植物将成熟种子储存在植冠中并推迟脱落，可形成植冠种子库^[1]。种子的延缓传播可使繁殖体免受种子败育、捕食及不可预测环境条件等带来的威胁，而且有些种子能够选择合适的时机释放休眠，保证了种子萌发、幼苗建植及植被更新的种源^{[1, 2, 3, 4]}，因而具有重要的生态意义。

植冠种子库的研究最早可追溯到1880年，Engelmann研究发现北美针叶树的球果具有宿存现象，而且需要火烧产生的热量引发球果种子脱落^[1]，此后生态学家们对植冠种子库进行了大量研究，主要集中在易发生火灾的森林、灌丛及干旱荒漠等生态系统，涉及种子在植冠上的储存规模与动态、种子脱落规律与机制、储存种子萌发特性与活力维持、储存种子对土壤种子库与幼苗库的补充和更新潜力，及其对环境适应与干扰响应的生态功能等方面^{[2, 5, 6, 7, 8, 9, 10]}。

Lamont假设具植冠种子库的一些植物存在于具有季节性雨季的干旱地区^[1]。黄土丘陵沟壑区，由于强烈的土壤侵蚀作用，降水在坡面难以保持，且土壤持水力很弱，具有很强的干旱特征^[11]；同时，该区降雨集中，具有典型的雨季，其植物表现为适应干湿交替的生态策略，符合能够形成植冠种子库的假设之一^[1]。另外，以往研究对象多集中在植冠种子库储存时间1a以上的植物，而少量研究发现，在干旱区植冠种子库储存时间小于1年的植物也具有重要的生态功能^[8]。然而，该区相关研究鲜有报道，只有张小彦等^[12]研究发现，该区猪毛蒿(Artemisia scoparia)、铁杆蒿(Artemisia gmelinii)、茭蒿(Artemisia giraldii)、黄刺玫(Rose xanthina)、狼牙刺(Sophora davidii)和杠柳(Periploca sepium)6种植物具有植冠种子库，并对其储存动态进行了监测。同时，研究发现种子脱落受火烧、降雨等影响显著^{[3, 13]}，推迟脱落的种子会依据环境条件适当调整萌发特性^{[8, 9]}，而且种子活力是衡量植冠种子库生态功能的主要标准。植冠种子库储存的种子被认为提高了活力并可以抓住适宜的时机及时释放休眠完成萌发，提高幼苗成活、建植的几率^{[1, 8]}，从而保证了种群的更新以及群落的稳定性和多样性^{[1, 14, 15]}。研究区土壤侵蚀严重，侵蚀干扰贯穿于植物的整个生长、繁殖、更新的过程，而植冠种子库作为一种生态策略对植物适应侵蚀干扰环境，提高植物的更新、拓展方面应具有重要的作用，但该区相关研究未见报道。因此，通过研究该区12种植物植冠种子库规模动态、种子脱落动态、萌发特性及其活力维持，探究土壤侵蚀环境下植冠种子库的生态功能及策略，以完善种子库理论，指导该区植被的生态恢复。

基于已有的研究与野外观测^[12]，在黄土丘陵沟壑区典型小流域纸坊沟和宋家沟选择了12种主要物种进行了调查，包括演替中后期的多年生草本菊叶委陵菜(Potentilla chinensis)，半灌木达乌里胡枝子(Lespedeza davurica)、铁杆蒿和茭蒿，灌木群落的建群种沙棘(Hippophae rhamnoides)、狼牙刺、杠柳、黄刺玫、水栒子(Cotoneaster multiflorus)、土庄绣线菊(Spiraea salicifolia)、紫丁香(Syringa oblata)及主要伴生种黄柏刺(Berberis virgetorum)。12种植物的基本特征见表 1。

于研究物种种子成熟期，在研究区选取6个包含研究物种的稳定群落作为调查样地，每种研究物种选择3—10株大小不同的植株作为固定观测对象。于2011年11月8日，对植物种子量进行测定，作为植冠种子库的初始宿存量；由于大部分种子成熟后进行传播，成熟后1个月内宿存量发生较大的变化，于2011年12月4日初进行了种子宿存量调查；鉴于植冠种子库可能对降水、温度等环境因子的响应，表现出不同的响应策略，于2012年春、夏季(2月28日、4月9日、5月10日和6月8日)进行了种子宿存量调查。种子宿存量以具体方法测定。

(1)直接计数法

单个果实的物种(包括水栒子、沙棘、黄柏刺和达乌里胡枝子)，每次调查直接统计测定植株果实个数N作为植冠种子库宿存量。

(2)间接计数法

对于荚果(狼牙刺)、聚合果(黄刺玫)、蓇葖果(杠柳、土庄绣线菊和菊叶委陵菜)、蒴果(紫丁香)，先统计测定植株果实个数m，再从样地内非测定植株随机摘取15个果实，统计果实内种子个数并求得平均种子个数n，则植冠种子库宿存量N＝m×n；对于以生殖枝为结实单位的物种(包括铁杆蒿和茭蒿)，首先统计观测植株的生殖枝数m，再统计单位生殖枝上头状花序数n。每次调查从样地内选择与观测植株生长状况相似的植株作为采集植株，植物种子的结实具有位置效应^[16]，在采集种子时，要保证从不同方向由里向外、由上往下随机采集10个头状花序，带回实验室，测定并计算单位头状花序平均宿存量M，进而计算对应观测植株单位生殖枝种子宿存量和整个植株的种子宿存量N＝m×n×M。

萌发特性测定的种子采自群落内非观测植株，采用室内萌发实验。每个物种设置3个重复，考虑到灌木种子较大且较少，每个重复50粒，小种子物种每个重复100粒。采用直径9 cm的培养皿和双层滤纸作培养床，萌发前用100 ℃热水消毒杀菌，置于人工气候培养箱。依据研究区的多年平均气象观测资料，培养条件设置为白天(光照时段)13 h，温度25℃，夜晚(黑暗时段)11 h，温度为16 ℃，光照为8800 lx，湿度为60%。从种子置床起，每24 h记录1次种子萌发数；种子萌发以胚突破种皮且长为种子长度的一半时为标准(参考《国际种子发芽规程》)；记数直到连续5 d不出现有种子萌发时为止^[17]。萌发特性用以下指标来表征：

1)萌发率(%) = 种子萌发总数/供试种子数×100%。

2) 萌发时滞(d)，即萌发开始的时间，就是从萌发实验开始到第1粒种子开始萌发所持续的时间。

对于没有萌发的种子采用TTC法进行活力测定。TTC (2,3,5-三苯基氯化四氮唑) 法原理为：有生活力种子的胚细胞含有脱氢酶，具有脱氢还原作用，而四唑溶液作为一种无色的指示剂，接受活细胞内三羧酸代谢途径中释放出来的氢离子，被还原成一种红色、稳定不扩散的三苯基甲臢(triphenyl formazam)。依据四唑染成的颜色和部位区分种子有生活力(红色的)部分和死亡(无色的)部分。本实验将未萌发的种子移入新的培养皿中，根据不同种子进行斜切、横切、穿刺或不处理后，加入0.5%的四唑染色溶液，以淹没种子为度，移至温度为32.5 ℃的黑暗恒温箱内进行染色反应。萌发的的种子数与TTC法染色的种子数之和即为植冠种子库中具有活力的种子总数。

植冠种子库种子活力变化选择2011年12月初(所有植物种子经过后熟趋于稳定)和2012年2月底(能够在植冠上宿存至翌年2月底的种子即为具有植冠种子库的种子)的种子做比较。

12种植物种子在植冠上宿存的规模与时间表现出较大的差异(表 2)。杠柳种子宿存能力弱，宿存量在 当年12月初已下降到初始宿存量的3.8%，宿存时间不超过4个月；菊叶委陵菜、沙棘、水栒子和土庄绣线菊种子在植冠上可宿存至翌年5月，宿存期可达7个月之久，但是宿存量均很低(1—140粒/株)，占初始宿存量的0.8%—4.7%；其他7种植物种子的宿存期可超过8个月，宿存量更低(1—45粒/株)，除了紫丁香和黄刺玫种子的宿存量仍可达到初始宿存量的1.4%和7.7%，其余物种种子的宿存量均低于初始宿存量的1%。

12种植物种子由于脱落机制不同表现出不同的脱落动态(图 1)。

图1 12种植物种子脱落动态 Fig.1 Dynamics of seed dispersal of 12 species

图选项

大部分(8种)植物种子脱落集中在成熟后1月内，50%以上的种子在此期间发生脱落。其中杠柳、达乌里胡枝子、茭蒿、黄柏刺和水栒子的种子脱落率高达71.9%—96.2%。铁杆蒿和土庄绣线菊种子在翌年2月底迎来了第1个脱落高峰，脱落率分别为68.8%和74.7%；黄刺玫在翌年5月达到脱落高峰(脱落率为27.6%);其他9种植物种子均在翌年2月底迎来了第2次脱落高峰，此后茭蒿、达乌里胡枝子、狼牙刺和水栒子种子脱落率随着脱落时间表现为下降趋势，而菊叶委陵菜、黄柏刺、沙棘和紫丁香种子在翌年5、6月时表现为比4月时种子脱落多。

在不同植冠宿存期，12种主要物种的种子萌发特征表现出不同的变化(图 2)。

图2 植物种子萌发特征动态 Fig.2 Dynamics of seed germination of plant

图选项

水栒子和黄刺玫种子在不同的植冠宿存期均未发生萌发。

狼牙刺和达乌里胡枝子种子，在其刚成熟时种子累积萌发率非常低(均为1.3%)。随着在植冠上宿存时间的增加，达乌里胡枝子种子萌发能力逐渐增强，种子累积萌发率最高可达到47.3%，而且种子萌发速率均表现为先期波动性快速萌发，后持续性地缓慢萌发。而狼牙刺种子累积萌发率表现为在12月和翌年2月底提高，特别是在翌年2月底表现为持续性地缓慢萌发，累积萌发率达到12.3%，随后在翌年4月和5月种子又波动在刚成熟时的水平。同时，种子在植冠上的宿存时间对达乌里胡枝子种子萌发时滞没有明显的影响，而狼牙刺种子在翌年2月和5月较刚成熟时有所提前。

菊叶委陵菜、紫丁香和土庄绣线菊种子累积萌发率在翌年2月底均达到最大值，分别为58.7%、70.0%和100%，随着在植冠上宿存时间的增加，种子累积萌发率反而低于刚成熟时的水平。另外，菊叶委陵菜随着在植冠上宿存时间的增加，其种子萌发时滞均有所缩短，而土庄绣线菊种子表现为萌发时滞延长的特性。

沙棘、茭蒿和铁杆蒿种子累积萌发率在12月达到最大值，此后，随着在植冠上宿存时间的增加有不同程度的降低。另外，植冠宿存对沙棘种子萌发时滞没有影响，对茭蒿种子萌发时滞有所推迟，铁杆蒿种子萌发时滞有所缩短。

黄柏刺种子在植冠上宿存后，其种子累积萌发率均有所降低，特别是12月份下降到最低(53.0%)。另外，植冠宿存时间对其种子萌发时滞没有影响。

杠柳种子在12月较刚成熟时更早地启动萌发，但宿存时间对其种子累积萌发率没有影响。

杠柳种子不能在植冠宿存至翌年春季，这里不做其种子活力变化比较；而水栒子和黄刺玫种子由于种皮木质化难以测定活力，这里不做比较；其他9种植物种子在植冠上宿存至翌年2月底时，能够维持活力的种子均能达到测定数的60%以上。5种植物宿存在植冠至翌年2月底的种子能够维持活力的百分比较成熟当年均有不同程度的提高(图 3)。黄柏刺种子活力百分比提高最小，为2.7%，而紫丁香种子活力百分比提高最大，为25.0%，狼牙刺和土庄绣线菊种子在植冠上宿存一个冬季后，其活力百分比甚至达到100%。然而，达乌里胡枝子、沙棘、茭蒿和铁杆蒿植冠种子库宿存的具有活力的种子百分比较成熟当年均有所下降，其中达乌里胡枝子种子能够维持活力的百分比下降幅度极小，而且其种子活力始终能维持较高水平。

图3 植冠种子库种子活力的变化 Fig.3 Changes of seed viabilities for seeds from aerial seed bank

图选项

综合黄土丘陵沟壑区12种植物种子在植冠上宿存的规模与时间、萌发特性及其种子活力的维持，对该区植物植冠种子库生态策略进行如下的讨论与总结：

植物的植冠种子库动态，一方面表明了植物长期对环境条件的适应，另一方面体现了植物对当年外界干扰的响应，具有重要的生态功能。研究区属于高原大陆性中温带季风气候区，冬季风力较大。一些物种的种子只有风力达到一定的程度才能够脱落，继而增加其借助风力扩散的机会^[18]，也有研究显示带有种子的枝条或者植株较单粒的种子更易随风长距离传播^[19]。而本研究中大部分物种的植冠种子库在12月初到翌年的2月下旬这一时间段发生了大量的脱落、扩散，这样有利于这些物种借助风力实现长距离扩散传播，完成种群的拓展。同时，本研究中，除杠柳外的物种种子均可宿存至翌年5月，其中菊叶委陵菜、茭蒿、铁杆蒿和达乌里胡枝子单株种子宿存量少，但是它们作为黄土丘陵沟壑区的优势种，在该区具有较大的多度与频度^[20]，而且研究区雨季主要分布在夏季，这一时期伴随降雨事件而散落的种子能够在较好土壤水分条件下萌发，增加幼苗建植成功率，所以这些物种的植冠种子库密度对于其物种更新与种群发展具有重要的作用。

本研究中11种植物具有植冠种子库，其平均规模为初始宿存量的15.3%，且大多数物种的植冠宿存种子累积萌发率及活力都较成熟初期有一定程度的提高，而且部分物种的种子萌发时滞还缩短了。可见，种子在植冠宿存阶段完成了后熟，提高了其在适宜条件下迅速、大量萌发的可能性。这一特性正好适应研究区降水分配不均，表层土壤水分长期处于干燥状态，种子抓住有利的降雨事件完成迅速的萌发就能够增加这些物种成功更新的几率，与以往学者对植冠种子库在干旱区生态功能的研究结果一致^{[1, 15]}。但是，萌发后的幼苗还面临着降雨事件的波动，干旱半干旱地区长时期无有效降雨是造成大量幼苗死亡的主要因素^[21]。所以植冠种子库中宿存的具有活力的种子逐渐脱落，能够分摊这些物种萌发、建植失败的风险，增加其在侵蚀干扰环境中成功更新的几率。同时，土壤侵蚀可造成整个植株或生殖枝发生迁移、掩埋^[22]，其上保存的种子作为植冠种子库的一部分将选择其他方式完成生态功能，相关研究有待开展。

此外，土壤侵蚀作为黄土丘陵沟壑区独特的干扰方式，对该区植物的种子生态过程的影响具有两面性，一方面水土流失可引起种子的流失，进而制约植被的更新与恢复；另一方面种子随径流泥沙迁移、淤积^{[23, 24]}，在空间分布上拥有新的机会，可以重新寻找适宜的环境完成萌发，可见该区植物将种子推迟在雨季脱落，还能够利用水力作用完成二次分布来适应土壤侵蚀的策略。

尽管黄土丘陵沟壑区植冠种子库具有适应侵蚀环境的生态功能，然而不同植物的植冠种子库实现其生态功能的策略不尽相同。有些植物侧重通过维持一定大小的植冠种子库规模来实现，有些植物通过调整萌发特性来实现，有些植物则通过提高种子活力百分比来实现。具体到更多物种植冠种子库的生态适应策略还有待于进一步深入的研究。