陆地生态系统土壤呼吸是将土壤碳传输到大气的重要途径^[1]，由于土壤中碳储量大约是大气碳储量的2倍^[2]，土壤呼吸的微小变化都能引起大气CO₂浓度的显著变化^[3]。为此，土壤呼吸的精确测定是研究生态系统碳循环和地球温暖化的关键问题之一。研究表明，土壤呼吸具有较大的时空变异性^{[3, 4, 5]}。通常认为土壤温度和土壤水分是控制土壤呼吸季节变化的关键因子^{[6, 7, 8]}。然而，土壤温度和土壤水分并不能完全解释土壤呼吸的空间变化^[9]。Hanson等^[10]认为地形是影响土壤呼吸空间变异的关键因子；Rayment等^[8]对加拿大北方森林的研究也支持了这一观点，并且他们认为土壤呼吸的底物供应也是影响土壤呼吸空间变异的关键因子之一；一些研究也强调了冠层结构如根系生物量、凋落物量等对土壤呼吸空间变异的影响^{[11, 12, 13]}；土壤微生物和蚁群也是影响土壤呼吸空间变异的影响因子之一^{[14, 15]}。从植株尺度到景观尺度土壤呼吸都存在明显的空间异质性^{[16, 17]}，其驱动因子因实验设计和不同研究的目标不同而不同^[18]。因此准确估计一个生态系统土壤碳通量，尤其是自然条件异质性较大的生态系统，需要对土壤呼吸的异质性进行深入研究^[19]。忽视生态系统土壤呼吸的异质性可能低估或高估土壤CO₂释放量。

目前大多都是用传统的研究方法如变异系数、相关分析和回归分析研究土壤呼吸的空间变化。传统分析方法描述土壤特征的属性是通过曲线拟合的方式来实现的。由于受到独立性假设前提的限制，忽略了空间自相关的作用。随着地统计学在生态学研究中的广泛应用，使得研究土壤呼吸的空间异质性成为可能^{[11, 20, 21]}。研究表明，地统计学是研究土壤特征空间变异特征的较好方法^[22]，能更好的适用于区域化变量空间分布特征的描述。地统计学方法不仅能够揭示属性变量在空间上的分布、变异和相关特征，而且可以将空间格局和生态过程相联系，解释空间格局对生态过程与功能的影响^{[23, 24]}。山西庞泉沟自然保护区华北落叶松、云杉森林生态系统是黄土高原地区具有代表性的森林植物类群，此外，还有白榆、白桦、白杨等树种。本研究采用传统统计分析和地统计分析的方法，对庞泉沟自然保护区针阔混交林土壤呼吸的空间变异程度、空间变异结构参数及合理取样数量进行了分析，并对环境因子、土壤特性和生物因子与土壤呼吸空间变异的关系做了探讨，目的是更好地为复杂地形山区土壤呼吸的研究提供基础数据，为区域碳循环研究提供依据。

试验区位于山西省庞泉沟国家自然保护区内，地理位置37°47′45″—37°55′50″N，111°22′33″—111°32′22″E。保护区面积10443 hm²，森林覆盖率74%以上。区内气候属寒温性气候，夏季凉爽多雨，冬季寒冷干燥，年均温3—4 ℃，7月均温16.1 ℃，1月均温-10.6 ℃，年降水量600—800 mm，雨量集中在6—9月，相对湿度56%，无霜期92 d，日均温 ≥ 10 ℃积温2100 ℃。区内自然条件地带变化明显，从低海拔到高海拔土壤类型依次为褐土、山地褐土、山地淋溶褐土，山地棕壤、亚高山草甸土；植被从山麓到山顶依次为落叶阔叶林带(1200—1750 m)、针阔叶混交林带(1750—2200 m)、寒温性针叶林带(2200—2600 m)、亚高山灌丛草甸带(2600—2720 m)^[25]。

试验样地位于汾河主要支流文峪河上游、庞泉沟自然保护区内。地理位置37°53′08.4″N，111°25′56.6″E。试验用林为天然次生的针阔叶混交林，位于庞泉沟八道沟沟口，林种以云杉(Picea asperata Mast.)+华北落叶松(Larix principis-rupprechtii Mayr)+桦树(Betula)为主，海拔1790—1795 m。平均胸径(16.1 ± 10.2) cm，树高约15 m，林木密度725 株/ hm²。土壤为山地棕壤。土层厚度10—30 cm。试验区坡度8—10 °左右，林下枯枝落叶层明显，厚2—4 cm，腐殖质层厚1—3 cm，平均(1.8 ± 0.6) cm。林下植物有披针苔草(Carex lanceolata)、中亚苔草(Carex stenophylloides)等植物。

根据森林植被的分布特征，在具有代表性的针阔叶混交林中，选取地面相对平缓的区域作为研究区域。在该区域内选择面积为20 m×16 m的样地，用分级网格嵌套布测定点。首先，将20 m×16 m样地等距离间隔划分为20个4 m×4 m的网格，以每个网格的顶点作为测量点和取样点，共30个点。然后依次在上一级样方的基础上划分2 m×2 m和1 m×1 m的网格(图 1)^[21]。样地内共布设不同尺度的取样点102个。对每个样点进行编号并记录每个样点的空间相对坐标值。

图1 样点分布示意图[21] Fig.1 Distributions of soil sampling points

图选项

用LI-6400便携式气体分析系统(Li-cor，Lincoln，NE，USA)和LI-6400-09土壤呼吸叶室测定土壤呼吸速率(R_s)。在每个取样点提前一天各放置1个PVC环，插入深度3 cm左右，同时剪除PVC环内地表植被。测定于2010年6月10日09:00开始，15:00结束。测定顺序依次为4、2、1 m网格的各样点。测定时，将气室紧密扣合到PVC环上，形成密闭气室。每个环测定3个循环，取均值作为该测量点的土壤呼吸值。

用LI -6400自带的土壤温度探针测定10 cm深度的土壤温度(T₁₀，℃)；0—10 cm 深度的土壤含水量(W_s，%)用土钻法测定。土壤呼吸测定完成后，取PVC环内凋落物并称重，65 ℃烘干后计算单位面积上的凋落物量(L_w，t/hm²)和含水率(L_m，%)。用土钻取PVC环中0—10 cm深度的土样，自然风干，用vario MACRO cube元素分析仪(德国)测定土壤全氮(N，%)、全碳(C，%)和全硫(S，%)。碳氮比(C/N) =全碳/全氮。

采用单样本柯尔莫哥洛夫-斯米洛夫(One-sample Kolomogorov-Semirnov，K-S)检验数据是否呈正态分布，如果实验数据不符合正态分布就需要对数据进行对数转换。检验时取显著性水平α = 0.05，若P_K-S > 0.05，则认为数据服从正态分布。如果P_K-S ＜ 0.05则需要将数据经过对数转换后再进行地统计学分析。采用相关分析方法分析环境因子、土壤特性和生物因子与土壤呼吸速率的相关关系；采用逐步回归分析法构建土壤呼吸与其影响因子的复合模型；采用主成分分析提取影响土壤呼吸的主成分。上述分析均利用SPSS 17.0软件进行。

用GS + 7.0(Gamma Design Software,Inc.)地统计学软件进行半方差函数模型拟合和参数计算；利用Surfer 8.0(Golden Software,Inc.)进行克里金(Kriging)插值，绘制土壤呼吸及其相关因子空间分布的等值线图。

除T₁₀和C/N在3个取样尺度(4、2、1 m)上的空间变异属于弱变异性外(CV≤10%)，R_s及其它相关因子的空间变异均属于中等变异(10%≤CV≥100%)(表 1)。L_m和S的变异系数随着取样尺度的增大而减小，分别从34%—29%和49%—17%。R_s、W_s、L_w、C、N和C/N的变异程度均随着取样尺度的增大而增大，分别从16%—22%、15%—29%、43%—58%、29%—59%、26%—47%和5%—9%。T₁₀在3个取样尺度的空间变异系数相同为10%。表明R_s、W_s、L_w、C、N和C/N在较大的取样尺度上空间变异较大，而L_m和S在较小的取样尺度上空间变异较大，T₁₀的空间变异则不受尺度的影响。对数据进行正态分布检验结果表明，R_s及其影响因子均符合正态分布(P_K-S>0.05)，数据满足平稳假设，不需要进行对数转换就可以进行地统计学分析。

表中R_s、T₁₀、W_s、L_w、L_m、C、N、C/N比和S分别代表土壤呼吸、10 cm深度的土壤温度、土壤水分、凋落物量、凋落物含水量、土壤全碳、全氮、全碳/全氮比和全硫

R_s与L_w、L_m、C和N呈极显著正相关(P<0.01)，与W_s呈显著正相关(P<0.05)，与T₁₀呈极显著负相关(P<0.01)，与C/N和S相关不显著(P﹥0.05)，表明在空间尺度上，环境因子、生物因子和土壤底物供应共同影响着R_s(表 2)。采用多元逐步回归方法对R_s和其相关因子进行拟合，方程为：R_s= 11.972 + 0.033L_w - 0.267T₁₀+ 8.058N- 0.390C/N (R² = 0.26,P = 0.000)，L_w、T₁₀、N和C/N 4个因子能解释R_s空间变化的26%。主成分分析结果表明，代表土壤底物供应的主成分1(N和C)能解释R_s空间变异的40.56%，代表环境因子的主成分2(T₁₀和L_m)能解释18.20%，代表生物因子的主成分3(L_w)能解释11.38%，3个主成分累计能解释R_s变异的70.14%(表 3)。

除L_m的理论模型为球状模型外，R_s和其它影响因子的理论模型均为线性模型(表 4)。块金值和基台值之比(C₀/(C₀+C))反映了系统变量的空间自相关程度。

T₁₀、W_s、L_m、C、N、C/N的C₀/(C₀+C)值都低于25%，表明他们具有较强的空间自相关性，随机因素引起的异质性较小，空间异质性的变化主要由结构因素如气候、地形和土壤成土母质等自然因素引起的；R_s和L_w的 C₀/(C₀+C)值都大于25%而小于75%，表明R_s和L_w具有中等程度的空间自相关性，随机部分引起R_s和L_w的

空间异质性分别占31%和38%，结构因素占69%和62%，气候、地形、土壤等结构因素起着主导作用；S的C₀/(C₀+C)值为75%，表明S具有较弱的空间自相关性，随机因素引起的S的空间变异较大。

变程是描述空间异质性尺度的有效参数，它与观测尺度以及在取样尺度上影响土壤呼吸的各种生态过程相互作用有关^[26]。在变程之内，变量具有空间自相关特性，反之则空间自相关消失。因此，变程提供了研究某种属性相似范围的一种测度。在本研究中，除L_m外，R_s和其相关因子的变程都在17 m左右，差异不大(表 4)，表明影响R_s和其影响因子的生态过程尺度相同。根据半方差函数理论，采样点的最大距离要小于空间自相关距离才适用于空间异质性分析。在本研究中，最大取样间距为4 m，小于空间自相关距离，因此本研究取样间距是合理的。

在半方差函数和空间自相关距离分析的基础上，对R_s和其影响因子在各向同性和各向异性下的分维数进行了计算(表 5)。在各向同性下，各指标的分维数大小依次为：L_w(1.87)＞S(1.84)＞L_m(1.82)＞N(1.77)＞R_s(1.74)＞C(1.73)＞W_s(1.69)＞T₁₀(1.56)＞C/N(1.46)。随着分维数的递减，空间分布格局对尺度的依赖性下降，也就是说，L_w依赖于尺度的变异最小，空间分布结构最复杂，而T₁₀和C/N的空间分布格局最简单。

在各向异性下，R_s在0°方向上的分维数最大为1.99，45°方向次之为1.82，90°和135°方向较小分别为1.56和1.71，可见R_s在0°和45°方向空间分布较为复杂。与R_s相反，T₁₀在0°和45°方向上的分维数较小，在90°和135°方向较大，可见T₁₀的空间分布与R_s的空间分布并不一致。W_s在0°、45°和135°方向分维数较大，与R_s的各向异性相一致。L_w在0°、45°、90°和135°方向上的分维数均较大，说明在所有方向上L_w依赖尺度的变异最小，空间分布格局最为复杂，和同向性下一致。C和N在0°、45°、90°和135°方向上的分维数差异不是很大，说明在所有方向上依赖尺度的变异较为一致。L_m和C/N在90°方向上的分维数小于0°、45°和135°方向上的分维数，这表明90°方向上L_m和C/N分布较简单，变异对尺度的依赖性较大，与R_s的分布较为一致。

图 2为用Kriging最优内插法对R_s和其影响因子进行插值，将点状数据转换为面状数据，绘制的测定区的等值线图，Kriging各参数的设置参照表 4的半方差函数模型参数。从等值线图可以看出，测定区域东部的R_s速率较低，而测定区域的西部和北部较高；T₁₀的分布规律与R_s不同，高值区在测定区域的南部，而北部较低；W_s的空间分布较为复杂，具有明显的斑块分布特点，但总体来看，西部和北部较高，东南较低；L_w、C、N、S和C/N的空间分布模式较为接近，西北角较高，东南角较低。以上分析表明，R_s的空间分布模式与W_s、L_m、L_w、C、N、S的空间分布模式较为一致，而与T₁₀的空间分布模式不同。

图2 土壤呼吸及其影响因子空间分布图 Fig.2 Spatial distribution maps of soil respiration rate and its influencing factors

图选项

采用科学的抽样方法是准确估算研究区土壤呼吸总量常用的方法之一。国内外土壤学专家确定土壤样本容量多采用下面的公式：

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式中，N代表合理的样本容量，T表示与显著性水平相对应的t分布的双侧分位数；CV是样本变异系数；k代表研究允许的误差^[27]。

由表 6可知，当估计误差相同时，各个尺度必要采样数量随着置信水平降低而减少，95%置信水平必要的样本数量高于90%置信水平的；当置信水平相同时，估计误差越大，必要样本容量越少；在同一置信水平和同一估计误差下，随着取样尺度的减小，必要采样数量减少；在同一尺度、同一置信水平下，必要采样数量随着相对误差的不断增大而不断减少。4、2 m和1 m各取样尺度在95%、90%置信水平时误差在5%内所需的采样数量分别为74、44、39个和52、31、28个；误差在10%内分别为19、11、10个和13、8、7个；误差在15%内分别为8、5、4个和6、4、3个。

变异系数常被用来量化土壤呼吸的空间变异程度。Hanson等^[10]认为橡树林土壤呼吸的空间变异系数在28%—42%之间；Xu和Qi^[15]指出黄松人工林的变异系数在30%左右；Russell和Vorney^[28]发现白桦林的变异系数在16%—45%之间；闫美芳等^[29]指出2、7和12年生杨树人工林的空间变异系数平均为28.8%、22.4%和19.6%；Yim等^[9]发现日本一个落叶松人工林的变异系数为28%，认为空间变异系数与叶室覆盖的面积有关；Adachi等^[30]对马来西亚4种森林生态系统土壤呼吸研究后得出变异系数介于40%—45%。总体而言，森林生态系统土壤呼吸的空间变异系数在20%—50%^[11]。另外，也有研究报道土壤呼吸的空间变异程度随着取样间距的变化而变化，如Rayment和Jarvis等^[8]报道当取样尺度大于1 m时土壤呼吸的空间变异随着取样间距的增大而增大，但增大的幅度并不大；Kosugi等^[21]采用分级网格嵌套布点对东南亚热带雨林50 m×50 m样地的研究表明，土壤呼吸速率的空间变异随着采样尺度的增大而增大。本研究中土壤呼吸的变异系数随着取样尺度的增大而增大，1、2 m和4 m取样尺度上从16%—22%，位于报道的低值区，可能与温带森林的样地结构比热带森林简单有关^[12]。

当尺度上推或者模拟土壤呼吸的空间分布模式时了解影响土壤呼吸空间变异的影响因子和机理是重要的。大量的研究表明森林生态系统土壤呼吸的空间异质性与土壤碳氮含量密切相关^{[6, 15, 31]}。土壤中氮元素的不足会影响植物的光合作用，其含量的变化会影响土壤微生物的活性，进而影响土壤呼吸。氮的有效性也能影响细根生物量。当给温带木本植物添加大量的速效氮后细根生物量会急剧增加，而添加无机氮后根冠比急剧降低^[32]。土壤有机质含量是微生物进行分解活动排放CO₂的物质基础，对土壤呼吸来说至关重要。微生物种群和土壤呼吸强度受到土壤中易分解有机质的影响，当土壤中的有机质含量、根系生物量、微生物活性增加时，其土壤呼吸速度就会显著增加^[33]。本研究中土壤呼吸与土壤全氮、全碳都呈极显著正相关(P<0.01)。温度、降水一方面直接影响土壤中根系和微生物的呼吸速率，另一方面通过影响植物、微生物生长以及土壤条件从而间接影响土壤呼吸。有报道指出土壤呼吸的空间变化与土壤水分呈正相关^[34]、与土壤温度呈负相关^{[20, 35]}。本研究中，土壤呼吸与凋落物含水量、土壤水分呈显著正相关(r = 0.26，P<0.01；r=0.25，P<0.05)，与土壤温度呈极显著负相关(r = -0.31，P<0.01)。土壤温度和土壤呼吸呈负相关，可能是因为土壤水分通过对土壤温度的制冷效应从而间接影响土壤呼吸^{[19, 20]}。

土壤呼吸具有较高的空间变异性，通常需要较多的取样数量才能精确估计样地的土壤呼吸值。利用样本均值来代替样地土壤呼吸值可能会有很大的误差，只有选择合适的样本容量，才能比较准确地通过样本观察值来估计总体的相关参数。Yim等^[9]认为在95%置信水平误差在10%和20%内估算日本落叶松人工林土壤呼吸的必要取样数量分别为30个和8个，并指出必要取样数量与叶室覆盖的面积和测定方法有关，较大的叶室需要较少的取样数量、较小的叶室需要较多的取样数量，利用碱液吸收法测定土壤呼吸时计算的必要取样数量低于实际需要的取样数量。Davidson等^[36]报道了在同样的置信水平和误差下温带针阔混交林土壤呼吸的必要采样数量分别为41个和10个，认为必要采样数量与土壤呼吸的空间变异程度和叶室覆盖的面积有很大关系；Adachi等^[30]对马来西亚4种森林生态系统研究后得出土壤呼吸的必要取样数目取决于土壤呼吸的空间变异程度，从67—85个和17—21个。本研究表明，3个取样尺度95%、90%置信水平误差在5%、10%和15%内必要采样数量变化范围在39—74和28—52、10—19和7—13、4—8和3—6之间，低于上述研究所报道的必要采样数量，可能与样地的气候条件有关，本研究所观测的样地属寒温性气候，Adachi等^[30]认为热带地区所需的采样数量高于温带地区的。

通过对庞泉沟自然保护区针阔叶混交林地3个取样尺度下(间隔1、2 m和4 m)102个采样点的R_s测定表明，R_s的变异程度随着取样尺度的增大而增大，变异系数在16% — 22%之间；R_s与L_w、L_m、C和N呈极显著正相关(P<0.01)，与W_s呈显著正相关(P<0.05)，与T₁₀呈极显著负相关(P<0.01)，与C/N和S相关不显著(P﹥0.05)。R_s及其相关因子在相同的尺度上起作用，基本上都在17 m左右。该样地R_s在4、2 m和1 m 取样尺度、95%置信水平误差在5%和10%内所需的采样数量分别为74、44、39个和19、11、10个。