生态学报  2015, Vol. 35 Issue (3): 805-814

文章信息

慈敦伟, 张智猛, 丁红, 宋文武, 符方平, 康涛, 戴良香
CI Dunwei, ZHANG Zhimeng, DING Hong, SONG Wenwu, FU Fangping, KANG Tao, DAI Liangxiang
花生苗期耐盐性评价及耐盐指标筛选
Evaluation and selection indices of salinity tolerance in peanut seedling
生态学报, 2015, 35(3): 805-814
Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(3): 805-814
http://dx.doi.org/10.5846/stxb201304080638

文章历史

收稿日期:2013-04-08
网络出版日期:2014-04-03
花生苗期耐盐性评价及耐盐指标筛选
慈敦伟, 张智猛, 丁红, 宋文武, 符方平, 康涛, 戴良香     
山东省花生研究所, 青岛 266100
摘要:评价鉴选耐盐品种对于盐碱地花生生产具有重要意义。采用盆栽试验,设置不同盐胁迫浓度,对200个花生品种(系)萌发至幼苗期通过出苗速度、植株形态和生物量等指标进行耐盐性系统评价。结果表明,随盐胁迫浓度的增加,出苗时间延长,植株形态建成抑制加重,物质积累减少。鉴选花生品种耐盐性强弱的适宜盐胁迫浓度为0.30%-0.45%,超过此浓度不能出苗。地上部形态和生物量可作为耐盐评价的首选指标,主根长和出苗速度可作为辅助指标用以判断花生品种的综合耐盐能力。200个品种(系)在不同盐胁迫浓度下均可分成高度耐盐型、耐盐型、盐敏感型和高度盐敏感型4组。耐盐品种数量随盐胁迫强度加大而下降,盐敏感品种数量则上升。0.15%浓度下200个品种全部出苗,4个类型品种数分别占供试材料的29.0%、39.0%、27.5%和4.5%;0.30%浓度下185个品种出苗,4个类型品种数分别占供试材料的5.5%、34.5%、23.5%和29.0%;0.45%浓度下107个品种出苗,4个类型品种数分别占供试材料的5.5%、5.5%、20.0%和22.5%。14个品种在各盐浓度胁迫下均表现耐性,10个品种在各盐浓度胁迫下均表现敏感,为花生耐盐机理研究及生产应用提供了不同类型材料。
关键词花生    盐胁迫    指标    主成分分析    聚类分析    
Evaluation and selection indices of salinity tolerance in peanut seedling
CI Dunwei, ZHANG Zhimeng, DING Hong, SONG Wenwu, FU Fangping, KANG Tao, DAI Liangxiang     
Shandong Peanut Research Institute, Qingdao 266100, China
Abstract:Soil salinity has become the most important problems for agricultural production. The damaging effect of salt accumulation in agricultural soils has become an important environmental concern. Peanut (Arachis hypogaea L.) is an economically important oil seed crop in the world. The supply for the world peanut production could not meet the increasing demand for peanut oil and food in recent years. To date, due to the increase in the area of land planted with alimentary crops, peanut planting was decreased. Therefore, it is important to evaluate and select salinity tolerant varieties for peanut production in saline land. In the present study, the degree of salinity tolerance of two hundred peanut materials including germplasm resources and varieties was investigated from emergence to seedling stage. The seeds of peanut were pot-planted with salinity levels of 0, 0.15%, 0.30% and 0.45% NaCl in the soil.. The degree of salinity tolerance was systematically evaluate to select high salinity tolerant varieties according to the 10 indices including relative emergence rate, relative plant height, relative stem height, relative taproot length, relative shoot fresh mass, relative root fresh mass, relative shoot dry mass, relative root dry mass and relative plant dry mass. The results showed that the emergence time was prolonged in the treatments with high soil salinity; and plant morphology establishment and biomass accumulation were inhibited seriously. Statistic analysis for the 10 indices showed large variations among the 200 varieties, but each index showed a normal distribution trend. The optimal salinity level for evaluating salinity tolerance in peanut was from 0.30% to 0.45% NaCl. Peanut seeds could not emerge when the soil salinity level exceeded 0.45% NaCl. Principal component analysis was used to extract the effective information for salinity tolerance evaluation because of the significance of relation among the ten indices. The shoot morphology and biomass could be used as the first candidates for evaluating salinity tolerance in peanut varieties/lines, and the taproot length and emergence rate could be used as the second candidates to comprehensively evaluate salinity tolerance. According to the total score, the 200 varieties were divided into 4 groups, i.e., high salinity tolerance, salinity tolerance, salinity sensitive and high salinity sensitive, by cluster analysis at soil salinity level of 0.15%, 0.30% and 0.45% NaCl, respectively. The number of salinity tolerant varieties was decreased with the increasing salinity level, while the number of salinity sensitive varieties was increased. Two hundred varieties/lines could emerge under soil salinity level of 0.15% NaCl and accounted for 29.0%, 39.0%, 27.5% and 4.5% in high salinity tolerance group, salinity tolerance group, salinity sensitive group and high salinity sensitive group, respectively. One hundred and eighty-five varieties/lines could emerge under soil salinity level of 0.30% NaCl and accounted for 5.5%, 34.5%, 23.5% and 29.0%, respectively, in each group. One hundred and seven varieties/lines could emerge under soil salinity level of 0.45% NaCl and accounted for 5.5%, 5.5%, 20.0% and 22.5%, respectively, in each group. Especially, fourteen varieties/lines (Luhua 11, HLY2, Huayu 32, 561, Yueyou 26, Yueyou 85, Xianghua 11, Xiangxiang, XE019, 555, Fuhua 11, Yueyou 186, 543 and HZ13) showed tolerance and 10 varieties/lines (Yuhua15, Z8, Z6, Huayu 24, Weihua 6, 1018, Silihong, D1035, HR4 and Yueyou 101) showed sensitive under soil salinity levels of 0.15%, 0.30% and 0.45% NaCl, which could be provided for further research on salinity tolerant mechanism and production application in peanut plant.
Key words: Arachis hypogaea L.    salinity stress    index    principal component analysis    cluster analysis    

花生(Arachis hypogaea L.)是重要的油料作物和经济作物[1]。近年来我国食用植物油的消费量以每年大于10%的幅度增加,供需矛盾呈加剧之势,同时油料作物与粮食作物争地的矛盾亦日益突出。我国盐碱土面积约1.0×107 hm2,占耕地面积的6.2%,目前有80%左右尚未得到利用[2, 3]。在充分挖掘高产田高产潜力的同时,加大盐碱地的改造利用,对于扩大花生种植面积,改善种植结构,增加创收和保障食用油脂安全具有重要意义。

作物种质资源的多样性越丰富,改良栽培品种或选育新品种的潜力就越大[4, 5],在盐碱地种植主要田间作物的耐盐基因型或基因系是最经济可行及高效的措施[6, 7]。关于小麦、玉米、棉花等作物耐盐品种的筛选研究目前都取得了很大进展,建立了耐盐性鉴定的标准和方法,并筛选出一批耐盐性强的种质[8, 9, 10]。花生属中等耐盐作物[11],关于花生耐盐评价及耐盐种质鉴选方面的研究少见报道,且已有研究选用品种数量和评价指标较少,且多采用水培方法集中在芽期或苗期的某一阶段,鉴定时间短[12, 13, 14, 15, 16],不能系统评价花生品种整个生育前期的耐盐差异。本研究根据滨海盐碱地0—20 cm土层盐含量背景值,设置轻度、中度和重度不同盐胁迫浓度,研究其对200个花生品种(系)出苗速度、植株生长发育的形态和生物量等指标的影响,以确定花生耐盐鉴选的适宜浓度和指标,对花生品种(系)的耐盐性进行系统评价,并鉴选耐盐品种,为明确花生耐盐特性及耐盐品种应用提供理论依据和技术支撑。

1 材料与方法 1.1 供试材料

200个供试花生品种(系)(表 1),包括部分种质资源和国内育种单位育成的品种(系)。

表 1 供试花生品种(系) Table 1 Peanut varieties (lines) in the experiment
编号 No.名称 Name编号 No.名称 Name编号 No.名称 Name编号 No.名称 Name编号 No.名称 Name
1远杂9847 Yuanza984741花育28 Huayu 2881淮花9819 Huaihua9819121D1096161557
2花101 Hua 10142HLN182R21122淮花6 Huaihua 6162HLL2
3豫花15 Yuhua1543HZ1483泉花808 Quanhua 808123黑花生 Black peanut163KB113
4HLY444鲁花11 Luhua 1184HR1124海花2 Haihua 2164HLL4
5丰花6号 Fenghua 645潍花6 Weihua 685D2048125粤油26 Yueyou 26165粤油7 Yueyou 7
6H346Z1186D1035126粤油101 Yueyou 101166xc305
7HZ2347H287HLL14127冀花2 Jihua 2167R20
8花育20 Hua yu 2048HLY2885491283—19168D2025
9XH14916—889563129中花57 Zhonghua 57169粤油186 Yueyou 186
10G250花育25 Huayu 2590D3037130HLL17170KB066
11HZ1751唐科8号 Tangke 891562131HZ22171551
12Z152花育39 Huayu 3992HLL8132粤油14 Yueyou 14172C005
13813053白花生 White peanut93XB129133R6173KB077
141654H194561134D3095174543
15XH255HR295C0120135粤油85 Yueyou 85175丰花5 Fenghua 5
16花育34 Huayu 3456阜花13 Fuhua 1396D1075136粤油200 Yueyou 200176A021
17花育33 Huayu 3357花育32 Huayu 3297D3036137海花1号 Haihua 1177粤油79 Yueyou 79
18鲁花14 Luhua 1458Z798D3007138粤油13 Yueyou 13178粤油29 Yueyou 29
19潍花8 Weihua 859X399HR4139HR5179905
20Z560花育21 Huayu 21100E17214041156180558
21HZ2161Z2101中丰 Zhongfeng141徐花1号 Xuhua 1181豫花9号 Yuhua 9
22Z462F102花育22 Huayu 22142湘花11 Xianghua 11182冀花4 Jihua 4
23HZ1963Z12103远育802 Yuanyu 802143HLL3183HLL9
24HZ1564HLN2104冀花5 Jihua 5144香香 Xiangxiang184HLL20
25花育23 Huayu 2365彩花生 Colour peanut105HLL19145556185花选9号 Huaxuan 9
26Z1866白沙1016 Baisha 1016106濮花25 Puhua 25146XE019186564
27M567HLY5107HLL13147565187小花生 Small puanut
28Z868花育27 Huayu 27108HLL5148D1090188豫花9633 Yuhua 9633
29Z669HZ25109546149湘花13 Xianghua 13189542
30阜花10 Fuhua 1070HZ26110汕油27 Shanyou 27150D1006190HZ13
31HZ1171MT111E121519102191豫花16 Yuhua 16
32HR3721018112KB157152HLL10192汕油21 Shanyou 21
33远杂9307 Yuanza 930773HLY1113鲁花12 Luhua 12153D2026193莲花3 Lihua 3
34HZ1074花育17 Huayu 17114E155154E091194KB001
35HLY375红花生 Red peanut115鲁花15 Luhua 15155D2035195冀花98-1 Jihua 98-1
36Z1076中花8 Zhonghua 8116冀油4 Jiyou 4156中花7 Zhonghua 7196547
37花育24 Huayu 2477粤油35 Yueyou 35117HR6157E01119709-5
38TE278四粒红 Silihong118大青兰 Daqinglan158555198HLL11
39花育19 Huayu 1979锦花9 Jinhua 9119HR7159阜花11 Fuhua 11199鲁花10 Luhua 10
4016-98009-17120唐油4 Tangyou 4160HLL12200HLL7
1.2 试验设计

试验为2因素设计,浓度为主因素,品种为副因素。采用室内盆栽方法,光照周期为12 h/12 h,有效光量子密度为110 μmol m-2 s-1,昼夜温度为25 ℃/20 ℃,光暗相对湿度为(65±5)%。塑料盆高15.0 cm、内径18.7 cm,每盆装风干土770 g。盆栽土壤基础肥力状况:有机质16.7 g/kg,全氮1.81 g/kg,全磷0.81 g/kg,全钾10.53 g/kg,水解氮89.3 mg/kg,速效磷(P2O5) 49.6 mg/kg,速效钾(K2O) 93.6 mg/kg,土壤pH值为7.6,土壤吸湿水含量5.12%,田间持水量25.86%,土壤容重1.13 g/cm3。盐胁迫处理设置0、0.15%、0.30%、0.45%和0.50%等5个轻度、中度和重度盐胁迫浓度,4次重复。以分析纯NaCl配置不同浓度盐溶液,于播种前施入各盆栽土壤中,使土壤含盐量分别达到预定浓度。依据田间持水量计算每盆的浇水量,使其刚好达到田间持水量的90%,加盐浇水处理后使盆栽土壤在室内沉实、蒸发,达到适宜播种墒情后进行播种。

精选各品种(系)饱满均匀的种子,每盆播种4粒,并保持每粒种子的播种深度均为3 cm。每天观察记载出苗及幼苗生长状况,并视不同胁迫浓度下的土壤水分含量适时补水,重量法控制补水量以确保土壤含水量一致。

1.3 测定项目

于播种后42 d(对照为6叶期)采集植株样品。首先,将塑料盆摘除,带土取出盆内植株,小心冲洗植株的土壤,并保持根系的完整。按地上部、地下部分开,测定株高、主茎高和主根长,称其鲜重后先于105 ℃下杀青30 min,再于80 ℃下烘干至恒重并称其干重。

1.4 耐盐指数

将各指标转化为耐盐指数:耐盐指数=盐处理值/对照值。各指标耐盐指数分别表示为:相对出苗速度(RES)、相对株高(RPH)、相对主茎高(RSH)、相对主根长(RTL)、相对地上部鲜重(RSFM)、相对地下部鲜重(RRFM)、相对植株鲜重(RPFM)、相对地上部干重(RSDM)、相对地下部干重(RRDM)和相对植株干重(RPDM)。

1.5 数据统计与分析

采用SPSS 16.0对数据进行多元统计分析。

2 结果与分析 2.1 花生出苗和幼苗生长状况对盐胁迫浓度的响应

表 2可知,各品种对不同盐胁迫浓度反应不同,0.15%浓度下全部出苗,0.30%和0.45%浓度下分别有15和83个品种未出苗,0.50%浓度下全部品种未出苗。出苗品种的出苗速度、植株形态和生物量等10个指标变幅不同,随胁迫浓度增大各指标均值依次降低,分别在0.629—0.805、0.313—0.658和0.172—0.592之间,主根长降幅均最小,0.15%和0.30%浓度下主茎高降幅最大而0.45%浓度下地下部鲜重降幅最大;变异系数依次增大,分别在11.65%—32.10%、17.60%—57.36%和21.46%—78.48%之间,出苗时间品种间变异均最小,地上部干重、地下部干重和植株干重变异分别最大。不同浓度下各耐盐指数均呈正态分布,鉴选出耐盐品种是可行的。

表 2 不同盐胁迫浓度下花生品种 (系) 耐盐指数描述性统计分析 Table 2 Descriptive statistics of salinity-tolerant index for the varieties (lines) under different salinity stress
盐处理/% Salt treatment品种数 No.指标 Index最小值 Min.最大值 Max.均值 Mean标准差 Standard deviation中值 Median众数 Mode偏度 Skewness峰度 Kurtosis变异系数 coefficient of varience/%
RES: 相对出苗速度Relative emergence speed; RPH: 相对株高Relative plant height; RSH: 相对主茎高Relative stem height; RTL: 相对主根长Relative taproot length; RSFM: 相对地上部鲜重Relative shoot fresh mass; RRFM: 相对地下部鲜重Relative root fresh mass; RPFM: 相对植株鲜重Relative plant fresh mass; RSDM: 相对地上部干重Relative shoot dry mass; RRDM: 相对地下部干重Relative root dry mass; RPDM: 相对植株干重Relative plant dry mass
0.15200RES0.492 0.962 0.781 0.091 0.783 0.670-0.088 -0.353 11.65
RPH0.304 0.992 0.718 0.1340.733 0.693 -0.476 0.061 18.62
RSH0.258 0.990 0.629 0.1610.628 0.714 -0.025 -0.593 25.65
RTL0.297 0.990 0.805 0.1300.831 0.900 -1.172 1.670 16.11
RSFM0.272 0.995 0.784 0.1510.810 0.900 -0.982 0.854 19.26
RRFM0.228 0.992 0.747 0.1820.795 0.900 -0.741 -0.304 24.33
RPFM0.313 0.992 0.777 0.1530.813 0.900 -0.891 0.274 19.71
RSDM0.101 0.993 0.695 0.2230.759 0.900 -0.694 -0.553 32.10
RRDM0.191 0.993 0.718 0.1950.746 0.900 -0.579 -0.532 27.13
RPDM0.144 0.991 0.706 0.1960.753 0.900 -0.718 -0.391 27.78
0.30185RES0.3030.7930.5440.0960.5310.5000.067-0.60317.60
RPH0.0630.8500.3880.1420.3810.3450.2660.52236.47
RSH0.0530.7430.3130.1230.2980.2560.7480.98039.25
RTL0.0710.9950.6580.1900.6770.500-0.516-0.03428.89
RSFM0.0830.9930.4440.1730.4270.5040.5790.47839.00
RRFM0.0190.8620.3210.1800.2990.0860.589-0.06456.23
RPFM0.0920.9630.4140.1650.4010.4730.4910.32539.72
RSDM0.0701.1140.4130.2140.3840.3200.554-0.30251.77
RRDM0.0220.9610.3520.2020.3380.0880.6350.12357.36
RPDM0.1000.9950.4290.1970.3960.3950.688-0.02546.07
0.45107RES0.3000.7190.4480.0960.4440.350.7910.20621.46
RPH0.0370.6710.3200.1310.3050.1560.230-0.37540.86
RSH0.0330.6230.2440.1190.2120.1840.587-0.10248.87
RTL0.1640.9310.5920.1990.6000.600-0.140-0.88733.60
RSFM0.0980.6910.2870.1270.2690.1440.9630.57644.45
RRFM0.0160.5660.1720.1080.1490.1061.2681.94762.86
RPFM0.0850.6050.2590.1140.2450.1780.9100.59744.03
RSDM0.0210.7830.1910.1270.1680.0681.5753.94966.71
RRDM0.0170.5990.2060.1130.1920.0791.0481.44054.63
RPDM0.0050.9160.1990.1560.1620.0642.5388.51578.48
2.2 各耐盐指数相关性分析

不同盐浓度胁迫下,出苗速度、植株形态和生物量等10个指标耐盐指数间相关程度不同,多数指标达显著或极显著水平,相关程度较一致(表 3)。各胁迫浓度下,除相对地上部干重与相对植株干重二者间均呈极显著相关关系外,相对地上部干重、相对植株干重与其他指标间的相关性均较小,均无显著相关关系甚至呈负相关。而相对株高和相对主茎高、相对地上部鲜重和相对植株鲜重相关性则分别最高,分别为0.935和0.951、0.863和0.960、0.841和0.981。

表 3 不同盐胁迫浓度下花生品种 (系) 耐盐指数相关性分析 Table 3 Correlation analysis of salinity-tolerant index for the varieties (lines) under different salinity stress
盐处理/% Salt treatment指标 IndexRESRPHRSHRRLRSFWRRFWRPFWRSDWRRDWRPDW
R0.05=0.195,R0.01=0.254
0.15RES1
RPH0.276* *1
RSH0.276* *0.935* *1
RTL0.259* *0.282* *0.291* *1
RSFM0.280* *0.651* *0.642* *0.250*1
RRFM0.290* *0.442* *0.448* *0.298* *0.624* *1
RPFM0.313* *0.633* *0.629* *0.302* *0.951* *0.784* *1
RSDM0.1490.011-0.0070.0130.0710.0350.0821
RRDM0.314* *0.440* *0.424* *0.250*0.522* *0.798* *0.661* *0.0881
RPDM0.1580.0030.0030.0470.0960.1170.1280.896* *0.1941
0.30RES1
RPH0.334* *1
RSH0.291* *0.863* *1
RTL0.1240.238*0.1161
RSFM0.1760.574* *0.563* *0.243*1
RRFM0.292* *0.555* *0.466* *0.250*0.658* *1
RPFM0.233*0.617* *0.582* *0.242*0.960* *0.809* *1
RSDM-0.007-0.011-0.102-0.058-0.077-0.208*-0.1151
RRDM0.373* *0.551* *0.448* *0.275* *0.572* *0.858* *0.710* *-0.1491
RPDM-0.086-0.06-0.104-0.073-0.083-0.11-0.0710.729* *-0.041
0.45RES1
RPH0.286* *1
RSH0.210*0.841* *1
RTL0.1330.360* *0.233*1
RSFM-0.1040.352* *0.277* *0.1421
RRFM0.0850.444* *0.391* *0.269* *0.609* *1
RPFM-0.0440.402* *0.320* *0.199*0.981* *0.726* *1
RSDM-0.0370.0940.049-0.0010.1290.1550.1521
RRDM0.236*0.415* *0.364* *0.312* *0.417* *0.763* *0.529* *0.1361
RPDM0.0630.199*0.0740.0230.1720.408* *0.245*0.711* *0.370* *1
2.3 不同品种(系)各耐盐指数主成分分析

对出苗速度、形态和生物量等10个指标耐盐指数进行主成分分析。各盐胁迫浓度下除相对出苗速度和相对根长解释度小于0.500外,其它耐盐指数在0.572—0.939之间,可解释度较高(表 4)。

表 4 不同盐胁迫浓度耐盐指数因子共同度 Table 4 Factor communities of salinity-tolerant index under different salinity stress
盐处理/% Salt treatment指标 IndexRESRPHRSHRTLRSFMRRFMRPFMRSDMRRDMRPDM
0.15初始值1111111111
解释度0.236 0.680 0.675 0.183 0.756 0.654 0.854 0.914 0.583 0.934
0.30初始值1111111111
解释度0.172 0.674 0.572 0.120 0.717 0.747 0.841 0.869 0.686 0.852
0.45初始值1111111111
解释度0.484 0.780 0.677 0.290 0.886 0.764 0.939 0.808 0.604 0.881

表 5可知,0.15%和0.30%浓度下共提取2个主成分,累计贡献率分别为64.67%和62.52%;第1个主成分贡献率分别为45.01%和45.02%,均与RPH、RSH、RSFW、RRFW、RPFW和RRDW正相关最大,主要反映植株地上部形态、植株鲜样生物量和地下部干样生物量状况;第2个主成分贡献率分别为19.67%和17.50%,均与RSDW和RPDW正相关最大,主要反映植株干物质积累状况。0.45%浓度下共提取3个主成分,累计贡献率为71.12%;第1个主成分贡献率为29.65%,与RSFW、RRFW、RPFW和RRDW正相关最大,主要反映植株鲜样生物量和地下部干物质积累量状况;第2个主成分贡献率为23.37%,与RES、RPH、RSH和RTL正相关最大,主要反映出苗速度和植株形态;第3个主成分贡献率为18.10%,与RSDW和RPDW正相关最大,主要反映植株干物质积累量状况。3个浓度下各主成分因子载荷略有不同,但均反映了植株形态和生物量等生长状况;0.45%胁迫浓度下也反映了出苗速度和主根长。

表 5 不同盐胁迫浓度品种 (系) 耐盐指数提取因子特征根、贡献率及载荷矩阵 Table 5 Eigenvalues,contribution and loading matrix of components of salinity-tolerant index for the varieties (lines) under different salinity stress
指标 Index0.15% 0.30% 0.45%
PC1PC2 PC1PC2 PC1PC2PC3
RES0.427 0.231 0.414 -0.021 -0.259 0.640 0.085
RPH0.818 -0.101 0.820 0.043 0.305 0.826 0.069
RSH0.815 -0.105 0.756 -0.029 0.254 0.783 -0.018
RTL0.427 0.025 0.336 -0.082 0.172 0.507 -0.062
RSFM0.868 0.041 0.847 -0.026 0.940 0.036 0.017
RRFM0.803 0.096 0.853 -0.138 0.757 0.353 0.257
RPFM0.920 0.081 0.916 -0.042 0.958 0.124 0.081
RSDM0.010 0.956 -0.077 0.929 0.059 -0.049 0.896
RRDM0.744 0.174 0.826 -0.068 0.549 0.475 0.276
RPDM0.064 0.964 -0.047 0.922 0.176 0.080 0.918
特征根Eigenvalues4.50 1.97 4.50 1.75 2.96 2.34 1.81
贡献率Contribution/%45.01 19.67 45.02 17.50 29.65 23.37 18.10
累计贡献率Cumulative contribution/%45.01 64.67 45.02 62.52 29.65 53.02 71.12
2.4 不同品种(系)耐盐性综合评价

对各胁迫浓度下,对耐盐指数主成分分析后提取的因子采用回归法取得各因子得分系统矩阵(表 6),得出各因子得分公式及总得分公式(表 7),采用综合得分对各胁迫浓度下不同花生品种(系)进行聚类分组(图 1)。各胁迫浓度下出苗的花生品种均可分为高度耐盐型、耐盐型、盐敏感型和盐高度敏感型4个类群。

表 6 不同盐胁迫浓度下花生品种 (系) 耐盐指数提取因子得分系统矩阵 Table 6 System matrix of composition scoring of components of salinity-tolerant index for the varieties (lines) under different salinity stress
Index0.15% 0.30% 0.45%
PC1PC2 PC1PC2 PC1PC2PC3
RES0.087 0.103 0.093 0.008 -0.234 0.372 0.062
RPH0.188 -0.083 0.187 0.065 -0.025 0.367 -0.020
RSH0.187 -0.085 0.169 0.019 -0.028 0.357 -0.065
RTL0.095 -0.003 0.072 -0.032 -0.010 0.231 -0.073
RSFM0.194 -0.011 0.190 0.026 0.393 -0.149 -0.102
RRFM0.177 0.019 0.186 -0.039 0.230 0.039 0.054
RPFM0.204 0.007 0.205 0.019 0.377 -0.109 -0.068
RSDM-0.034 0.492 0.027 0.537 -0.072 -0.063 0.532
RRDM0.161 0.061 0.183 0.000 0.117 0.138 0.086
RPDM-0.022 0.494 0.034 0.534 -0.047 -0.018 0.527
表 7 不同盐胁迫浓度下花生品种 (系) 耐盐指数提取因子得分公式 Table 7 Scoring Formula of components of salinity-tolerant index for the varieties (lines) under different salinity stress
盐处理/% Salt treatment因子 Component得分公式 Scoring Formula
0.15PC1F1=0.187X1+0.095X2+0.194X3+0.177X4+0.204X5-0.034X6+0.161X7-0.022X8+0.087X9+0.188X10
PC2F2=-0.085X1-0.003X2-0.011X3+0.019X4+0.007X5+0.492X6+0.061X7+0.494X8+0.103X9-0.083X10
F=0.696F1+0.304F2
0.30PC1F1=0.169X1-0.298X2+0.165X3+0.026X4+0.141X5+0.019X6-0.032X7-0.033X8-0.037X9+0.187X10
PC2F2=-0.287X1+0.072X2+0.190X3+0.186X4+0.205X5+0.027X6+0.183X7+0.034X8+0.093X9-0.219X10
F=0.720F1+0.280F2
0.45PC1F1=-0.028X1-0.011X2+0.393X3+0.230X4+0.377X5-0.072X6+0.117X7-0.047X8-0.234X9-0.025X10
PC2F2=0.357X1+0.231X2-0.149X3+0.039X4-0.109X5-0.063X6+0.138X7-0.018X8+0.372X9+0.368X10
PC3F3=-0.065X1-0.073X2-0.102X3+0.054X4-0.068X5+0.532X6+0.086X7+0.527X8+0.062X9-0.020X10
F=0.417F1+0.329F2+0.254F3
图 1 不同盐胁迫浓度下不同花生品种(系)系统聚类图 Fig. 1 Dendrogram of cluster analysis of varieties (lines) under different salinity stress

随盐胁迫浓度增大,高度耐盐型和耐盐型品种数量逐渐减少,盐敏感型、盐高度敏感型和不出苗品种数量则逐渐增加(图 2)。0.15%浓度下200个品种全部出苗,4个类型品种数分别为58、78、55和9个,分别占供试材料的29.0%、39.0%、27.5%和4.5%;15个品种在0.30%浓度下未出苗,185个出苗的品种4个耐盐类型品种数分别为11、69、47和58个,分别占供试材料的5.5%、34.5%、23.5%和29.0%;93个品种在0.45%浓度下不能出苗,出苗的107个品种4个类型品种数分别为11、11、40和45个,分别占供试材料的5.5%、5.5%、20.0%和22.5%。15个在0.30%和0.45%浓度不出苗的品种中,其中10个在0.15%浓度属于盐敏感品种;另外,在0.45%浓度下不出苗的78个品种中,23个品种在0.15%和0.30%浓度均表现为盐敏感。各浓度均出苗的107个品种中,14个品种在各浓度下均耐盐,分别是41、48、57、94、125、135、142、144、146、158、159、169、174和190号品种;10个品种在各浓度下均敏感,分别是3、28、29、37、45、72、78、86、99和116号品种。由此说明,不同盐胁迫强度下同一品种的耐盐性表现不同。

图 2 不同盐胁迫浓度下不同耐盐类型品种数量 Fig. 2 Number of varieties (lines) in different salinity tolerance types under different salinity stress HT代表高度耐盐类型High salinity tolerant type,T代表耐盐类型Salinity tolerant type,S代表盐敏感类型Salinity sensitive type,HS代表盐高度敏感类型High salinity sensitive type,N代表不出苗品种No seedling emergence
3 讨论与结论

作物在个体发育的不同阶段其耐盐性不同,芽期耐盐性较低,苗期耐盐性最弱[17, 18]。研究表明,盐胁迫下,小麦的敏感时期在三叶期,水稻的敏感时期在离乳期,大豆在发芽期最敏感,花生芽期和幼苗期最敏感[19]。随生长发育进程推进,作物的耐盐性逐渐提高,通过采取有效的田间管理措施也较容易调控缓解。因此萌发至幼苗期可作为鉴选高度耐盐种质的重要生育阶段。本研究针对花生在盐碱地表层土壤中能否出苗或出苗后能否立苗这一生产中的重要问题,采用与田间较相近的土培方法模拟自然盐碱地条件,选择对照在萌发至6叶期这一生长阶段,进行花生品种(系)耐盐性鉴定与评价,其结果更加符合生产实际,可应用性增强。

衡量作物耐盐性的形态或生理指标一般都是数量性状,易受环境影响而发生变异,而在影响耐盐性表现的环境因素中根际盐浓度是核心因素[20]。因此,选择适宜盐胁迫浓度以及控制一致的环境条件对遗传变异的准确估计至关重要。在设置品种盐胁迫浓度时应充分考虑品种耐盐阈值及阈值内不同胁迫强度。本研究中,0.15%浓度胁迫下,各指标耐盐指数较接近1,出苗和植株生长受影响小;0.30%浓度胁迫下,各指标耐盐指数均在0.5左右,出苗较晚,植株生长受影响较大;0.45%浓度胁迫下,大部分指标耐盐指数在0.3以下,出苗晚、植株生长缓慢,严重受抑制;0.50%浓度胁迫下,本试验条件下所有花生品种均未能出苗,其土壤盐浓度不符合生产实际。花生耐盐品种鉴选的适宜浓度为0.30%—0.45%。胁迫强度较小时,品种间变异较小,不能充分检验品种的耐盐能力;胁迫强度较大时,品种间变异较大,可充分检验品种的耐盐能力,但也可能掩盖品种的某些耐盐特性。因此应根据不同需要选择相应的胁迫强度,以综合判断品种的耐盐能力。

作物的生长反应通常被作为盐胁迫下作物的耐盐指标,选用多个指标比用单一指标更能全面反应作物耐盐性[7, 21]。本研究选用出苗速度、植株形态(株高、主茎高和主根长)和生物量(地上部鲜干重、地下部鲜干重和植株鲜干重)等10个指标对200份花生品种(系)耐盐性进行系统评价,10个指标间相关性呈显著或极显著水平,对反映花生品种耐盐性信息有一定的重叠。因此采用主成分分析将10个指标归结为几个独立的因子。根据主成分分析结果,不同盐胁迫浓度下各耐盐指数因子载荷顺序有所不同。地上部形态和生物量均较大,可作为首选指标;在中等盐胁迫浓度及以下时主根长和出苗速度均较小,可作为辅助指标,而在较大盐胁迫浓度时亦可作为首选指标用以判断花生品种的综合耐盐能力。

不同作物耐盐性不同,同一作物不同品种间耐盐性亦存在基因型差异[22, 23, 24]。本研究中,品种间各项耐盐指数变异较大,均呈正态分布。因此,对200份花生品种(系)耐盐性进行系统评价并筛选到极端耐盐品种是可行的,本试验条件下200个品种在不同盐胁迫强度下均分成高度耐盐型、耐盐型、盐敏感型和高度盐敏感型4组,耐盐品种数量随盐胁迫强度加大而下降,盐敏感数量则上升。不同盐胁迫强度下,品种耐盐性表现出统一性和差异性,低胁迫强度下表现出耐盐性,而在高强度下可表现出耐盐性或盐敏感性;低胁迫强度下表现出盐敏感性,在高强度胁迫下亦表现出盐敏感性,但其耐盐性的统一性可较准确地反映品种的耐盐能力,可鉴选出耐盐能力不同的花生品种。本研究为耐盐机理的深入研究及生产应用提供了不同类型的耐盐材料,而对于花生生育后期耐盐性有待于进一步深入研究。

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