降雨主要集中在6—9月份,占全年降雨量的70%—80%左右。鹫峰国家森林公园属于暖温带落叶阔叶林区,海拔800 m以下,油松(Pinus tabulaeformis)、国槐(Sophora japonica Linn.)、侧柏(Platycladus orientalis Franco)、槲树(Quercus dentata Thunb.)等人工林和山杏(Prunus armniaca L.)灌丛等错落分布;海拔800—1100 m之间,人为干扰较少,以松栎天然混交林、落叶松(Platycladas orientalis)为主[12]。
2 材料和研究方法 2.1 供试样地选择2012年7至9月进行采样,根据区域的植被生长状况,选取国槐(Sophora japonica Linn.)、侧柏(Platycladus orientalis Franco)和槲树(Quercus dentata Thunb.)3种植被,每种植被类型选择2棵,共设6个研究点,分别编号为国槐1和国槐2、侧柏1和侧柏2、槲树1和槲树2,研究点分布在同一海拔高度,坡度坡向相同,地势较为平坦且植被生长状况良好的10 m×10 m样方内。
2.2 野外染色示踪试验染色示踪法已广泛应用于优先流研究中,由于亮蓝毒性较低、可见性高、不易被土壤颗粒吸附,所以本文选取亮蓝为染色试剂,分别在6个研究点进行野外示踪处理。在每块研究点内,以样树为中心,设置1.0 m×1.0 m的样方,除去土壤表层的植物体以及较厚地被物后,在样方内施加浓度5 g/L、共50 L的亮蓝溶液进行示踪染色。施加溶液24 h之后开挖垂直剖面,进行样品采集和水分运移路径分析。将上述开挖的土壤剖面用3000×4000像素数码相机进行拍摄,保持相机镜头与土壤剖面相互垂直,所切剖面深度不得低于最大染色深度,所有剖面图像用Photoshop CS5进行处理,滤去土壤颜色,只保留示踪剂运移路径的颜色,观察优先流区和基质流区。
在上述染色垂直剖面上的优先流区和基质流区用直径为7 cm,高为5 cm的小环刀采集土壤样品,取样深度分别为0—10 cm,10—20 cm和20—40 cm,每一层优先流区和基质流区各取2个小环刀,用来分析土壤含水量、孔隙度等土壤物理性质指标及根长密度、根系生物量等根系结构指标。
2.3 土壤基本物理性质指标测定研究利用烘干法测定土壤含水量,利用土柱法测定土壤总孔隙度、毛管孔隙度和非毛管孔隙度(研究点土壤基本物理性质见表 1)。
研究点 Experimental plots | 土壤含水量 Soil moisture/% | 总孔隙度 Total porosity/% | 毛管孔隙度 Capillary porosity/% | 非毛管孔隙度 Non-capillary porosity/% |
国槐1 Sophora japonica Linn.1 | 15.83 | 44.13 | 30.52 | 11.12 |
国槐2 Sophora japonica Linn.2 | 12.68 | 44.76 | 34.89 | 13.21 |
侧柏1 Platycladus orientalis Franco 1 | 13.79 | 46.72 | 21.58 | 12.43 |
侧柏2 Platycladus orientalis Franco 2 | 12.13 | 46.53 | 38.34 | 10.13 |
槲树1 Quercus dentata Thunb.1 | 13.86 | 45.87 | 38.54 | 10.26 |
槲树2 Quercus dentata Thunb.2 | 11.31 | 46.56 | 35.67 | 11.82 |
根长密度 小环刀土石和根系混合土样移入塑料袋内,放置冰箱内,恒温4 ℃,之后用筛子将其分开,根系表面附着的土石,自然风干5 min将其分离,最后水洗法洗出所有根系[13],之后用WinRHIZO软件测定根长密度;
根系生物量 洗好的根系在85 ℃条件下烘干,用电子天平测根系干重,之后计算出根系生物量。
2.5 贡献度指标测定贡献度 测定整个土壤剖面优先流区内3种不同根系径级的根长密度,之后计算出整个剖面所有根系径级总根长密度,最后整个土壤剖面d<1 mm根长密度与总根长密度之比得到d<1 mm根系对优先流贡献度,1<d<3 mm,3<d<5 mm计算方法相同;
发生概率 利用数学统计方法分别对6个研究点不同土壤深度和根系径级优先流区和基质流区根系指标进行比较,进而计算出所有研究点优先流区根系含量大于基质流区根系含量概率值。
2.6 数据结果处理方法用Origin8.0、Excel2003进行曲线图绘制;土壤剖面图像后期处理运用Photoshop CS5;用SPSS18.0统计软件进行显著性检验和相关性分析,同时进行one-way Anova分析等。
3 结果和分析野外染色示踪试验可以直观观察优先流路径以及发生程度,从而间接分析林木根系对优先流的影响。典型样方尺度范围内,在有根系的区域,示踪物主要通过根孔隙通道运移,且运移路径较远(图 1),因此在森林生态系统,土壤内林木根系对优先流具有一定影响。
3.1 根长密度对优先流影响分析典型染色模式较为直观的反映土壤剖面优先流区和基质流区,在土壤表面,染色较为均匀,称之为均匀染色区;Hagedorn 和 Bundt[14]明确指出,土壤剖面上染色区域称为优先流区,而未染色区域则为基质流区(图 2)。
根长密度通常为单位土体内根系的总长度[15],是根系特征一项非常重要的指标[16],其在土壤剖面垂直分布影响着水分和营养物质的吸收[17]。随着季节的变化,根长密度也会发生相应的改变,一般秋季时活根根长密度达到最大值,而死根系,其根长密度却在冬季为最大值[11]。根系在土壤内部的分布模式直接影响了其对水分和营养物质的吸收率,根长密度在某种程度上影响着优先流路径,水和溶质会通过其形成的根孔隙绕过土壤基质而优先运移,同时在水和溶质运移过程中,仅有不到0.1%的溶质和1%的水会通过优先流区运移至基质流区[18]。3种不同植被类型(国槐、侧柏和槲树)不同根系径级根长密度见图 3。
由图 3可以看出,根长密度随深度增加,有递减的趋势。根长密度均值随根系径级、土壤深度增加均出现减小的趋势,根长密度标准差和变异系数变化值见表 2。对不同土层深度及根系径级来说,6个研究点均表现出优先流区根长密度总体大于基质流区根长密度[10],研究点d<1 mm根长密度最大,其次是1<d<3 mm,最后是3<d<5 mm。对比优先流区和基质流区根长密度,d<1 mm根长密度优先流区大于基质流区的概率约为66.7%;同时1<d<3 mm约为88.9%,3<d<5 mm约为83.3%。同时由图 3可知,国槐1和国槐2根系径级d<1 mm根长密度对优先流的贡献度分别为94.1%和94.2%,根系径级1<d<3 mm的贡献度分别为5.6%和4.0%,根系径级3<d<5 mm的贡献度分别为0.3%和1.8%;侧柏1和侧柏2根系径级d<1 mm根长密度对优先流的贡献度分别为97.5%和94.5%,根系径级1<d<3 mm的贡献度分别为2.4%和3.9%,根系径级3<d<5 mm的贡献度分别为0.1%和1.6%;槲树1和槲树2根系径级d<1 mm根长密度对优先流的贡献度分别为95.2%和93.1%,1<d<3 mm的贡献度分别为3.8%和5.8%,3<d<5 mm的贡献度分别为1.0%和1.1%。
根系和土壤 Root systems and soil | 根系径级Root diameter/mm | 土壤深度Soil depth/cm | ||||
d<1 | 1<d<3 | 3<d<5 | 0—10 | 10—20 | 20—40 | |
根长密度均值 Average value of root length density/(mm/100cm3) | 2200 | 100 | 21 | 2836 | 2249 | 1878 |
标准差Standard deviation | 1140 | 61 | 18 | 966 | 983 | 1490 |
变异系数Coefficient of variation | 0.518 | 0.610 | 0.857 | 0.341 | 0.437 | 0.793 |
同一个研究点同一土层深度根长密度有时会出现较大差异,这是由根系结构在土壤内的异质性决定的,根系生长是一个动态的变化过程[19],需要足够的土壤空间网络[20],不同的土壤质地和立地条件,根系生长分布格局多种多样,同时植物生长过程中,根系生长模式也不同。由于土壤内水分和营养成分的差异,使得根系空间分布存在垂直和水平差异。研究点死根周围染色效果明显(图 1),活根系和死根系形成的根通道都可以促进优先流[21]和水流的非平衡运动[22, 23, 24, 25],死根系作用效果更加明显[26],同时活根系也可以促进死根系的分解和降解过程[27]。
综上可知:优先流区根长密度很大一部分大于基质流区,这是因为无论是活根系还是死根系,都会产生优先流通道,改善土壤理化性质[28],根系与土壤接触面之间的缝隙提高了溶质运移的速率,根系形成的根孔隙也是重要的运移通道。对于基质流区,土壤质地、土壤结构、孔隙度均受到了限制,植物根系分布较少,土壤理化性质改善效果不明显。同时研究点均表现出细根系(根系径级d<1 mm)对优先流的高贡献度,均值在94.8%左右,而相对较粗根系(根系径级d>1 mm)贡献度却很小,因为土样均取自0—40 cm细根系主要分布土壤层,土壤表层细根系之间会形成巨大的空间连通网络[20],细根系(根系径级d<1 mm)主要通过交错和穿插作用分布在土壤表层,使本来紧实板结的土壤变的更加松动,土壤结构发生变化,同时土壤表层死根系由于自身的死亡腐烂,转化成为有机物,加快土壤团聚体的形成,进而有效改善土壤理化性质[28],根系通道某种程度上促进了土壤水和溶质的运移[8]。优先流区根系含量较高,示踪物在土壤剖面染色百分比作为优先流程度指标,与根系含量有一定联系,染色百分比表示亮蓝溶液染色区域占整个土壤剖面的比例。3种不同植被类型染色百分比与根长密度关系见图 4。
图 4中,根长密度表示0—10 cm、10—20 cm和20—40 cm土壤深度内d<5 mm根长密度之和,染色百分比表示0—10 cm、10—20 cm和20—40 cm土壤深度平均染色百分比。由图 4可知,随着根长密度的增加,染色百分比总体表现为增加的趋势,首先是因为根系主要集中在土壤表层,根系含量较高[29, 30, 31],根系会形成连通网络,根系与土壤接触促使大孔隙的形成[32],增加大孔隙的密度[33]和土壤孔隙的连续性[34],有研究表明水分和溶质含量在根系区域会明显增加[9],根系本身在土壤层内会形成根孔隙通道,改善土壤理化性质,降低土壤容重,使本来结实的土壤变的松弛[28],根系在促使大孔隙形成的同时,又可以生长在大孔隙(微生物孔隙、洞穴、裂隙等)内部[32],相互作用,共同影响土壤结构,因此土壤表层染色效果明显,优先流程度高;然而在土壤表层以下,根系含量较低,根系伸长很难抵抗机械压力,大孔隙密度较小,染色效果不佳;其次,根系可以向土壤内释放复杂的有机混合物,如氨基酸、有机酸、糖类、酶等,这些物质可以被释放出来润滑与土壤仅仅接触的根尖部分,使得根系在较为压实的土壤层内生长[35],促使根系的有效生长,间接影响大孔隙的变化,土壤表层根系含量丰富,根系释放土壤内有机质含量高,更易促进根系延伸以及大孔隙的形成;最后,土壤表层根系改良土壤理化性质明显,特别是表层根系腐烂及自身死亡,死根系形成的路径更容易诱导优先流的产生[25],研究中已观察到死根系周围染色效果(图 1),而表层石砾对优先流路径及大孔隙的影响较小,深层石砾对其影响则较为显著[33]。然而侧柏却是个例,随着根长密度的增加,染色百分比先增加后降低,因此根系含量和染色面积之间并不是绝对的关系,其它生物因素及外部因素也有可能导致结果的差异,如树龄、土壤质地和物理性质、动物体造成的裂隙等。
3.2 根系生物量对优先流影响分析根系生物量作为一项根系特征指标,通常指的是单位土体中根系的质量[36]。研究点优先流区和基质流区根系生物量(d<5 mm)变化情况如图 5。
对研究点根系生物量进行统计,土层0—10 cm,优先流区根系生物量大于基质流区根系生物量概率为50%;土层10—20 cm为83.3%;土层20—40 cm为66.7%,优先流区和基质流区根系生物量变异情况见表 3,研究点大约有66.7%优先流区根系生物量大于基质流区根系生物量,从这一比例来看,根系生物量对优先流路径有一定影响,即林木根系能为水分运动和溶质运移提供优先路径,但这种效果不显著,并不是简单的正相关关系。
土壤深度 Soil depth/cm | 优先流区Preferential pathways | 基质流区Soil matrix | ||||
根系生物量均值 Average value of root biomass/(g/100cm3) | 标准差 Standard deviation | 变异系数 Coefficient of variation | 根系生物量均值 Average value of root biomass/(g/100cm3) | 标准差 Standard deviation | 变异系数 Coefficient of variation | |
0—10 | 0.261 | 0.093 | 0.356 | 0.227 | 0.167 | 0.736 |
10—20 | 0.268 | 0.136 | 0.507 | 0.162 | 0.079 | 0.488 |
20—40 | 0.197 | 0.132 | 0.670 | 0.122 | 0.058 | 0.475 |
从优先流区根系生物量>基质流区根系生物量比例分布来判断根系生物量对优先流的影响,此为较为宏观的统计分析方法,但是不同研究点或者不同土壤深度优先流区和基质流区生物量不具有可比性,为此通过对比同一研究点同一土壤深度上优先流区与基质流区根系生物量相差百分比分析根系生物量对优先流的影响,本文相差百分比用θ来表示:
不同研究点根系生物量相差百分比如图 6所示。
图 6中,实心部分表示两区域生物量相差百分比大于50%情况,而空心部分则小于50%。研究点根系生物量相差百分比大于50%所占比例大约为55.6%,这一比例范围内根系生物量均出现优先流区大于基质流区,也就是说如果两区域根系生物量相差百分比超过50%,优先流路径一定发生在根系含量较多的区域,根系生物量主导优先流路径;相反,相邻两区域根系生物量相差百分比不足50%,则优先流路径可能发生在根系含量较多的区域,也可能发生在根系含量较少的区域,根系生物量对优先流路径不起决定性作用。
4 讨论Lipiec[29]、Glab[30]和Bonger[31]研究表明植物根系主要分布在土壤表层,有效改善土壤理化性质,降低土壤容重,同时Bonger[31]认为土壤表层根系形成的大孔隙网络是主要的优先流路径。Schenk[37]、Mosaddeghi[38]和Bonger[39]研究表明,根长密度随着土壤深度的增加而降低,根长密度反映根系生长的状况。本试验条件下,分别对国槐、侧柏和槲树3种不同植被优先流区和基质流区根系含量比较并进行量化,发现两区内根长密度和生物量总体表现为随土壤深度增加而降低的趋势,这与上述研究结果一致,这是因为土壤表层根系含量高[29, 30, 31],特别是表层根系自身腐烂及死亡后,更易诱导优先流的产生[25, 40],华北土石山区森林生态系统石砾含量较高,已有研究表明石砾与水和溶质运移关系较为复杂[33],在土壤表层,大孔隙流或优先流主要受林木根系影响,石砾主要对土壤深层水流影响显著[33];然而在土壤深层,土层较为结实,容重较大,根系生长过程中很难抵抗土层所造成的机械压力而伸长受到限制,因此深层根系含量较低。
野外染色示踪条件下,可以直接观察优先流路径及染色模式,本研究表明鹫峰地区森林生态系统存在明显的优先流现象(图 2)。森林生态系统林木根系在促进水和溶质运移起着至关重要的作用,Bengough[35]和Dušek[9]研究表明水和溶质主要在根系分布范围内存在,两者之间存在必然的联系,Li和 Ghodrati[7]通过土柱实验表明根系作用下的饱和导水率是无根系条件下饱和导水率的6倍;J∝ergensen[8]研究证明根系通道运移了94%的水流,仅仅有6%的水流没有通过根系;Perillo[41]和Devitt[42]研究表明根系是产生大孔隙流和优先流的重要组成部分,本研究中同样观察到根系(活根系或死根系)对溶质运移的影响(图 1),特别是优先流,这是因为根系生长过程中,既可以在土壤大孔隙(干湿冻融裂隙、洞穴、微生物孔隙)生长,同时又由于自身的动态变化、土壤接触表面以及腐烂等因素产生大孔隙[22],通常根系只能在比其直径大的孔隙内生长[43],大很多也不利于根系生长,因为养分没有被根系吸收而通过通道优先运移至深层。优先流区相比基质流区,区内孔隙连通性较好,孔隙密度和数量较大,因此更有利于根系的生长,本试验条件下,对所有研究点进行统计,79.6%优先流区根长密度大于基质流区,66.7%优先流区根系生物量大于基质流区,可以间接说明根系可以形成优先通道;同时细根系(d<1 mm)对优先流的贡献度最大,均值达到94.8%,这与董宾芳[40]研究结果一致。
染色面积百分比作为优先流的一个特性指标,反映优先流的重要参考[40],将根系含量与染色百分比建立关系目前研究较少,Bouma[44]研究认为作为优先流特征参数,染色面积百分比可以监测土壤内孔隙的数量、直径和大小;Vogel[45]和Etana[46]研究表明染色百分比随土壤深度的增加呈现降低的趋势,本研究中,染色百分比随土壤深度增加而降低,根长密度的增加而增加(侧柏除外),董宾芳[40]认为根长密度与染色面积存在较强的正相关性,研究表明与粗根系相比,细根系与土壤优先流相关性更好,因为细根系寿命短,非木质化程度高,大量增生及死亡之后会形成更多的根孔隙通道,促进优先流过程。
土壤优先流应该从理论研究、封闭室内试验扩展至景观尺度、区域尺度等大尺度研究上来,同时与现代技术相结合,例如GIS、CT探测技术等,进而获取精确的数据来描述优先流运动过程,优化CDE模型和T-R模型参数,形成系统的优先流分类体系和判定标准。目前,土壤容重、质地、含水量、降雨强度等与水和溶质运移,特别是优先流之间的关系验证较多,但是华北土石山区森林生态系统林木根系和石砾含量较高,根系和石砾可以视为综合结构体,即“根石结构”来探讨对优先流的影响,建立林木根系和石砾综合优先流水文过程模型,这也是以后研究的热点和难点。
5 结论(1)通过分析6个研究点根长密度与优先流之间的关系,利用统计学的方法,观察优先流区和基质流区根长密度的变化情况。随着土层深度的增加,根长密度表现为减小的趋势,总体来看,优先流区根长密度大于基质流区根长密度,相对d<1 mm根系而言,概率约为66.7%,1<d<3 mm根系约为88.9%,3<d<5 mm根系约为83.3%。
(2)研究点均表现出细根系(根系径级d<1 mm)对优先流的高贡献度,均值在94.8%左右,而相对较粗根系(根系径级d>1 mm)贡献度却很小。
(3)染色面积百分比和根系含量存在一定的联系,随着根系含量的增加,染色面积百分比总体表现为增加的趋势,但两者之间的关系并不是绝对的,这主要是由根系在土壤层内的空间异质性造成的。
(4)研究点根系生物量进行统计,66.7%优先流区根系生物量大于基质流区根系生物量,根系生物量相差百分比大于50%比例大约为55.6%,这一比例范围内均出现优先流区根系生物量大于基质流区根系生物量。
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