生态学报  2015, Vol. 35 Issue (24): 8165-8173

文章信息

于丽, 赵建宁, 王慧, 白龙, 刘红梅, 杨殿林
YU Li, ZHAO Jianning, WANG Hui, BAI Long, LIU Hongmei, YANG Dianlin
养分添加对内蒙古贝加尔针茅草原植物多样性与生产力的影响
Effects of nutrient addition on plant diversity and productivity in a Stipa baicalensis grassland in Inner Mongolia, China
生态学报, 2015, 35(24): 8165-8173
Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(24): 8165-8173
http://dx.doi.org/10.5846/stxb201407171461

文章历史

收稿日期: 2014-07-17
网络出版日期: 2015-05-21
养分添加对内蒙古贝加尔针茅草原植物多样性与生产力的影响
于丽1, 2, 3, 赵建宁2, 3, 王慧2, 3, 白龙1, 刘红梅2, 3, 杨殿林1, 2, 3     
1. 沈阳农业大学园艺学院, 沈阳 110866;
2. 农业部环境保护科研监测所, 天津 300191;
3. 农业部产地环境质量重点实验室, 天津 300191
摘要: 研究养分添加对草地群落植物组分、结构和多样性格局的影响,对退化草地生态系统恢复与重建具有重要的理论和实践意义。以内蒙古贝加尔针茅(Stipa baicalensis)草原为对象,研究了N、P、K养分添加对草地群落植物多样性和生产力的影响。结果表明:1)养分添加显著提升草原初级生产力,其中氮素添加的效果最明显,NPK复合添加,草原初级生产力与对照相比提高了1.31倍。2)养分添加使草地群落结构发生改变,N素添加显著提高了贝加尔针茅和羊草(Leymus chinensis)为主的禾本科植物功能群在草地群落中所占的比重,而豆科植物功能群在草地群落中所占的比重则显著降低。3)养分添加使草原植物多样性不同程度地减少,其中以N素添加的效应较为显著。 4)在养分添加条件下,植物多样性与草原生产力之间呈负线性相关关系,植物多样性、物种丰富度和物种均匀度与初级生产力的相关系数分别为-0.522、-0.391和-0.534。
关键词: 贝加尔针茅草原    草原生产力    K    N    P    植物多样性    
Effects of nutrient addition on plant diversity and productivity in a Stipa baicalensis grassland in Inner Mongolia, China
YU Li1, 2, 3, ZHAO Jianning2, 3, WANG Hui2, 3, BAI Long1, LIU Hongmei2, 3, YANG Dianlin1, 2, 3     
1. College of Horticulture, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, China;
2. Agro-environmental Protection Institute, Ministry of Agriculture, Tianjin 300191, China;
3. Key Laboratory of Original Agro-environment Quality, Ministry of Agriculture, Tianjin 300191, China
Abstract: Stipa baicalensis grassland is a type of meadow steppe that plays an important role in livestock husbandry in China. In recent years, unsustainable grazing, mowing, and other overuse patterns have heavily affected China's grassland ecosystems, resulting in decreased productivity and losses in biological diversity and ecosystem stability. The restoration and sustainable use of grassland ecosystems has become a concern in grassland ecology. Low levels of soil nitrogen (N), phosphorus (P), and potassium (K) often become important factors that limit grassland productivity, while arational application of N, P, K and medium trace element fertilizers can obviously promote the productivityand quality of grasslands. Nutrient addition can affect the structure and diversity of grassland plant communities, and studies on the response of grasslands to adding nutrients will have important theoretical and practical significance to the recovery, reconstruction, and scientific management of degraded grassland ecosystems. We studied the effects of added N,P, and K in a S. baicalensis grasslandto provide a basis for the rational use and protection of grassland resources and the restoration and reconstruction of degraded grassland ecosystems, as well as to lay a foundation for a more general analysis of the relationship between biodiversity and productivity.A randomized block design experiment was conducted with six blocks of eight treatments each: C (control, no nutrient addition), K (K addition only, 100 kg/hm2), P (P addition only, 100 kg/hm2), N (N addition only, 100 kg/hm2), PK (mixed P and K addition, 100 kg/hm2of each element), NK (mixed N and K addition, 100 kg/hm2 of each element), NP (mixed N and P addition, 100 kg/hm2 of each element), and NPK (mixed N, P, and K addition, 100 kg/hm2 of each element).Forty-eight (8 m × 8 m)plots were established with 2 m and 5 m isolation belts between the subplots and main treatment areas, respectively. In 2010,nutrients were applied twice a year with 50% of the treatment amount applied on June 15 and 50% again on July 15 during the grass-growing season.Fieldwork was completed in mid-August during the grass-growing season in 2012. To eliminate edge effects,conditions were measured only in the 6 m × 6 m area in the center of each 8 m × 8 m plot.A 1 m2 (1 m × 1 m)quadrat in each 6 m × 6 m plot was used to record various biological and ecological characteristics including plant composition, plant height,percent ground cover, and vegetation density.We evaluated these characteristics to estimate primary productivity and plant diversity. One-way ANOVA was used to calculate the species richness, the Shannon-Wiener and Pielou indices, and to analyze aboveground biomass. The relationships between the diversity indices and aboveground biomass were determined through linear regression. The results showed that all treatments increased primary productivity and reduced plant diversity. N addition, with or without P or K addition,always significantly decreased the Shannon-Wiener and Pielou indices (except for the NP treatment which had no significant effect), but only the NP treatment resulted in a significant decrease in species richness. With the exception of the K treatment,all treatments resulted in significantly increased primary productivity. Among the three nutrients, N was the most effective treatment in increasing plant productivity and diversity; the NPK treatment had the greatest effect, increasing aboveground biomass 1.31 times compared to that of the control. Nutrient addition altered the community structure in that N addition significantly increased the proportion of grasses and reduced that of legumes, but the effects of nutrient addition on the proportion ofcyperaceae and forbs were negligible. With fertilization, plant diversity (correlation coefficient, -0.522), species richness (-0.391), and species evenness (-0.534) were all negatively linearly correlated with primary productivity. In conclusion, the NPK combination treatment resulted in maximum grassland productivity while effectively maintaining plant diversity, resulting in improved environmental conditions and achievingsustainable development.
Key words: Stipa baicalensis grassland    grassland productivity    K    N    P    plant diversity    

天然草地是陆地生态系统的主体类型之一,它覆盖地球陆地表面的1/4—1/3,是陆地—大气之间能量和水分交换的重要生态系统[1]。贝加尔针茅草原是温性草甸草原的主要代表类型之一,在我国畜牧业生产中占有重要的地位[2]。然而近30年来由于强度放牧、刈割等不合理的利用制度,导致草地生产力下降,草畜矛盾日益尖锐,草原生态系统结构和功能遭到破坏,生物多样性和稳定性下降,生态环境质量恶化,严重威胁着草地畜牧业的可持续发展[3]。草地生态系统的恢复重建与合理利用已成为草地生态学关注的热点之一。

氮素是草原生态系统中限制植物生长的最主要的因子[4],它通常会通过促进少数植物的生长而增加地上生物量和减少植物多样性[5, 6, 7]。磷的作用尽管不如氮突出,但它有时也成为主要的限制因子[8]。Elser等[9]和白雪等[10]的研究发现,对于陆地生态系统而言,群落净初级生产力受N、P元素共同限制。除此以外,K也是植物生长的限制因素之一。尽管Janssens等[11]发现对植物生长来说,钾比磷具有更重要的作用,但在大多数试验中钾的作用还是不很明显。大量的研究表明,氮、磷、钾及中微量元素肥料合理施用对牧草的产量、品质会产生明显的促进作用[12],但随着施肥量的过量增加,施肥的作用会相对减弱,氮、磷肥混施对生产力的效果存在一个阈值[13]。养分添加同时也会减少群落物种数量,降低物种多样性[5, 6, 7, 14, 15, 16]。然而,草地生态系统的可持续性和生产力的维持在很大程度上依赖于草地群落植物多样性[6, 17]。近年来,多样性—生产力关系的研究成为国内外学者关注的焦点,处理好两者的关系就可以稳定提高生态系统生产力,从而达到改善生态环境,实现可持续发展的目的[17]

本文以贝加尔针茅草原为研究对象,研究N、P、K养分添加对草地植物多样性与生产力的影响,旨在探讨养分添加对草地生态系统结构和功能的影响,以期为草地资源的合理利用与科学管理,以及退化草地生态系统的恢复与重建提供理论依据,并为更一般意义上的生物多样性与生态系统生产力关系的研究奠定基础。

1 材料与方法 1.1 试验地概况

试验样地设在内蒙古呼伦贝尔市鄂温克旗境内贝加尔针茅草原典型地带(E119°42′,N48°30′)。土壤为暗栗钙土。海拔高度760—770 m。该区年均气温-1.6℃,年降水量328.7 mm,年蒸发量1478.8 mm,≥0℃年积温2567.5℃,年均风速4 m/s,其中一年中≥8 m/s的风速107.5 d,年大风日数24.4 d,无霜期113 d。植被类型为贝加尔针茅(Stipa baicalensis)、羊草(Leymus chinensis)草甸草原。常见种有羽茅(Achnatherum sibiricum)、日荫菅(Carex pediformis)、线叶菊(Filifolium sibicum)、洽草(Koeleria cristata)、扁蓿豆(Pocockia ruthenica)、草地麻花头(Serratulay amatsutanna)、糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)、多茎野碗豆(Vicia multicaulis)、寸草苔(Carex duriuscula)和肾叶唐松草(Thalictrum petaloideum)等。共有植物66种,分属21科49属[3]。试验地自2010年开始进行围封禁牧,并进行相应的施肥处理。

1.2 试验设计

试验设C(对照,不施肥)、K(单施钾肥,100 kg/hm2)、P(单施磷肥,100 kg/hm2)、N(单施氮肥,100 kg/hm2)、PK(磷、钾肥混施,均为100 kg/hm2)、NK(氮、钾肥混施,均为100 kg/hm2)、NP(氮、磷肥混施,均为100 kg/hm2)、NPK(氮、磷、钾肥混施,均为100 kg/hm2)8个处理,6次重复,随机区组排列。小区面积8 m×8 m=64 m2,主区与副区间分别设5 m和2 m隔离带。养分添加试验于2010年开始进行,每年分两次进行添加,分别在牧草生长季6月15日、7月15日进行,每次施入全年添加总量的50%。N(尿素)、P(重过磷酸钙)、K(K2SO4)施肥时均匀手撒;微肥配成溶剂喷施(每个小区需水约13L),Ca、Mg、Fe、Mn、Zn、Cu、B、Mo施肥量分别为60、30、170、25、10、10、1、1 kg/hm2,对照样地和不施加微肥的样地,要喷施同样水量。微肥与K肥同时添加,N肥和P肥处理中不添加。

1.3 研究方法 1.3.1 测定方法

野外调查工作于2012年牧草生长旺季的8月中旬进行,调查工作持续2—3 d。在各个处理小区内侧预留1 m的缓冲带,随机布设1 m × 1m 观测样方,记录各样方内的植物组成及其高度、盖度、密度等生物生态学特性。并用收获法齐地面分种剪下后称其鲜重,再在65℃下烘干并称重,测量草群地上生物量。

植物功能群划分:按植物生活型划分为,禾本科、豆科、菊科、莎草科和其他科杂类草5个功能群。

1.3.2 数据处理

丰富度用物种数S来表示;植物物种多样性指数采用Shannon-Wiener指数(H′)

H′=-∑PilnPi

均匀度指数采用Pielou指数(E):

E=H′/ln(S)

式中,Pi是植物的相对生物量。

采用Excel和SPSS17.0进行制图、方差分析和显著性检验。

2 结果与分析 2.1 养分添加对贝加尔针茅草原植物多样性的影响

用植物丰富度、Shannon-Wiener指数和Pielou指数来反映养分添加对草原群落植物多样性的影响(表 1)。结果表明,草原植物多样性对不同养分添加的响应不同。各养分添加处理的物种丰富度分别比对照减小了1—6种,其中NP处理与对照间的差异显著(P<0.05)。施N处理(N、NK、NP、NPK) Shannon-Wiener指数显著减小(P<0.05),分别由对照的2.48减小为2.09、1.97、1.98、2.08;而K、P、PK处理Shannon-Wiener仅呈减小趋势,与对照差异不显著(P>0.05)。各养分添加处理均使植物Pielou指数呈减小趋势,N、NK、NPK处理与对照间的差异显著(P>0.05)。

表1 草地群落植物多样性对养分添加的响应 (平均值±标准差) Table 1 Response of grassland plant diversity to nutrient addition
多样性指数 Diversity index对照 CK添加 KP添加 PPK添加 PKN添加 NNK添加 NKNP添加 NPNPK添加 NPK
丰富度 Species richness23.00±2.16 a21.00±2.00 ab21.25±4.35 ab21.25±3.59 ab18.25±2.36 ab20.75±1.50 ab16.75±3.30 b18.50±4.44 ab
Shannon-Wiener指数 Shannon-Wiener index2.48±0.18 a2.34±0.17 ab2.28±0.33 abc2.28±0.24 abc2.09±0.16 bc1.97±0.12 c1.98±0.22 c2.08±0.15 bc
Pielou指数 Pielou index0.797±0.04 a0.760±0.05 ab0.754±0.07 ab0.751±0.06 ab0.711±0.03 bc0.646±0.05 c0.722±0.08 abc 0.697±0.03 bc
不同小写字母代表不同处理间差异显著(P<0.05)
2.2 养分添加对贝加尔针茅草原植物群落地上生物量的影响 2.2.1 养分添加对贝加尔针茅草原植物群落地上生物量的影响

各养分添加处理均不同程度地提高草原植物群落的地上生物量(图 1),各养分添加处理草原植物群落地上生物量分别比对照增加了38.24%—130.55%,其中NK、NP、NPK处理与对照相比呈显著差异(P<0.05)。NPK复合添加效果最为显著,其地上生物量不仅与对照间存在显著差异,与N、NK处理相比差异也显著(P<0.05)。

图1 养分添加对草原地上生物量的影响 Fig.1 Effects of nutrient addition on aboveground biomass of a grassland 不同小写字母代表不同处理间差异显著(P<0.05)
2.2.2 养分添加对贝加尔针茅草原群落植物功能群地上生物量的影响

养分添加改变草原群落植物功能群地上生物量及其组成(图 2图 3),禾本科功能群的生物量是草原群落地上生物量的主体,占据草原植物群落生物量的47.32%;其次是菊科和杂类草功能群,分别占草原植物群落的23.85%和21.43%。N素添加显著提高了禾本科植物功能群的地上生物量(图 2P<0.05),N、NK、NP、NPK处理分别使其由对照的45.42g/m2提高到101.02、111.37 、115.05、130.20 g/m2。仅N、NK处理显著提高了禾本科植物功能群在草地群落中的比重(图 3P<0.05),与对照相比分别提高了41.42%、44.39%。NK、NP、NPK显著降低了豆科植物功能群在草地群落中的比重(P<0.05),但并没有显著降低其地上生物量(图 2图 3)。仅NPK处理显著增加了菊科植物功能群的地上生物量(P<0.05),各处理对菊科植物功能群在草地群落中的所占的比重均无显著影响(图 2图 3)。NP、NPK显著增加了莎草科植物功能群地上生物量(P<0.05),但并未对其在草地群落中的比重产生显著影响(图 2图 3)。各养分添加处理禾本科及莎草科植物功能群在草地群落中的比重均有增加趋势,但与对照差异并不显著(图 3P>0.05)。各养分添加处理显著降低了杂类草功能群在草地群落中的比重(P<0.05),但均未对其地上生物量产生显著影响(图 2图 3)。

图2 养分添加对草原植物功能群地上生物量的影响 Fig.2 Aboveground biomass of functional groups under different nutrient addition regimes 不同小写字母代表不同处理间差异显著(P<0.05)

图3 养分添加对草原植物功能群在草群中所占比重的影响 Fig.3 Composition of functional groups under different nutrient addition regimes 不同小写字母代表不同处理间差异显著(P<0.05)

图4 养分添加对草原植物功能群在草群中所占比重的影响 Fig.4 Effects of nutrient addition on the aboveground biomass of representative plants 不同小写字母代表不同处理间差异显著(P<0.05)
2.2.3 养分添加对贝加尔针茅草原主要植物地上生物量的影响

选择群落不同类型的10种主要植物,分析养分添加对主要植物地上生物量的影响(图 4)。这10种植物分别为禾本科的贝加尔针茅、羊草、羽茅、糙隐子草,豆科的扁蓿豆、牧马豆,莎草科的苔草,蔷薇科的,菊科的冷蒿、草地麻花头;它们占群落地上生物量的64.34%—87.03%,其中星毛委陵菜、冷蒿、草地麻花头为草原退化的指示植物。结果表明,N素添加的处理(N、NK、NP、NPK)能够显著增加禾本科植物羊草和糙隐子草的地上生物量(P<0.05),其中均以NPK处理效果最为显著,增幅最高分别为280.37%和534.63%;但N素添加并未对贝加尔针茅和羽茅(除NPK处理)的地上生物量产生显著影响(P>0.05)。P、K的添加对这4种禾本科植物的地上生物量的影响均不显著(P>0.05)。N素添加对豆科植物地上生物量的影响则与禾本科相反,使牧马豆和扁蓿豆的地上生物量均呈降低趋势,其中仅NP、NPK处理显著降低了牧马豆的地上生物量,其余处理与对照相比差异并不显著(P>0.05);而K、P的添加对其地上生物量均有增加趋势,但各处理与对照间的差异也不显著(P>0.05)。NP、NPK处理显著增加了苔草的地上生物量(P<0.05),与对照相比分别增加了265.12%和262.79%。各养分添加处理对冷蒿的影响与对羽茅的影响一致,仅NPK处理能显著提高冷蒿的地上生物量(P<0.05),使其增加到对照的11.45倍。而各处理对星毛委陵菜和草地麻花头的地上生物量均未产生显著影响(P>0.05)。

2.3 贝加尔针茅草原植物多样性与初级生产力的关系

在养分添加条件下,物种丰富度、Shannon-Wiener指数、Pielou指数与植物群落初级生产力均呈线性负相关关系(图 5图 7),相关系数分别为-0.391(P<0.05)、-0.522(P<0.01)、-0.534(P<0.01),均达显著性水平。

图5 物种丰富度与初级生产力的关系 Fig.5 Relationship between species richness and primary productivity

图6 植物多样性与初级生产力的关系 Fig.6 Relationship between plant diversity and primary productivity

图7 植物均匀度和初级生产力的关系 Fig.7 Relationship between species evenness and primary productivity
3 讨论

本研究选择了N、P、K等不同养分,将其进行单独或组合添加,探究其对草地植物多样性和生产力的影响。结果表明,N素添加的处理(N、NK、NP、NPK)明显比其他处理更显著地降低了植物多样性。这一结果与先前的研究结论相一致[7, 18]。分析原因可能是由于氮的增加更有利于喜氮植物(如禾本科植物)的生长,使其在生态系统中处于优势地位,从而排斥其它与之竞争的物种,最终导致植物多样性降低。这符合群落水平的自疏假说[19]。本研究结果中,N素添加的处理(N、NK、NP、NPK)显著增加了禾本科植物地上生物量正说明了这一点。同时植物竞争机制[20]表明施肥提高了土壤中可利用资源的含量,使植物之间由地下部分对矿质资源的竞争转化为地上部分对光的竞争。Hautier等[21]和Ren等[22]认为,物种之间对群落下层光的竞争是资源添加导致物种多样性降低的主要原因之一。另外,有些研究认为养分添加会引起植物多样性的增加[12],也有研究认为养分添加并不能引起草地群落植物多样性的明显变化[23]。这可能与草地类型和其所处的演替阶段有关。

各养分添加处理都使草地植物群落地上生物量有所提高,其中NK、NP、NPK处理显著地提高草地植物群落地上生物量。P、K的添加对主要限制因素N的添加效应具有放大作用,能够更好的促进植物的生长。这与Elser等[9]的研究结果基本一致。至于其内在机理,还需进一步探讨。进一步分析发现,草地植物群落地上生物量的提高主要集中在禾本科植物的增加,尤其是N素添加的处理增产效果极为显著,增幅达122.41%—186.64%。各养分添加处理对豆科植物地上生物量虽均没有显著影响,但NK、NP、NPK处理显著地降低了豆科植物在草群中所占的比例。这与Zavaleta等[24]和Henry等[25]的研究结果一致。分析原因,可能是因为禾本科植物具有较高的氮素利用率,对水分、营养元素和光辐射的竞争在群落中处于优势地位,氮、磷的添加缓解了养分对禾本科植物生长的限制,其地上部分迅速生长,抑制了多年生杂类草和豆科植物的生长[26]。这与Silvertown和Law[27]的研究结果一致,当氮添加足够充分时,禾本科植物对氮的竞争优于豆科对磷竞争,禾本科植物在草地植物群落中占据主导地位;白永飞等[14]的研究也说明,在退化的草地,施氮提升了多年生根茎禾草的生产力和主导地位。本研究中,各养分添加处理对杂类草的地上生物量和其在草地群落中所占的比例均无显著影响。但也有研究表明[28],N、P添加改变了植物功能群组成,使禾草的多度增加,杂类草的多度降低。

目前,对于植物多样性和生产力关系的研究有着不同的结论。Waide等[29]对近200例物种多样性与生产力关系的调查发现,30%呈单峰曲线关系,26%是正线性关系,12%为负线性关系,32%无显著相关关系。Fridley[15]认为,不同的资源供给率会导致不同的多样性与生产力的关系。Tilman D等[30]和王长庭等[31]对自然生态系统的研究发现,植物多样性和初级生产力呈正相关关系[32]。还有研究表明,植物多样性和生产力之间的关系呈单峰曲线[33]。本研究的结果表明,养分添加在提高植物群落初级生产力的同时,降低了植物多样性,使植物多样性和生产力呈线性负相关关系。这与很多研究[14, 22, 34]的结果一致。可能是由于养分的添加改变了植物群落生存的环境,从而影响了植物多样性和生产力之间的关系,并且观测时间的不同也会导致其关系发生变化,这些生物或非生物条件的变化是导致植物多样性和生产力的关系呈现多种不同模式的主要原因[35]。另外,植物多样性与生产力之间的关系还依赖于尺度的大小,空间尺度比时间尺度对物种丰富度与生产力的关系造成的影响更为显著[36]。Guo和Berry[35]对包含5种微生境的Chihuahuan沙漠取样结果的分析,表明空间尺度会对物种丰富度与生产力的关系产生影响外,还说明这种影响的大小依赖于沿着群落参数被测量的环境梯度的变化幅度。

4 结论

(1)养分添加能有效提高草地植物群落初级生产力,以N素添加效果最为显著,尤其是NPK组合添加,使地上生物量增加了1.31倍。

(2)养分添加改变草原植物群落组成,提升了以优势种贝加尔针茅和羊草为主的禾本科植物功能群的优势地位。

(3)养分添加会不同程度地降低草原群落的植物多样性,使草地植物群落初级生产力与植物多样性之间呈负线性相关关系。

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