近年来，随着因过度捕捞、海洋环境污染造成的海洋渔获量的逐渐衰退，海水养殖的规模和产量日益增加，但海水养殖对生态环境造成的影响也逐渐被人们所认识，导致的直接结果是养殖产量和养殖效益的下降，因此，发展生态养殖、科学养殖、提高养殖生产效益已成为海水养殖产业的努力方向。滤食性贝类的养殖被称为绿色产业，源于贝类养殖不需投饵，以水体中天然的悬浮有机颗粒为食物。悬浮有机颗粒的主要来源为浮游植物通过光合作用而生长繁殖所再生的。因此，浮游植物初级生产能力是影响海域贝类食物供给的主要因素，将对养殖贝类的生长、产量以及海域的容量起决定性的作用^[1]。

营养盐是浮游植物生长和繁殖的物质基础，在浮游植物的光合作用过程中，营养盐为浮游植物所摄取，成为浮游植物的组成部分，并成为其物质和能量代谢的来源^{[2, 3]}。由此可知，作为浮游植物物质基础的营养盐从根本上控制着海域渔业资源的容量。因此，研究营养盐的含量水平及其结构组成是探讨其营养物流水平和其可支持的潜在生物量的基础。

獐子岛海域为我国最大的虾夷扇贝底播养殖基地，2005年虾夷扇贝的产量达到1.2万t,占全国底播虾夷扇贝总产量的46%^[4]，该海域养殖产业的健康、可持续发展，已成为当前急待解决的问题。本文通过对獐子岛附近海域营养盐含量水平和结构组成的分析，查明了獐子岛附近海域海水营养盐基本状况、营养盐水平、营养结构及影响因子和浮游植物生长限制因子；并根据北黄海和獐子岛附近海域营养水平及结构等情况，依据食物链能流转移理论，初步估算了北黄海和獐子岛海域各级潜在生物资源量，以期为未来的生态养殖发展提供科学依据。

于2012年9月乘“科学三”号在北黄海獐子岛附近海域共布设的36个调查站位(图 1)进行了海水样品采集。其中，在所有站位采集了表层(2 m)和底层(离底2 m)水样，在NYS1和BX-5断面的5个站位采集了各个深度(主要包括表层、5、10、20、30 m和底层)水样。水样采集后立即用0.70 μm GF/F膜过滤，并用H₂SO₄(1 mol/L)酸化保存。营养盐使用营养盐自动分析仪(Skalar San Plus)测定，其中NO₃-N采用铜镉还原柱法、NO₂-N利用重氮偶氮法、NH₄-N用次溴酸酸钠氧化法、PO₄-P用磷钼蓝法、SiO₃-Si用硅钼蓝法测定。DIN为NO₃-N、NO₂-N和NH₄-N之和。

图 1 獐子岛附近海域采样站位 Fig. 1 Sampling stations in mariculture area near the Zhangzidao Island

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海水中的溶解无机氮、活性磷酸盐、活性硅酸盐是海洋浮游生物生长和繁殖所必需的营养盐，对海洋生态系统的物质循环和能量流动有重要的意义。獐子岛附近海域海水中的PO₄-P、DIN和SiO₃-Si的浓度范围分别为0—0.67、0.77—9.91和1.62—18.77 μmol/L，平均值分别为0.19、4.50和7.00 μmol/L。溶解无机氮主要以NO₃-N为主，含量范围为0.04—6.82 μmol/L，平均值为2.12 μmol/L；NH₃-N次之，含量范围为0.40—6.07 μmol/L，平均值为1.95 μmol/L；NO₂-N最低，含量范围为0.05—2.10 μmol/L，平均值为0.42 μmol/L。臧璐^[5]曾对2006—2007年春、夏、秋、冬4个季节北黄海的营养盐进行了测定，浓度见表 1。对照本研究与其研究结果表明，本研究中的DIN和SiO₃-Si浓度是介于其夏季和秋季浓度之间，而PO₄-P浓度接近其夏季浓度。

獐子岛附近海域表层海水中的PO₄-P、DIN和SiO₃-Si浓度范围分别为0.01—0.32、0.93—7.65和1.62—12.92 μmol/L，平均值分别为0.10、2.75和4.70 μmol/L。其表层高值区出现在研究区域北部，即大长山岛和獐子岛附近海域，PO₄-P、DIN和SiO₃-Si的最大值均出现在B3-1站位，即大长山岛附近；其表层低值区主要出现在研究区域南部(图 2)，这种分布模式可能是由于辽南沿岸河流输入影响所致。北黄海的主要输入河流为鸭绿江，其入海平均流量为1.1×10³ m³/s，年总径流量约为3.47×10¹⁰ m^3[6]，9月是其丰水期和枯水期的过渡时期，会携带一定量营养盐进入北黄海，从而造成表层海水营养盐近岸高远岸低的分布特点。

图 2 表层海水中磷酸盐(PO4-P)、溶解无机氮(DIN) 和硅酸盐(SiO3-Si)(μmol/L)的平面分布 Fig. 2 Horizontal distributions of PO4-P,dissolved inorganic nitrogen (DIN) and SiO3-Si (μmol/L) in the surface seawaters

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底层海水中的PO₄-P、DIN和SiO₃-Si浓度范围分别为0.12—0.67、3.56—9.91和4.85—17.87 μmol/L，平均值分别为0.30、6.69和9.68 μmol/L，其浓度约为表层海水中的2—3倍。底层海水中营养盐的平面分布与表层海水中的截然不同，其高值区主要出现在研究区域南部和獐子岛附近海域，PO₄-P和SiO₃-Si的最大值均出现在B7-9站位，DIN的最大值出现在B7-5站位，即獐子岛附近(图 3)，这种分布模式与黄海冷水团和生物活动密切相关。

图 3 底层海水中PO4-P、DIN和SiO3-Si (μmol/L) 的平面分布 Fig. 3 Horizontal distributions of PO4-P,DIN and SiO3-Si (μmol/L) in the bottom seawaters

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为了解獐子岛附近海域营养盐的垂直分布状况，本文选择了两个代表性断面NYS1和BX-5来进行系统分析研究。在断面NYS1中，PO₄-P浓度呈现由表层到底层增加的趋势；DIN浓度在表层和10 m层相近均小于30 m层和底层浓度；SiO₃-Si浓度在NYS1-2和NYS1-4站位中的表层和5 m层相近，均小于10 m层至底层的浓度，在NYS1-6、NYS1-8和NYS1-9站位中的表层至20 m层相近，均小于30 m至底层的浓度(图 4)。在断面BX-5中，PO₄-P和DIN在不同水层的垂直分布相似，均呈现出由表层到底层增加的趋势；SiO₃-Si浓度在10 m层出现了一个次高值，但从表层到30 m层的浓度均低于底层浓度(图 5)。总的来说，獐子岛附近海域营养盐浓度的垂直分布呈现由0-20 m层向30 m和底层增加的趋势，这种分布特点是受温度跃层和浮游植物共同影响的结果。

图 4 NYS1断面中PO4-P、DIN和SiO3-Si浓度(μmol/L)的垂直分布 Fig. 4 Profiles of PO4-P,DIN and SiO3-Si concentrations (μmol/L) along transect NYS1

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图 5 BX-5断面中PO4-P、DIN和SiO3-Si浓度 (μmol/L) 的垂直分布 Fig. 5 Profiles of PO4-P,DIN and SiO3-Si concentrations (μmol/L) along transect BX-5

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北黄海水体中营养盐的空间分布模式与黄海冷水团、浮游植物活动及黄海暖流密切相关。黄海冷水团是一季节性水团，其形成、发展和消亡与温跃层的演变几乎是同步进行的。春季，水体逐渐开始层化，由于下层水体升温的迟滞性，冷水团在黄海底层逐渐生成，温跃层也逐渐形成，导致30 m和底层营养盐浓度较高的低温海水无法对跃层以上的海水进行补充，使营养盐和颗粒有机物在冷水团中积累，其浓度出现了分层现象；同时，真光层中浮游植物开始生长繁殖，部分浮游植物未被摄食而直接沉降到底层水中，使有机质在底层海水中积累。夏季，在北黄海底部形成明显冷水团中心，由于水体垂向混合作用小，便在黄海底部留下了一个稳定的冷水团，其便盘踞在北黄海中部^[7]，此时整个水体温差达到最大，表层、10 m层水温平均值比30 m、底层高出7—10 ℃(图 6)，北黄海形成了全年中最强的温跃层，同时，夏季浮游植物将大量的无机营养盐转化为颗粒有机物，大比重的颗粒有机物沉降到底部的冷水团区域，并大量积累储存。到9月份，底层颗粒有机物逐渐分解，冷水团成为了营养盐贮库，释放营养盐到底层水体中，由于受到强的温、密跃层的阻隔难以向上层扩散而在底层形成积累；加之，真光层中浮游植物活动频繁，需吸收表层大量营养盐来维持生长和繁殖。因而在很大程度上造就了獐子岛附近海域真光层低营养盐浓度和底层高营养盐浓度，且底层营养盐浓度在研究区域中部的高值区与北黄海冷水团所处的位置相吻合的特点。

图 6 NYS1和BX-5断面中温度(T)的垂直分布 Fig. 6 Profiles of temperature along transects NYS1 and BX-5

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此外，黄海暖流也在一定程度上影响着海水中营养盐含量的分布。黄海暖流是黄海唯一的外海水源，主要是从对马暖流水和东海陆架水在济州岛南侧交汇所形成的锋区中衍生出来的^[8]，因此黄海暖流水具有高温、高盐、低营养的特性。黄海暖流属于季节性海流，具有冬强夏弱的特点。尽管在本研究中的9月，黄海暖流相对较弱，但其在北上北黄海的过程中携带的高温低营养盐海水对獐子岛附近海域表层海水营养盐浓度的稀释也起到一定的作用。

獐子岛附近海域海水中的DIN/PO₄-P、SiO₃-Si/DIN和SiO₃-Si/PO₄-P值范围分别在5.86—176.25、0.67—11.00和20.71—290.83之间，平均值分别为28.90、1.92和47.27。几乎所有站位的DIN/PO₄-P和SiO₃-Si/PO₄-P值均大于Redfield比值，大部分站位的SiO₃-Si/DIN值大于Redfield比值。营养盐限制因子的评价不仅与它们之间的比值有关，而且与其在海水中的浓度密切相关。综合考虑这两种因素，能够判断限制浮游植物生长的限制因子的标准为^{[9, 10]}：

(1)若SiO₃-Si/PO₄-P和DIN/PO₄-P均>22，则磷为限制因子；

(2)若DIN/PO₄-P<10和SiO₃-Si/DIN>1，则氮为限制因子；

(3)若SiO₃-Si/PO₄-P<10和SiO₃-Si/DIN<1，则硅为限制因子；

(4)SiO₃-Si=2 μmol/L、DIN=1 μmol/L和PO₄-P=0.1 μmol/L可作为浮游植物生长的最低阈值^[11]。

由此可以看出，本研究海域海水中的营养盐平均浓度均高于浮游植物生长的最低阈值，且SiO₃-Si/PO₄-P和DIN/PO₄-P值均>22，则獐子岛附近海域整体水平上为潜在磷限制。

此外，由于黄海冷水团、生物活动、温跃层、河流输入和黄海暖流的综合影响，DIN/PO₄-P、SiO₃-Si/DIN和SiO₃-Si/PO₄-P比值和其空间分布在表层海水和底层海水之间也存在着一定的差异。其中，表层海水中的DIN/PO₄-P、SiO₃-Si/DIN和SiO₃-Si/PO₄-P值范围分别在11.21—176.25、0.67—6.16和25.90—290.83之间，平均值分别为35.55、2.12和60.78。表层海水中DIN/PO₄-P比值的最大值出现在B11-1站位，SiO₃-Si/DIN的最大值在NYS1-6站位，SiO₃-Si/PO₄-P的最大值在B5-7站位；其中，DIN/PO₄-P和SiO₃-Si/DIN值分别以B11-1和NYS1-6站位为中心向四周降低，SiO₃-Si/PO₄-P值呈现西南区域较高而东北区域相对较低的趋势(图 7)。

图 7 表层海水中DIN/PO4-P、SiO3-Si/DIN和SiO3-Si/PO4-P比值的平面分布 Fig. 7 Horizontal distributions of DIN/PO4-P,SiO3-Si/DIN and SiO3-Si/PO4-P ratios in the surface seawaters

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底层海水中DIN/PO₄-P、SiO₃-Si/DIN和SiO₃-Si/PO₄-P值的变化范围相对于表层海水中的较小，分别在11.73—60.79、0.90—2.86和20.71—77.65之间，平均值分别为24.39、1.47和34.47。底层海水中这些比值的分布趋势与表层海水中的完全不同。底层海水中的DIN/PO₄-P和SiO₃-Si/PO₄-P比值的最大值出现在B3-1站位，SiO₃-Si/DIN的最大值在B3-9站位；其中，DIN/PO₄-P和SiO₃-Si/PO₄-P值基本呈现由大长山岛附近海域为高值中心向中部海域扩展的趋势，而SiO₃-Si/DIN值呈现由獐子岛附近海域为高值中心向四周降低的趋势(图 8)。

图 8 底层海水中DIN/PO4-P、SiO3-Si/DIN和SiO3-Si/PO4-P比值的平面分布 Fig. 8 Horizontal distributions of DIN/PO4-P,SiO3-Si/DIN and SiO3-Si/PO4-P ratios in the bottom seawaters

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初级生产力是海洋生物生产的基础，初级生产力的高低在一定程度上决定着海洋生物的丰度、储量和分布，最终决定生物资源量。初级生产力(Primary Productivity)是指绿色植物利用太阳光进行光合作用，即太阳光+无机物质+H₂O+CO₂→热量+O₂+有机物质，把无机碳(CO₂)固定、转化为有机碳(如葡萄糠、淀粉等)这一过程的能力。固碳方程式如下：

由方程式可以看出，营养盐作为浮游植物生长的营养物质，其限制因子的浓度对浮游植物的生物量起着决定性作用。所以，可根据营养盐限制因子的总量来估算其可以负担的浮游植物初级生产力总量，从而依据初级生产力的高低进一步对獐子岛附近海域潜在的次级和终级海洋生物生产做一个大致的估算。

结合本研究和以往研究^[5]结果可知，獐子岛附近海域DIN/PO₄-P和SiO₃-Si/PO₄-P全年平均值分别为24.74和47.27，均>22，獐子岛海域全年主要为磷限制。以本研究航次獐子岛附近海域的面积(3.0×10³ km²)、真光层平均水深(30 m)及獐子岛附近海域全年PO₄-P平均值(0.31 μmol/L)，可计算获得一次完整水交换期内獐子岛附近海域磷酸盐和有机碳总量为2.79×10⁷ mol，初级生产力为1.00×10⁵ tC。

根据估算所得的初级生产力水平，依据食物链能流转移理论，对獐子岛海域各级生产的潜在产量进行估算，结果见表 2。估算应用公式为^[12]：

F=P·Eⁿ

然后，根据渔获产量估算最大持续渔获量，计算公式为^[13]：

W_max=0.5F_f

结果表明，以限制因子磷酸盐浓度估算得出，一次完整水交换期獐子岛海域现有的营养水平可支持的潜在渔获产量为6.75×10³ t，最大持续渔获量，即可捕获量为3.38×10³ t(表 2)。

表中除初级生产力外，均以鲜重计

獐子岛海域为我国最大的虾夷扇贝底播养殖基地，重点估算其虾夷扇贝的潜在渔获量对优化獐子岛养殖投放密度和生产量预测具有重要的科学价值。虾夷扇贝生长温度范围5—20 ℃，15 ℃左右为最适宜生长温度，低于5 ℃生长缓慢，到0 ℃时运动急剧变慢直至停止；水温升高到23 ℃时生活能力逐渐减弱，超过25 ℃以后运动很快就会停滞。北黄海底层海水温度在春、夏、秋、冬4个季节分别为5.26—9.7、5.79—21.11、8.77—19.07、0.66—9.08 ℃^[5]。由此得出，夏季和秋季温度为虾夷扇贝生长的最适宜温度，冬季生长缓慢。此外，獐子岛海域底播养殖虾夷扇贝的生长周期约为2a，则一个生长周期内最适合虾夷扇贝生长的时间约为1a。

北黄海獐子岛养殖区的营养盐主要通过水交换进行补充，其更新该海域所有水体所需的时间约为8.45 d(6.8—11.1 d)^[4]，则生长期内水可交换约43次(33—54次)。如营养盐补充被利用的效率以50%计，则一个生长周期内，可完全补充PO₄-P 22次(17—27次)，约为1.90×10⁴ t(1.47×10⁴—2.34×10⁴ t)。如果本研究区域(3.0×10³ km²)全部用来增殖虾夷扇贝，则一个生长周期内虾夷扇贝的动态理论生产量应为11.5—18.2万t。目前獐子岛海域投苗面积近1000 km²，其一个生长周期内虾夷扇贝理论生产量应在3.8—6.1万t之间。

磷酸盐作为浮游植物生长的限制因子，从根本上控制着虾夷扇贝的食物供给。如果在磷酸盐作为限制因子的范围内增加其浓度为5%、10%、15%和20%，则在獐子岛海域投苗面积近1000 km²内，虾夷扇贝的动态理论生产量可分别增加0.25、0.50、0.75和1.00 万t(表 3)。

(1)獐子岛附近海域营养盐浓度总体水平较低。其在表层海水中呈现由近岸向海域中心降低的趋势；而底层海水营养盐在海域中部出现高值区，且底层海水中的营养盐浓度较表层中的高。这种分布模式与河流输入、北黄海冷水团和生物活动有关。

(2)獐子岛附近海域营养盐浓度均高于浮游植物生长的最低阈值，且DIN/PO₄-P和SiO₃-Si/PO₄-P比均大于22，磷是该海域浮游植物生长的限制因子。

(3)根据限制因子PO₄-P的浓度及食物链能流转移理论估算得出獐子岛附近海域现有的营养水平可支持一个生长周期内虾夷扇贝的动态理论生产量为3.8—6.1万t；如人为增加5%—20%的PO₄-P浓度，则虾夷扇贝的动态理论生产量可增加0. 25—1.00 万t。