自工业革命以来，人类向大气中排入CO₂等温室气体迅速增加。大气中CO₂浓度升高导致全球气候变暖加剧。在此背景下，森林固定大气CO₂的功能及维持全球碳平衡的作用己成为各国研究热点。近几十年来国外许多学者对热带森林^[1]、温带森林^[2]、乃至全球森林地上部分生物量的碳储量进行了估算^[3]。根据研究，森林生态系统中的平均植物碳密度是草原生态系统植物碳密度的4 倍，农田生态系统的16.7 倍^[4]。也有学者从生理学和树种特性角度探讨对植物碳储量的影响，认为喜光性树的固碳能力比阴性树种大^[5]。

我国森林碳储量的研究起步较晚，但取得较大的研究成果，如周玉荣等^[6]估算了中国主要森林生态系统的碳储量。赵敏等^[7]给岀中国森林植物碳储量为3.778 PgC，王效科等^{[8, 9]}估算在3.255—3.724 PgC之间。不少学者研究了中国森林碳储量随时间的动态变化,如刘国华^[10]等以4 次森林资源清查为基础，估算结果分别是3.75、4.12、4.06和4.20 PgC；有些研究者就中国20 世纪70年代到80年代森林碳储量下降，80年代以后森林碳储量呈稳步增长的原因进行较为系统的分析^[11]。森林生态系统是一个非常复杂的系统，基础数据获得的难度及计算方法的不完善，导致在中国森林植被碳储量的估算上，不同学者估算的结果差异较大。

以往森林碳储量动态研究，大多用静态平衡分析法，估计值也多为某一时间点的静态估计，极少用同一块山地的不同时段实测值进行综合分析。本文以湖南会同“国家野外科学观测研究站”的杉木(Cunninghamia lanceolata)人工林为研究对象，利用20a定位连续测定数据，研究了不同年龄阶段杉木人工林乔木层、林下植被层、凋落物层和土壤中枯死根碳储量以及不同林龄阶段林分固碳能力及其固碳动态特征。其目的为人工林生态系统固碳作用和碳汇功能的评价提供基础数据和科学依据。

本研究在“湖南会同杉木林生态系统国家野外科学观测研究站”第3 小集水试验区进行。第3 小集水试验区面积1.9483 hm²,主流场230 m,平均宽度22.6 m,流域形状系数0.37,平均坡度25⁰,坡向 N,海拔高度280—355 m。

研究地区属于中亚热带季风湿润气候区。年均气温16.8 ℃，年均相对湿度80%以上，年降雨量1100—1400 mm。母岩为震旦纪板溪系变质的板(页)岩，风化程度甚深。土层厚度80 cm 以上，土壤为中有机质厚层黄壤。pH值4.5—6.0，表层腐殖质(40.65±1.62)g/kg，0—60 cm深土层内平均养分含量N (16.95±0.92) g/kg，P (0.37±0.02) g/kg，K (17.71±0.77) g/kg^[12]。

第3 小集水试验区原为阔叶次生残林。1966年炼山、全垦挖穴营造杉木人工林，21年生后(1987年)，杉木全部皆伐。1988年春，在采伐迹地，营造第2 代杉木林(造林密度2400 株/hm²)。杉木栽上后前3年每年春秋两季抚育两次，以后没有进行抚育和间伐管理，任其自然生长。到2007年，林龄为20a，林分密度2310 株/hm²，林分平均高度13.8 m，平均胸径14.1 cm，叶面积指数7.63，郁闭度0.9 左右^[13]。

第2 代杉木人工林7年生时，设立了4 块固定标准地(样地面积667 m²)测定林分生物量。以后旳11、14、18和20年生时林分生物量测定都在4 块固定标准地进行的。每次生物量测定，将样地内的林木按克拉大特法分级(5 个生长级)进行每木调查(测定胸径、树高、冠幅)。生物量调查根据林木各生长级的平均测树因子选取各生长级标准木，加上样地所有林木的胸径、树高、冠幅等测树因子分析得出的平均标准木共计6株。把6 株树木连根系挖出。然后在伐倒木上以1 m为单位，从树基到树梢分段测其叶、枝、皮、干和根等的鲜重。再分别于各组分中抽取样本,置于恒温箱中烘干至恒重,求出各组分的干物质重。再用相对生长法,建立回归方程,通过检验后,估算样地林木生物量。每次测定生物量的方法，生物量测定时的林分结构、特征及生长状况，用相对生长法建立求算林分生物量的回归方程及相关性分析等^{[14, 15, 16]}。

灌木、草本、凋落物生物量测定：在样地内按x型设5个2 m×2 m的小样方，先调查小样方内灌木和草本的高度、种类等，再把小样方内所有植物(连根系)全部挖出，后把它分开成灌木和草本分别测定其鲜重。凋落物按其分解程度分为3层：未分解、分解中和已分解,分别进行收集，测定其凋落物鲜重。然后抽取林下植物和凋落物样品，置于恒温箱中烘干至恒重，求出各组分的干物质重。土壤中根枯死量由于测定的工作量大且又会大量破坏土层，因此本研究按照张小全^[17]的亚热带常绿针叶林细根枯死量与地上凋落物量平均0.842 的比值来求得。

为了保证取样样品具有代表性，在伐倒标准木上分树干基部、中下、中、中上和上部5个区段，每一区段釆集相同重量的树干、树皮样品，再把样品混合一起组合成树干、树皮样品；枝分成当年生枝、1年生枝、2年生枝、多年生枝，叶也分成当年生叶、1年生叶、2年生叶、多年生叶，根分成根头、大根(1 cm≤根径)、粗根(0.2 cm≤根径＜1 cm)、细根(根径＜0.2 cm)等，分别按它们在叶、枝、根生物量中所占权重抽取叶、枝、根样品。灌木、草本按地上生长部分和根系分别抽取混合样本。林地凋落物分成叶凋落物、枝凋落物、碎屑分别取样(林分14年生前凋落果很少，所以没有收集凋落果样品)。土壤中枯死根通过挖土壤剖面取样。

样品经烘干、粉碎、过筛后装瓶待测。植物样品中碳素含量,均采用重铬酸钾氧化-外加热法测定(每样品重复测定5次，取平均值)。

根据杉木不同器官、灌木层、草本层和枯死物层生物量与其碳素含量的相乘，求出其相应层的储碳量。乔木层、灌木层、草本层、枯死物层储碳量之和为杉木人工林植被系统储碳量。林分年平均固碳能力估算：首先要计算出林分年净生产力(NPP)，由于没有每年测定的林分生物量数据，无法得到林分连年NPP。本文用后一个林龄时测定的林分生物量减去前一个林龄时测定的林分生物量的差值，再除以相隔时间得到林分在这一年龄阶段的年均NPP。在求出年均NPP基础上，根据其相应的碳素含量计算得到林分年均固碳能力。由于沒有每年收集凋落物，根据杉木凋落物一般2—3a内完全分解^[18],而本文测定林分生物量每次相隔时间，除20年生和18年生相隔只有2a，其余相隔3a以上，因此，把一个林龄时测定的凋落物现存量作为这一林龄阶段的年均产生的凋落物量(凋落物尽管不到3a可以分解完，但是现存的凋落物仍有可能包括从现在到2a多前还没有分解掉的凋落物质，这样处理的估算结果可能比实际偏大)。

所有数据经Excel软件处理后，用SPSS 13.0 软件进行统计分析，采用单因素方差分析(one-way ANOVA)、双因素方差分析(two-way ANOVA)和Duncan检验比较参数间差异。

从表 1 中看出,同一林龄级杉木叶碳素含量＞皮＞根＞干＞枝。表 2 中反映了同一林龄不同杉木器官碳素含量差异，从中看出同一林龄杉木树叶与根、干、枝、皮之间，树枝与皮之间；14、18、20年生杉木树皮分别与同林龄杉木树干、根之间碳素含量差异显著(P＜0.05)或极显著(P＜0.01)。其余杉木某器官与同一林龄杉木其它器官碳素含量差异不显著(P≥0.05)。

杉木器官碳素含量随着林龄增加而增大(表 1)。同一器官不同林龄时的热值存在差异，但除20年与7 和11年生杉木树皮，18年与11年生杉木树皮。7年与20年生杉木树枝，18年与20年生杉木树叶之间碳素含量差异显著(P＜0.05)，20年与7、11、14年生杉木树叶之间碳素含量差异极显著(P＜0.01)外，其余各林龄级某器官之间碳素含量差异不显著(P≥0.05)(表 3)。

杉木器官之间碳素含量差异与器官有机物质组成和功能密切相关。树枝和干是植物体的支持体，这些器官组成以结构形拉力较强的粗纤维等低能有机化合物为主^[19]。树叶是树木光合作用的主要器官，树皮承担着植物体内水分和营养物质运输的功能，这些器官含有较多非结构形的粗脂肪和蛋白质等高能有机化合物^[19]。高能有机化合物一般都是高碳有机化合物^[20]。

杉木器官碳素含量随着林龄增加而增大，因为植物器官随林龄增大木质化程度提高，其组织内旳木质素或类木质素含量也可能增加，木质素或类木质素属高碳有机化合物^[20]。杉木器官高碳有机化合物随林龄增大逐渐累积，可能是杉木器官碳素含量随林龄增大而增大的一个重要原因。

从表 4 中看出，同一林龄级，无论是灌木还是草本都是其地上器官碳素含量大于根。同一林龄级草本地上器官与根的碳素含量存在极显著差异(P＜0.01)；7、11、14、18年生林分林下灌木地上器官与根碳素含量差异显著(P＜0.05)，20年生林分林下灌木地上器官与根碳素含量差异极显著(P ＜0.01)。此外，灌木地上器官碳素含量高于草本地上器官，灌木根高于草本根。

灌木和草本各组分碳素含量随林龄增大而升高。从表 5 看岀，7、11年生分别与18年生林分林下灌木地上器官，7、11、14、18年生分别与20年生林分林下灌木地上器官热值差异显著(P＜0.05)；7年生分别与18 和20年生林分林下灌木根，11年与20年生林分林下灌木根热值差异显著(P＜0.05)。不同林龄的草本相同器官碳素含量差异性分析见表 5。

林木随着年龄的增长不断长大，林分结构和冠层特征发生了变化，林下空间的生境条件发生了改变，导致灌木和草本种类组成也发生了变化(从1998年至2007年,杉木林内灌木植物由22 种下降至15 种，在15 种灌木中，有5 种阴性灌木是后来新增的^[13])。植物种类不同，其有机成分不一样，进而引起其碳素含量也不一样。

以上数据显示，杉木林乔木层植物碳素含量＞灌木＞草本。这里除了乔木层与林下植被种类不同，其有机成分不同有关外，更为重要的是乔木层植物叶片截获太阳能比灌木和草本多许多^[21]。光能资源充足有利于光合作用积累更多的高能有机物^{[22, 23]}，因而有机碳含量高。也就是说这是森林不同层次植物对光能资源利用和对环境的同化能力不同的结果。

从表 6(表中凋落物为地面收集的凋落物即为林褥层，为表格制作方便，把枯死根也列入表中，表 7—8也相同)可知，同一林龄级不同枯死物碳素含量，具体表现为凋落叶碳素含量＞凋落枝＞碎屑＞枯死根。这是因为 凋落物都是乔木、灌木或草本产生的,而乔、灌、草各器官碳素含量都是叶＞枝＞根，导致它们的枯死物碳素含量也呈现同样规律。同一林龄级，凋落叶与凋落枝之间碳素含量差异不显著(P≥0.05)，凋落叶与碎屑，凋落叶与枯死根，凋落枝与碎屑，凋落枝与枯死根，碎屑与枯死根之间碳素含量差异极显著(P＜0.01)(表 7)。

同一种枯死物碳素含量随林龄增大而增加。因为林内枯死物是乔木、灌木和草本的枝、叶、皮的凋落或根系枯死产生的，它们原来碳素含量随着林分林龄增加而增大。不同林龄的同一种枯死物碳素含量有所差异，如枯死根的碳素含量除7与11年生之间差异不显著(P≥0.05)外，其余差异极显著(P＜0.01)(不同林龄的同一种枯死物碳素含量差异性分析见表 8。

枯死物各组分碳素含量均低于相应活的(无论是乔木、灌木和草本)各器官。有可能是植物组织在凋落以前，其组织内所含的高碳有机物(高能物质)已向其它的生长部位转移^[24]，使得枯死物碳素含量比活的器官低。

根据不同林龄的杉木不同器官、灌木层、草本层和枯死物层生物量与其碳素含量的相乘，求出不同年龄阶段杉木林植被层储碳量。从表 9 看岀，会同7—20年生杉木人工林植被系统储碳量22.93—86.98 t/hm²。在各个植被层碳库的分配格局中，乔木层储碳量(21.58—83.49 t/hm²)占林分总储碳量的94.11%—96.04%，林下植被层(1.07—2.05 t/hm²)与枯死物层(0.28—1.44 t/hm²)分别占林分总的2.36%—4.67%和1.22%—1.66%。枯死物层虽然储碳量不多，但在森林生态系统碳素流动中具有重要的地位。它实现了碳素从植被碳库向土壤碳库转移，是土壤碳库中碳的主要来源。

杉木林储碳量在空间分布上，植物生长在地面上器官(包括凋落物)储碳量19.40—73.20 t/hm²，占林分82.78% —84.61%，地下根(活的和死的根系)3.53—13.78 t/hm²，占林分15.39%—17.22%。

乔木层(杉木)碳素在其器官间的相对分配上，树干8.05—46.05 t/hm²(37.30%—55.16%)＞树根2.89—12.61 t/hm²(13.39%—16.53%)＞树叶5.00—7.80 t/hm²(9.34%—23.17%)树皮2.69—10.95 t/hm²(12.46%—13.92%)＞树枝2.95—6.08 t/hm² (7.28%—13.67%)。

树干碳素分配比随着年龄增长而增大，枝、叶随年龄增长而减少，树根和树皮虽有波动，但变化较平稳。乔木层储碳量在各器官分配中的差异以及其随年龄增长的变化，是因为绿色植物通过光合作用生产的有机物质中，有一部分有机物质在其新陈代谢过程中被消耗掉，余下的有机物质则不断积累于树干、树皮、根、枝和叶中。各器官自身生长过程中，枝叶随林龄增大林分郁闭后不断地凋落，限制了有机物质在这个器官中积累，所以枝叶储碳量随林龄增大所占比例减少。根虽有枯损，但随粗根的生长，增加了有机物质在树根中的积累，树皮脱落的损失量较少,因而这两个器官储碳量随年龄增长虽有波动，但变化较平稳。随着树干的不断生长，有机物质在树干中不断积累，储碳量增大，因此，树干储碳量在乔木储碳量中所占比例最大。

从表 10 发现，1—7、 8—11、12—14、15—18、19—20年生各林龄阶段，林分年均固定碳素分别为3.28、5.38、6.26、6.20 和5.78 t hm^-2 a^-1。12—14年生时的杉木林年均固碳能力最大，分别是1—7、8—11、15—18、19—20年生的1.91、1.16、1.01、1.08 倍；1—7年生最小，其固碳能力不到8—11年生的60.98%，12—14年生的52.41%，15—18年生的52.91%，19—20年生的56.75%。杉木林分年均固定碳素中，有71.42%—88.85%(2.85—4.83 t hm^-2 a^-1)是乔木层(杉木)固定的，林下植被层固定其中的0.56%—4.67%(0.03—0.27 t hm^-2 a^-1)，年均凋落物储碳量占8.53%—24.91%(0.28—1.44 t hm^-2 a^-1)。

会同杉木人工林20年生内(研究的年份内)，乔木层(杉木)年均固碳速率的年变化呈单峰曲线，波峰岀现在14年生时，14年生以前年均固碳速率逐年上升,14年生后逐年下降。乔木层固定的碳分配在树干中积累年均变化，在18年生以前随林龄增大而上升,随后开始下降，其年均碳积累速率变化曲线与乔木层相同，只不过高峰期滞后了。树皮年均碳积累速率的变化曲线和乔木层曲线一样，波峰也岀现在14年生时，但变化幅度比乔木层小。树枝和树叶碳积累速率年变化也呈单峰曲线，但波峰岀现在 7年生时，7年生后年均碳积累速率不断下降，而且下降幅度较大。树根在林分<11年生每年碳积累速率以较快速度上升，>11年生，年均积累速率持续下降，其碳积累速率年变化也呈单峰形曲线，只是波峰出现比乔木层的提早了。

根据会同杉木人工林不同年龄阶段的储碳量及其器官年均碳积累速率的变化，可以把会同杉木人工林的固碳特征分为如下几个阶段。

(1)固碳功能建立阶段

这个阶段林分处于幼林时期(1—5年生)和快速生长初期(6—7年生)。这时期植株个体较小，林冠层叶表面积不大，能进行光合作用的场所小，因此，林分每年生产力不高，固定的碳量较少。这时期林木为了壮大自己有机体并组建群落，首先必须构建增大林分与外界进行物质和能量交换的、制造较多的有机物质的功能器官，所以这个林龄阶段林分的枝、叶生物产量增加速率高于其它器官，使得枝叶碳储量在乔木层碳贮量中所占比例较高。而且因植株个体较小，冠层稀疏，光资源充足，故单位叶面积光合效能大。

(2)固碳能力迅速增长阶段

这个阶段林木处于快速生长时期的中期(8—11年生)，树木生命力旺盛，枝叶繁茂，枝叶表面积增大，意味着进行光合作用的面积大大增加了。虽然，林分开始郁闭，林冠层内光资源受到了不同程度的削弱，单位叶面积光合效能有所减少，但进行光合作用的叶面积比以前多，使得整个林分每年固定的碳量快速上升(年均固碳量是1—7年生的1.64 倍)。由于林分开始郁闭，已有枝叶凋落，叶枝生长开始受阻，其生产力下降，所以每年枝叶积累的碳量在乔木层积累总量中的比例减少，而树干、皮、根所占比例增大

(3)固碳能力最大阶段(12—14年生)

这阶段杉木干材高生长快速，林冠层厚度增加，枝叶结构层次增多。尽管冠层内光资源进一步减弱，单位叶面光合效能进一步减少，但由于枝叶结构层增加，进行光合作用的叶面积比以前增大。因比，整个林分每年生物产量和固定的碳进一步增大(年均固碳量是8—11年生的1.16 倍)。这个阶段内，树干高生长迅速，每年干材和树皮的生物生产力增加，使得积累在干材和树皮的碳量占乔木层积累总量的比例持续增大。由于冠层厚度增加，枝、叶密度增大，其生存空间进一步受到了限制，故每年积累在枝、叶的碳量又减少了。树干的高生长速生阶段，林木对养分和水分需求量大，土壤的水、肥供需矛盾己显现出来,使根系的生物生产力下降。因比，每年根系积累的碳量开始降低。

(4)固碳能力相对平稳阶段

这阶段林分处于15—18年生时，杉木进入快速生长后期的干材积累阶段(树干长粗)。这时林冠层经过树干高生长阶段的自然整枝，冠层变得稀疏些，冠内空间环境得到一定的改善。尽管冠层每年枝叶生物产量比前一林龄阶段有所减少，但是，单位叶面积光合效能却有所提高，因比，整个林分的生产力和碳的固定仍保持相对平稳的较高水平(为12—14年生时的99.04%)。这阶段杉木生长的特点，树高增长减弱，枝叶物质生产力较低，但干材蓄积增加较块。因此，每年积累在树干的碳量增长较大，积累在枝叶的碳量较小。这阶段土壤的水、肥供需矛盾依然维持,根系生产力和碳的积累依然是降低的。

(5)固碳能力下降阶段(18—20年生)

这阶段杉木开始进入成熟期，杉木各器官开始老化，生理功能逐渐衰弱，生产力都有不同程度的降低，尤其是叶、根这些与林分生产物质和吸收养分、水分的器官生理功能迅速减弱。因此，整个林分的生产力和固碳能力开始下降，与15—18年生相比，每年积累在枝叶的碳量下降了一半，树根少了41.79%，树皮少了12.68%，树干也减少了7.35%。

以上分析看出，杉木人工林固碳能力，不仅受杉木不同生长发育阶段生物学特性的制约，而且还受到林分冠层结构特征以及土壤肥力条件的影响。

7年生会同杉木林植被层储碳量(22.93 t/hm²)大大高于7年生长白落叶松(Larix gmelinii)林(3.97 t/hm²)^[24]，低于8年生秃杉(Taiwania flousiana)人工林(29.39 t/hm²)^[25]；11年生储碳量(42.30 t/hm²)高于12年生西南桦(Betula alnoides Hamilt)纯林(30.03 t/hm²)和西南桦×红椎(Castanopsis hystrix)混交林(30.79 t/hm²)^[26]；14年生储碳量(58.42 t/hm²)略低于14年生中国热带、亚热带针叶林(63.7 t/hm²)^[6]，稍高于14年生秃杉人工林(57.37 t/hm²)^[25]和中国森林平均水平(53.07 t/hm²)^[6]；18年生储碳量(78.20 t/hm²)比17年生长白落叶松林(67.86 t/hm²)^[24]大；20年生储碳量(86.98 t/hm²)高于福建20年生马尾松(Pinusm assoniana)林(56.27 t/hm²)^[6]，以及20年生长白落叶松林(60.54 t/hm²)^[28]，远低于20年生广西米老排(Mytilaria laosensis)人工林(156.81 t/hm²)^[27]。

会同杉木人工林7年生年均固定碳量(3.28t hm^-2 a^-1)低于福建7年生杉木林^[28](3.70 t hm^-2 a^-1)和8年生秃杉人工林(4.19 t hm^-2 a^-1)^[25]；14年生年均固定碳量(6.26t hm^-2 a^-1)高于广西13年生马尾松×杉木混交林^[29](5.96 t hm^-2 a^-1)和14年生秃杉人工林^[26](5.07 t hm^-2 a^-1)；20年生年均固定碳量(5.78 t hm^-2 a^-1)虽低于20年生广西米老排人工林^[27](9.88 t hm^-2 a^-1)和福建20年生杉木林^[28](7.18 t hm^-2 a^-1)，但高于中国森林平均值^[6](5.15 t hm^-2 a^-1)。

会同连栽第二代杉木人工林7年和20年生年均固碳能力，分别比福建南平第一代杉木人工林7年和20年生低13.56%和19.50%^[28](湖南会同与福建南平同属于中亚热带，都是杉木中心产区)。尽管本研究林分是采用国家林业局提出的高标准造林技术造的林，营林上也采取集约的经营方式，但林分净生产力和固碳能力仍比福建第一代林差。会同第二代杉木人工林>11年生，每年净积累在根的碳量是持续下降的，这可能是杉木连栽造成土壤肥力衰退引起的后果。如何找到人工林可持续经营的模式，是我国南方广大人工林栽培区营林上迫切需要解决的问题。

会同第二代杉木人工林栽植行间距均匀(造林密度2400 株/hm²)，>7年生林分开始郁闭，冠层内光资源受到了不同程度的削弱，枝叶生存空间受到限制。因此，>7年生林分每年净积累在枝叶的碳量一直是下降的。同时郁闭的林冠下空间光资源也不足，这种生产结构限制了林下灌木、草本生产力的提高，也就限制了碳的固定和积累。这就是本研究中积累在灌木和草本的碳量只占林分植被层碳贮量2.36%—4.67%的主要原因。众所周知，森林对大气中碳素的固定，是绿色植物通过光合作用进行的。林分光合能力的大小，不仅与接受的有效辐射量有关，而且还取决于叶的光合能力、光合面积与光合时间。在密度过大的林分，进行适当的抚育间伐措施，改善林分的空间结构，把它调整到对光合作用最佳的枝叶空间分布组合，是提高林分固定大气中碳素的一个重要途径。

本研究是在定位连续测定数据的基础上进行的。从而保证了空间尺度上的一致性和时间尺度的连续性，克服了“空间换时间”研究方法的缺陷。真实地反映了林分在不同林龄阶段的固碳能力及其固碳动态过程，研究结果更加逼近实际。但是，本文估算林分净初级生产力时，只估算林分生物量的净增量、每年产生的细根枯死和凋落物量。忽略了挥发和淋溶的有机质、地上消费者采食量、根的采食量、根系分泌物以及共生有机体输送的碳生化合物等组分,其结果要低于实际值。此外，细根枯死量估算按照张小全^[17]的亚热带常绿针叶林细根枯死量与地上凋落物量平均0.842的比值来求得。但由于空间的异质性、森林类型不同、同一林分不同生长阶段的根系发育不同等,也可能会带来一定的误差,进而影响林分固碳量的准确估算。因此,如何准确估算某个林分的固碳量,应是今后研究的重点。