植物枯落物是指群落中生产者——植物的部分器官、组织因死亡而枯落并归还到土壤中，作为分解者和某些消费者的物质和能量来源的有机物质的总称，包括落枝、落叶、落皮、枯落的繁殖器官及枯死的根等，它对维持植被生态系统的物质循环、能量流动、信息传递具重要作用^[1]。枯落物可有效减少地表径流和减缓土壤侵蚀^[2]，枯落物层就像一层海绵覆盖在地表，防止土壤溅蚀、拦蓄渗透降水、补充土壤水分等^{[3, 4]}；其截留降水的能力取决于枯落物的厚度、湿润状况和和持水能力等因素^[5]。枯落物能以养分归还的形式向土壤及生态系统传递营养和能量，是植物把从土壤中得到的养分归还给土壤的重要途径，并能改善土壤理化性质、维持土壤养分循环等，在整个土壤-植被-大气连续体中起着重要作用^{[6, 7, 8]}。

对枯落物的研究最早始于森林枯落物的研究，包括枯落物的产生和化学组成^[9]，枯落物在森林生态系统中的重要作用^[10]，枯落物蓄积量的测定方法^[11]等。从20世纪80年代开始，更多的学者开始关注草地枯落物的研究，国内学者对东北松嫩羊草草地^[12]和内蒙古温带典型草原草地^[13]的枯落物进行了相关研究。在黄土丘陵沟壑区，由于地貌破碎，土壤侵蚀严重，土壤水分养分亏缺，天然植被恢复缓慢，植被稀疏，枯枝落叶层的生态效应就显得尤为重要，尤其是在减少土壤侵蚀方面的作用非常巨大^[14]，许多学者对黄土高原人工林枯落物的凋落量、截持降水、抑制土壤水分蒸发、增强土壤入渗、影响地表径流、持水特性等方面的研究都取得了一定成果^{[15, 16, 17]}。但对黄土丘陵沟壑区自然恢复的草本群落及主要物种枯落物的研究少见报道。基于此，本研究通过野外调查黄土丘陵沟壑区不同立地条件下群落及主要物种的枯落物蓄积量，采用室内浸泡法对主要物种枯落物持水性进行分析，并测定主要物种枯落物养分含量、木质素和纤维素含量来分析枯落物的养分潜在归还能力，探讨草本群落及主要物种枯落物对土壤环境的改善作用，对了解植物抵抗土壤侵蚀的机理与功效有重要的理论意义。

研究区设在地处陕北黄土丘陵沟壑区的安塞县(105°51′44″—109°26′18″ E，36°22′40″—36°32′16″ N)，海拔997—1731 m。气候属暖温带半干旱气候区，年均降水量500 mm左右，分布不均，降雨集中，且多暴雨，7—9月降雨量占全年60%左右，年均蒸发量1000 mm，无霜期160—180 d，年日照时数2352—2573 h，年均气温8.9 ℃。土壤以黄绵土为主，约占总面积的95%左右，其中粉粒占64%—73%，黏粒占17%—20%，土质疏松，抗蚀性差，水土流失严重。植被划分属于暖温带森林草原区，主要以刺槐(Robinia psendoacacia)、小叶杨(Populus simonii)等人工乔木为主，灌丛主要是柠条(Caragana intermedia)、沙棘(Hippophae rhamnoides)等人工灌丛及封禁后形成的黄刺玫(Rosa xanthina)、虎榛子(Ostryopsis davidiana)、狼牙刺(Sophora viciifolia)等天然灌丛，草本植物主要是铁杆蒿(Artemisia gmelinii)、茭蒿(Artemisia giraldii)、达乌里胡枝子(Lespedeza davurica)、长芒草(Stipa bungeana)、白羊草(Bothriochloa ischaemun)、狗尾草(Setaria viridis)、大针茅(Stipa grandis)和披针叶苔草(Carex lanceolata)等^[18]。

在安塞县的纸坊沟和宋家沟流域，选取3对阴阳坡沟作为研究对象。坡沟系统作为黄土丘陵沟壑区小流域侵蚀产沙的基本单元，由于长期的侵蚀，其地貌形态、坡度及土壤侵蚀程度存在垂直变化，这种侵蚀垂直分带性影响到环境水、热和养分的分布，从而使植被在垂直分布上发生变化。因此，依据黄土丘陵沟壑区大的地貌单元(沟间地和沟谷地)及坡沟侵蚀类型的不同，将研究区坡沟系统划分为5种不同立地条件：阳沟坡、阳梁峁坡、峁顶、阴梁峁坡、阴沟坡，分别在5种不同立地条件下选取样地，共调查样地15个(每种立地条件3个重复)，选取的样地均为草本群落，在2012年8月初进行植被调查，植被调查按对角线方向布设样方，样方2 m×2 m(每个样地3个重复)，主要物种有铁杆蒿、达乌里胡枝子、长芒草、白羊草等。样地基本情况见表 1。

于2011年11月至2012年11月动态观测枯落物情况：在样地株丛周围、裸露地及有浅沟和鱼鳞坑的地方布设固定样方，样方50 cm×50 cm，做3个重复，收集样方内枯落物(每月调查1次)，测定其蓄积量，研究枯落物持水与养分潜在归还能力。

收集样方内的枯落物，带回室内烘干(65 ℃，24 h)后测干重，然后分拣群落主要物种枯落物，按枯枝、落叶分装称干重，以平均干物质重计算群落和主要物种枯落物蓄积量。烘干后样品保留备用。

枯落物的持水能力多用烘干后枯落物干物质的最大持水率表示，其值大小与枯落物组成和累积状况等有关。一般枯落物最大持水率越大，表示枯落物的持水能力越强。因此，本研究通过室内浸泡法测定枯落物的最大持水率，以此来表示枯落物的持水能力。

将烘干的全年枯落物混匀，取部分放入已称重尼龙网袋中，每个物种的枯落物共装12袋，将其放入盛有清水的烧杯中，水面要略高于尼龙网袋上沿。将枯落物浸入水中后，样品在浸泡5、10、15、30 min和1、2、4、6、8、10、12 h后依次取出一袋，称其湿重；待浸泡24 h后，称湿重计算枯落物的最大持水率^[19]:

式中,W₁为自然状态下枯落物重量，W₂为烘干后枯落物干重，W₃为浸泡24 h后枯落物重量。

将上述剩余的烘干枯落物粉碎，称取0.015 g左右样品(精确到0.0001 g)，采用KCr₂O₇-H₂SO₄氧化法测定C含量；称取0.4 g左右样品(精确到0.0001 g)用于N测定，测定方法为H₂SO₄-H₂O₂消煮，用凯氏定氮法测定N含量^[20]；称取0.05—0.10 g样品，用72%浓硫酸水解法测定纤维素含量，用浓硫酸法测定木质素含量^[21]。

枯落物养分只有通过分解途径，将复杂的有机物分解为简单的化合物才能归还给土壤。枯落物本身的理化性质是制约其分解的内因^[22]，木质素、纤维素含量及C/N值和木质素/N与枯落物的养分释放呈负相关关系^{[23, 24]}。因此，本研究通过测定木质素含量、纤维素含量、C/N值、木质素/N值等指标来衡量枯落物的相对可分解性。

通过C含量、N含量与枯落物蓄积量的乘积可估算出枯落物的年养分归还量，这个结果只是反映了枯落物潜在的C、N最大归还量^[25]。同时，木质素含量、纤维素含量、C/N值、木质素/N值等指标也会对枯落物的养分归还量有影响，这些指标共同影响枯落物的分解，因此，本研究通过模糊数学隶属函数法，计算物种的综合隶属函数值，以此来表明枯落物的养分潜在归还能力。

式中,X_u为枯落物的各指标隶属值，X为各物种枯落物的某一指标测定值，X_max、X_min分别为所有枯落物中此指标的最大值和最小值^[26]。

采用Excel进行公式计算及图表数据的处理，SPSS 17.0软件进行单因素方差分析和差异显著性检验。

枯落物的蓄积量表现为阴沟坡>峁顶>阳沟坡>阴梁峁坡>阳梁峁坡，阴沟坡的枯落物蓄积量最大，为175.3 g/m²，与其它立地条件的群落枯落物蓄积量差异显著(P<0.05)(图 1)。不同立地条件下的枯落量月变化表现为：越冬后4月份枯落物的现存量最高，后随植被生长，枯落物持续下降，到6、7月份，植被生长旺盛时期，枯落量最低，之后又持续上升，在10、11月，大多数植被枯萎时期，枯落量又达到高峰期(图 2)。

图1 坡沟5种立地条件下的枯落物蓄积量 Fig.1 Litter accumulation of communities in five site conditions of hilly and gully slope 不同字母表示差异显著，P<0.05，相同字母表示不显著

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图2 群落水平上枯落物的月动态变化 Fig.2 The dynamic change of litter dry mass among different months

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微地形对枯落物蓄积量的影响差异显著(P<0.05)，在阳坡表现为株丛>浅沟>鱼鳞坑>裸地，在阴坡为浅沟>鱼鳞坑>株丛>裸地，在峁顶为株丛>裸地；不同立地条件下的株丛拦蓄量差异显著(P<0.05)，鱼鳞坑和浅沟的拦蓄量都是阴坡>阳坡。株丛拦蓄枯落物的能力是裸地的4.5倍，在阳坡，株丛的拦蓄能力是浅沟和鱼鳞坑的1.5倍，而在阴坡浅沟的拦蓄能力是株丛的1.8倍，鱼鳞坑的拦蓄能力是株丛的1.2倍(图 3)。

图3 坡沟5种立地条件下微地形枯落物蓄积量 Fig.3 Litter accumulation of micro-sites in five site conditions of hilly and gully slope

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不同立地条件下的主要物种枯落物蓄积量差异显著(P<0.05)(表 2)，这与所处群落类型有关。阳坡多为白羊草-铁杆蒿和白羊草-达乌里胡枝子群落，白羊草、铁杆蒿、达乌里胡枝子枯落量较高，占总量的42.43%，长芒草枯落量最低；峁顶多为长芒草-铁杆蒿，长芒草-达乌里胡枝子群落，铁杆蒿、长芒草、达乌里胡枝子枯落量较高，占总量的31.73%，白羊草含量最低；阴梁峁坡为铁杆蒿-长芒草群落，铁杆蒿、长芒草枯落量较高，占总量的31.68%；阴沟坡多为野菊花-铁杆蒿-长芒草，茭蒿-野菊花群落，铁杆蒿、长芒草优势度相对较大，但由于阴沟坡水分条件较好，相应的枯落量较多，其枯落量占总量的20.50%。

达乌里胡枝子叶、铁杆蒿叶枯落量随自身生长节律变化(图 4)，生长期枯落量很少，多为往年的落叶，最低量出现在生长旺盛时期，等开花结种后，落叶量迅速增加。达乌里胡枝子叶在2011年12月份枯落量最大，越冬后4—6月枯落量持续下降，在6月份最低，因为其花期在6—8月，果期在9—10月，叶子在其开花后即慢慢枯萎凋落，在结种后叶子基本凋落，故从6月后达乌里胡枝子叶枯落量持续上升，在10月份达到峰值；铁杆蒿叶在越冬后4月枯落量最大，后持续下降，在6月最低，在果期11月达到高峰期。

图4 主要物种枯落物的月动态变化 Fig.4 The dynamic change of litter dry mass among different months 1: 阳沟坡Sunny gully slope; 2: 阳梁峁坡Sunny hilly slope; 3: 峁顶Hilltop; 4: 阴梁峁坡Shady hilly slope; 5: 阴沟坡Shady gully slope

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铁杆蒿枝、白羊草和长芒草枯落量不随自身生长物候期变化，因为它们枯萎后，并不立即全部落到地面，枯落物层只包含有部分当年死亡组织部分，大部分仍以立枯体的形式存在，随风吹雨淋作用立枯体逐渐凋落伏倒在地面，因此每月都能收集到一定量的枯落物。

枯落物持水率与浸泡时间的变化如图 5所示。不同立地条件下主要物种的变化趋势一致，表现为铁杆蒿叶在1 h内持水率有一个明显的增幅，之后持水率增加趋势渐缓；其他物种在刚开始的0.5 h之内持水率增幅较大，之后持水率增加趋势渐缓；刚开始的0.25 h铁杆蒿叶持水率小于达乌里胡枝子叶的持水率，但是之后达乌里胡枝子叶持水率增幅较缓而铁杆蒿叶持水率增幅较快，故0.25 h之后，铁杆蒿叶的持水率大于达乌里胡枝子叶的持水率。

图5 枯落物持水率随时间变化 Fig.5 The relationship between water holding rate of litter and soaking time 1：达乌里胡枝子叶,the defoliation of Lespedeza davurica; 2：达乌里胡枝子枝,the deadwood of Lespedeza davurica; 3：铁杆蒿叶,the defoliation of Artemisia gmelinii; 4：铁杆蒿枝,the deadwood of Artemisia gmelinii; 5：白羊草叶,the defoliation of Bothriochlo aischaemun; 6：白羊草茎,the deadwood of Bothriochloa ischaemun; 7：长芒草，Stipa bungeana

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枯落物最大持水量可达自身干重的1.22—4.34倍(表 3)，最小的是阳沟坡铁杆蒿枯枝最大持水量为自身干重的1.22倍，最大的是阴沟坡铁杆蒿落叶的最大持水量是自身干重的4.34倍。各物种枯落物间的最大持水率差异极显著(P<0.01)。枯落物最大持水率即持水能力均表现为白羊草叶>铁杆蒿叶>白羊草茎>达乌里胡枝子叶>长芒草>达乌里胡枝子枝>铁杆蒿枝。

不同物种C含量在7.35%—40.33%之间，N含量在0.61%—1.60%之间(表 4)，主要物种间C、N含量差异极显著(P<0.01)，铁杆蒿枝、叶和达乌里胡枝子枝的C含量较高，其次为白羊草和长芒草，达乌里胡枝子叶的C含量最低；N含量则为达乌里胡枝子叶>铁杆蒿叶>达乌里胡枝子枝>铁杆蒿枝>白羊草、长芒草。

同一物种在不同立地条件下的C、N含量表现也有所不同，达乌里胡枝子在阴坡C含量较高，其落叶C含量在不同立地条件下差异显著(P<0.05)；铁杆蒿和长芒草C含量在峁顶最高，但在不同立地条件下差异不显著(P>0.05)；白羊草叶C含量在阳沟坡较大，阳沟坡与阳梁峁坡差异显著(P<0.05)；白羊草茎C含量在阳梁峁坡较大，阳梁峁坡与阳沟坡差异显著(P<0.05)。达乌里胡枝子表现N含量为峁顶>阴坡>阳坡，沟坡>梁峁坡；长芒草N含量为阳坡>峁顶>阴坡，沟坡>梁峁坡；铁杆蒿N含量为阳坡>阴坡>峁顶，沟坡>梁峁坡；白羊草N含量阳沟坡>阳梁峁坡；除达乌里胡枝子枝和白羊草茎外，其他物种组分在不同立地条件条件下差异显著(P<0.05)。

主要物种C的潜在归还量在0.19—9.15 g/m²之间，N的潜在归还量在0.01—0.22 g/m²之间，最小值均出现在阳沟坡，而最大值出现在阴沟坡。C归还量表现为铁杆蒿>白羊草>达乌里胡枝子、长芒草，N归还量表现为铁杆蒿>达乌里胡枝子>白羊草>长芒草(表 4)。

影响枯落物分解的木质素含量在1.00%—8.20%之间，纤维素含量在3.16%—14.06%之间，木质素/N值在0.78—12.48之间，C/N值在5.61—57.41之间，不同物种间的差异极显著(P<0.01)(表 5)，在不同立地条件下，同一物种木质素与纤维素含量、木质素/N值差异显著(P<0.05)，C/N值差异不显著(P>0.05)。采用反隶属函数法对主要物种枯落物的养分潜在归还能力进行综合评价，表现为铁杆蒿叶>达乌里胡枝子>白羊草>铁杆蒿枝>长芒草(表 6)。

黄土丘陵沟壑区不同立地条件下的草本群落枯落物枯落节律从6月开始按一定的波动逐步上升，至10—11月份达到峰值，这与荒漠草原^[27]和东北羊草草地^[28]枯落物枯落节律相似。枯落物的枯落节律依赖于植物本身的生物学特性及外部环境。由于冬季封山，在越冬后4月份收集到的枯落物较多，4—5月是植物的返青期，植被生长迅速，几乎没有枯死组织；6—8月是植物生长旺盛时期，但由于干旱高温，植物为了减少蒸腾作用，部分老叶水分代谢减弱，开始脱落；进入9月，由于受自身发育节律影响，植物进入生长末期，枯死速率加快，枯落物量急剧增加；到了10—11月，草本植被基本枯落，枯落量达到最大值^[27]。

不同立地条件下的草本群落枯落物蓄积量在73.74—175.26 g/m²之间，这与固原半干旱区封禁草地群落枯落物蓄积量(83—132 g/m²)大体一致^[29]。枯落物蓄积量与不同立地条件的群落类型有关，群落光合效率越高，固定的有机物就越多，相应形成的枯落物也越多，阴坡相对于阳坡，环境条件较好，更适宜于植被生长，因此枯落量较多；另外，由于不同立地条件下形成的径流对枯落物产生冲推作用不同，会影响枯落物量的分布，沟坡的枯落量较多，而峁坡的枯落量较少，峁顶坡度平缓，枯落物不易被冲走，枯落量较高；同时，局部微地形地貌可直接影响枯落物的流动堆积^[30]，植被株丛对径流有一定的拦截作用，在株丛下随风吹走、径流冲走的枯落物较少，大部分都会被株丛拦截下来，株丛下枯落物蓄积量较高，不同立地条件株丛下的枯落物蓄积量不同主要与植被盖度有关；裸地由于没有植被拦截作用，周围也无遮挡物，枯落物易被风、径流带走，因此，裸地蓄积量很少；浅沟是由于侵蚀冲成的沟断面，呈弧形，无明显沟缘，深不超过0.5 m的小沟，形成一个相对狭窄的凹面，鱼鳞坑是在梁峁坡面挖的具有一定蓄水容量的土坑，一般规格为高0.4 m、长0.8 m、宽0.6 m，因此，浅沟和鱼鳞坑内的枯落物不易随风、径流等外力作用带走，阴坡浅沟和鱼鳞坑株丛较多，阳坡浅沟和鱼鳞坑内基本没有株丛，故浅沟和鱼鳞坑内蓄积量在阴坡较大，且大于株丛拦蓄量，在阳坡较小，且小于株丛。

主要物种的枯落物持水率差异极显著，主要与物种本身的形态结构有关，白羊草叶上下表皮全为泡状细胞覆盖，当遇到水分时，能迅速吸水，与外切面角质层配合也可迅速吸水，白羊草茎秆中空，可大量储存水分；达乌里胡枝子叶的海绵组织中分布一层粘液细胞，有保水能力；铁杆蒿叶肉为全栅型，靠近上、下表皮都存在栅栏组织，有利于保水；长芒草靠近下表皮的纤维组织连成一片，形成纤维“帐幕”，不利于枯落物吸水^[31]。同一物种在不同立地条件下其持水率差异显著，主要是由于不同立地条件光照、水分等影响植物生长发育的生态因子不同，植物在长期的适应过程中，为减少不同立地条件下的强光或干旱等对自身生长的胁迫，其形态结构变化较为明显^[32]，不同立地条件物种的形态结构变化存在差异，其持水能力也存在差异。

一定量的枯落物可以保护表土免受降水侵蚀，增加土壤水分^[33]，一是由于增加了地表的粗糙程度，延缓径流，增加入渗时间；二是可以改良土壤结构，增大土壤持水能力^[34]；三是枯落物本身的持水能力，枯落物可以缓冲降水对于土壤的直接破坏作用，并通过枯落物储水而缓慢的渗入土壤中，增加土壤入渗量。主要物种枯落物最大持水量可达自身干重的1.22—4.34倍，而森林枯枝落叶层的最大持水量可达自身干重的1.78—3.34倍^[35]，表明草本植物和乔灌木的枯落物持水能力基本一致，在覆盖地表后，可改善地表状况。

本研究中，枯落物在浸泡30 min之内持水率增幅较大，表明枯落物在30 min内较大的的持水能力对历时短的暴雨有一定的拦蓄作用。白羊草叶和茎的枯落物持水率一直最高，由于白羊草是典型喜暖的中旱生物种，多分布在阳坡，阳坡白羊草枯落物蓄积量占群落总蓄积量的13.45%左右，而峁顶枯落物蓄积量只占0.74%，因此，阳坡白羊草的枯落物截持降水的能力较强。铁杆蒿叶的枯落物在1 h内持水率增幅最快，阴坡和峁顶的增幅大于阳坡，铁杆蒿叶的枯落物蓄积量占群落总蓄积量的4.39%—19.51%，峁顶的蓄积量最多，对历时短的大暴雨的拦蓄作用最为明显；铁杆蒿的枯枝持水率一直很低，阴坡的持水率高于峁顶和阳坡，但枯枝蓄积量相对较高，占群落总蓄积量的6.69%—28.06%之间，阴沟坡最多，因此铁杆蒿的枯枝对降水有一定的拦蓄作用。达乌里胡枝子叶的枯落物持水率相对较高，阴坡和峁顶的持水率高于阳坡，蓄积量占群落总蓄积量的3.72%—9.43%，阳沟坡最高，对降水有一定的拦蓄作用。长芒草的枯落物持水率一直较低，在不同立地条件下长芒草的枯落物蓄积量只占群落总蓄积量的0.85%—7.89%，对降水的拦蓄作用相对很小。然而由于群落枯落物蓄积较少(0.15—25 g/m²)，且主要物种枯落物的蓄积量不到总蓄积量的一半，枯落物对降水的拦蓄作用可能并不明显。但枯落物的持水能力也会影响枯落物的分解，持水能力较强的物种，其分解速率较快，分解过程相对较快^[29]，枯落物持水能力表现为白羊草叶>铁杆蒿叶>白羊草茎>达乌里胡枝子叶>长芒草>达乌里胡枝子枝>铁杆蒿枝，则说明白羊草、铁杆蒿和达乌里胡枝子落叶的分解速率较快，可以加快枯落物养分向土壤的归还。

枯落物分解是土壤有机质的主要来源，也是维持土壤肥力的基础。枯落物在分解过程中，养分元素不断被释放归还到土壤中，被植物再利用，是维持植被生长所需营养物质的重要来源，同时也是植物体将营养物质归还的主要途径^{[36, 37]}。枯落物本身的理化性质是制约枯落物分解的内因^[20]，木质素和纤维素含量与分解速率呈负相关关系^[21]，C/N值与枯落物的养分释放也是负相关性^[22]。枯落物归还养分的多少也与枯落物蓄积量及养分含量有关，群落结构从简单到复杂，生物量也逐渐增大，枯落物量呈上升趋势，枯落物养分归还量相应的呈上升趋势，并因此而改善土壤营养状况。

不同物种的枯落物由于蓄积量及养分含量不同，其养分潜在归还量存在差异，影响枯落物分解的木质素和纤维素含量、C/N、木质素/N值等指标存在极显著差异，因此，物种间的养分潜在归还能力存在差异。由于不同立地条件的光照、水分、土壤养分等存在差异，影响植物的光合作用及植物对养分元素的吸收^[38]，进而影响植物枯落物的蓄积量及养分含量，影响枯落物分解的指标也存在显著差异。但枯落物的养分潜在归还量和影响枯落物分解的指标在不同立地条件下的变化趋势各不相同，如不同立地条件下铁杆蒿的枯落物C、N潜在的归还量较大，阴沟坡影响铁杆蒿枯落物分解的各指标值较低，其潜在的养分潜在归还量最大，阳坡白羊草的枯落物C、N潜在归还量次之，但枯落物木质素含量、C/N值、木质素/N值较大，枯落物分解慢，且阳坡的环境不利于枯落物分解，其潜在的养分潜在归还能力较小；不同立地条件下达乌里胡枝子和长芒草的枯落物C、N潜在的归还量较小，在阴沟坡长芒草枯落物养分含量较大，但长芒草枯落物的木质素含量、C/N值、木质素/N值较大，相对于达乌里胡枝子难分解，其养分潜在归还能力较小。枯落物的养分归还是各种指标共同作用的结果，并不能仅用单一的指标来评价枯落物的养分潜在归还能力。因此，本研究采用隶属函数法对枯落物的养分潜在归还能力进行综合评价，表现为铁杆蒿叶>达乌里胡枝子>白羊草>铁杆蒿枝>长芒草(表 6)。可以看出，铁杆蒿叶的枯落物养分潜在归还量及归还能力最大；达乌里胡枝子枯落物的C归还量小于白羊草，但其归还能力又大于白羊草；达乌里胡枝子枯落物的N归还量及归还能力大于白羊草；长芒草的养分潜在归还量及归还能力最小。

总之，阳坡白羊草的枯落物持水能力较强，分解速率快，且枯落物的养分潜在归还能力较强；阴坡和峁顶的铁杆蒿和达乌里胡枝子的落叶持水能力强，分解速率较快，铁杆蒿叶的枯落物养分潜在归还能力最大，达乌里胡枝子的落叶次之；长芒草的持水能力及养分潜在归还能力均较小。因此，在阳坡，白羊草的枯落物可有效改善土壤状况，在峁顶和阴坡，铁杆蒿和达乌里胡枝子的落叶可有效改善土壤状况。在以植被措施治理水土流失时应考虑不同植被的土壤肥力效应，应选择既能治理水土流失又能显著改善土壤肥力的植物种，才能迅速改善土壤质量^[39]。