我国近年来由农药引发的农产品食品安全问题频频遭到曝光^{[1, 2, 3, 4, 5, 6, 7]}，引发了社会对于农产品安全的极度重视与高度关注。实施绿色农业从生态环境角度和人类健康角度提出了一种解决虫害问题的新思路。大量的研究及例证发现^{[8, 9, 10]}，天敌是调节和控制害虫种群数量的最重要因子。国外学者开展了诸多涉及生境与天敌多样性等旨在构建有利于天敌繁衍生息的生境修复研究和尝试^{[11, 12, 13, 14]}。张文庆等^{[15, 16, 17]}对节肢动物天敌群落的重建概念进行了论述，对短期农作物生境中天敌保护与群落恢复进行了系统分析；梁军等^[18]就有害生物生态控制的理论基础、原则、评价体系及适用条件进行了概述。但是针对国内农林复合生境中林带的生态调控地位与作用却少有深入的研究和报道。

围绕华北农区常见优势天敌昆虫——大草蛉，本文就其种群时空动态、栖息地和繁育场所选择及大草蛉的天敌追随效能展开了多角度研究，同时就林带在农林生境中生态调控的地位和作用进行了分析，提出了针对农作物虫害可持续控制的农林复合环境构建模式，对农区合理规划和布局具有借鉴和参考作用。

河北廊坊地区耕地面积广阔，主要种植的农作物有：小麦、玉米、花生、棉花、大豆、薯类、辣椒等。当地农户多采用小户耕作的经营模式，农田呈斑块状分布，同块田地在不同年份种植的作物种类不固定。农田周围种植有防护林带，为华北平原典型的农业耕作模式与特点。

本试验地点选在河北省廊坊市固安县东徐村(116.25381°E，39.47413°N)，从该地区选取两块具有代表性的Ⅰ号和Ⅱ号样地。Ⅰ号样地农田面积约20000m²(250 m×80 m)，栽种作物有花生、大豆、玉米等；Ⅱ号样地农田面积约12000m²(120 m×100 m)，栽种作物有辣椒、甜瓜、白薯、花生等。农田样地周边有四类典型林带(表1)，林下丛生杂草，主要草本植物包括：藜(Chenopodium album)、猪毛菜(Salsola collina)、尖头叶藜(C. acuminatum)、马唐(Digitaria sanguinalis)、狗尾草(Setaria viridis)和葎草(Humulus scandens)等。

依据大草蛉的生物学特性，调查时间选择为12月份，每旬调查1次，共调查3次，采用平行线取样法，调查农田及林带中大草蛉茧的数量：①农田中每种农作物田取5条样线，每条5个0.5m×0.5m样方，记录浅表土层和枯枝落叶下大草蛉茧的数量；②选取靠近农田的5排林带，每排10棵树，10个0.5m×0.5m地表样方，记录树皮裂缝、浅表土层和枯枝落下大草蛉茧数量。

调查时间自4月份作物发芽至10月份作物秋收后，共调查15次。大草蛉在农田及其周边林带内的调查采用：①农田生境为5点取样法，每亩农田选取5个2m×2m样方，记录样方内农作物株数、整株作物上大草蛉卵、幼虫及成虫数量及位置；②在四类林带中，每次调查随机选取35株杨树(杨树萌条林内随机选取35枝新生萌条)，测距地2.5m范围内树干和枝条上大草蛉卵、幼虫及成虫数量；③林下杂草生境则采用随机选取35个1m×1m的样方，记录每个样方内杂草上大草蛉卵、幼虫及成虫数量。在上述调查中，成虫数量的调查采用网捕法，每扫网30次为1次取样，摆幅为180°，记录每个样方内大草蛉成虫数量。

调查时间及次数同2.1.2，调查地为花生田；采用5点取样法，每点调查20株，共计100株，分上、中、下分别记录大草蛉成虫、幼虫、卵和蚜虫的数量。

(1)生态位宽度采用Levins提出的公式^[19]：

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式中,B_i为物种i的生态位宽度，n为生态位资源的等级数，P_ik(P_jk)表示物种i(j)利用第k等级资源占其利用总资源等级的比例，其变动范围1/n≤B_i≤1，B＝1/n表示物种仅仅利用资源序列中的一个等级；B＝1表示物种以完全相同的比例利用每一个等级^[20]。

(2)生态位重叠的估计采用修正后的Pianka生态位重叠指数^[21]：

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式中,P_ij为物种i对物种j的生态位重叠，n，P_ik，P_jk同上。在本研究中，规定当P_ij空间≥0.65时物种i对物种j的空间重叠度高，0≤P_ij空间＜0.65时物种i对物种j的空间重叠度低；当P_ij时间≥0.65时物种i对物种j的时间重叠度高，0≤P_ij时间＜0.65时物种i对物种j的时间重叠度低。

针对各类调查数据，采用方差分析、多重比较(LSD法)、相关分析等数据分析方法，使用Excel、SPSS13.0统计软件实现。

通过对农田与林带内大草蛉茧的分布(表2,表3)的差异显著性比较，结果表明：农作物秋收后，以农田为主要栖息地、尚具有较强活动能力的大草蛉转移至林带生境内越冬(P＝0.001＜0.05，α＝0.05)。进一步研究发现，在林带生境内，大草蛉多选择在浅表土层、地表枯枝落叶、树干裂缝中作茧化蛹越冬；差异显著性比较(表3)表明，林带生境内上述3种不同越冬场所中大草蛉茧的密度差异不显著(P＝0.466＞0.05，α＝0.05)。这说明在作物秋收后，越冬前的大草蛉幼虫在林带内随机选择适宜的场所和环境作茧化蛹越冬。

农田不同农作物上大草蛉分布的调查结果(表4)显示，自6月份作物进入生长期至10月份作物秋收结束，大豆田和花生田中大草蛉种群密度总体为最高。双因素(作物×日期)方差分析结果显示，从6月中旬到10月份作物秋收，不同农作物上大草蛉种群密度差异极显著(P＝0.000＜0.01，α＝0.01)。多重比较(LSD法)结果表明：从6月份作物进入生长期至作物秋收结束，大豆田和花生田中大草蛉种群密度显著高于其他3种农作物(P＝0.005＜0.01，α＝0.01)。这表明在作物生长期内农田生境中的大草蛉偏好在大豆和花生上栖息。

对4类林带内大草蛉分布的调查结果(表5)显示，自4月份作物发芽至10月份作物秋收，杨树萌条林内大草蛉密度总体为最高。双因素(林带×日期)方差分析结果显示，在上述调查时间段内，不同林带中大草蛉密度差异极显著(P＝0.000＜0.01，α＝0.01)。多重比较(LSD法)结果表明：在调查时间段内，杨树萌条林中大草蛉密度显著高于其他3个林带(P＝0.002＜0.01，α＝0.01)，且杨树萌条林内大草蛉密度在调查初期与末期(4月26日、5月8日、5月29日、9月29日和10月14日)显著高于其它时段。这表明在进入农田前与作物秋收后，大草蛉明显偏好在杨树萌条林内栖息；在作物生长期内，林带生境内的大草蛉偏好在杨树萌条林内栖息。

双因素(作物×日期)方差分析结果表明，自6月份作物进入生长期至10月份作物秋收结束，不同的农作物中大草蛉卵的密度(表6)差异极显著(P＝0.000＜0.05，α＝0.05)。多重比较(LSD法)结果表明：从6月中旬到10月份作物秋收，花生地和玉米地中大草蛉卵的密度显著高于其他3种农作物(P＝0.007＜0.01，α＝0.01)，这表明在作物生长期内农田生境中的大草蛉明显偏好在花生、玉米上产卵。

不同林带内大草蛉卵的分布调查结果(表7)显示，自4月份作物发芽至10月份作物秋收，杨树杂木林内大草蛉卵的密度总体为最高。双因素(树×日期)方差分析结果表明，在上述调查时间段内，不同林带内大草蛉卵的密度存在极显著差异(P＝0.006＜0.01，α＝0.01)。多重比较(LSD法)发现：在作物生长期6—9月内，杨树杂木林内大草蛉卵的密度显著高于其它三类林带，并存在显著差异(P＝0.038＜0.05，α＝0.05)。这表明在作物生长期内林带生境中的大草蛉明显偏好在杨树杂木林内产卵，且产卵季节主要集中在5—7月。

本试验在室内条件下完成。大草蛉捕食量的测定选取较易采集的槐蚜，通过室内饲养实验得出(表8),每只大草蛉成虫日实际捕食蚜虫量为(164.33±4.15)头。

围绕这个问题，本文选择花生田进行了调查。通过对花生田内蚜虫与大草蛉成虫时空分布动态的研究，结果(图1)显示：花生田内，蚜虫于6月下旬出现，7月上旬时蚜虫种群数量迅速增加，并于7月10日达到调查峰值((1906.27±265.21)头/100株)，进入7月中旬后蚜虫种群数量开始明显减少，到7月下旬时蚜虫已基本消失；大草蛉成虫在6月下旬时尚未出现，7月上旬时随着蚜虫数量的骤增，大草蛉成虫数量也迅速增加，并于7月17日达到调查峰值((8.59±1.91)只/100株)，之后在7月末随着蚜虫的消失，大草蛉成虫也逐渐消失。进一步对二者进行相关性分析，结果(表9)表明：在蚜虫高发期(7月10日)，大草蛉成虫与花生田蚜虫呈明显负相关(Pearson相关系数：－0.517；P _Sig.(2-tail)＝0.372＞0.05，α＝0.05)。这表明大草蛉成虫对花生田蚜虫具有明显的天敌追随效应。

图 1 花生田内蚜虫与大草蛉成虫在时间序列上的种群密度动态 Fig. 1 Chronological population density dynamics of aphids and C. pallens adults in peanut habitat

图选项

大草蛉卵的时空分布，间接反映着大草蛉幼虫的分布情况。通过对大草蛉卵的时空分布调查，预测大草蛉幼虫对蚜虫的追随作用。

通过对大豆、花生、玉米及辣椒4类农作物中大草蛉卵与蚜虫空间生态位宽度和生态位重叠度的调查(表10)，结果显示：4类农作物中大草蛉卵与蚜虫的空间生态位重叠指数均大于0.65，由此推断，大草蛉卵对农作物蚜虫的空间跟随作用显著，大草蛉卵与蚜虫在农作物上栖息的空间比较相似，孵化后的大草蛉幼虫存在于不同的层次空间。进一步研究显示，4类农作物中大草蛉卵与蚜虫的时间生态位重叠指数均小于0.65，表明大草蛉卵期未与蚜虫发生期同步，即大草蛉的采食虫态期与蚜虫的发生期同步。

对于秋收前后农田环境差异巨大的农区，林带以其稳定性甚至唯一性提供了大草蛉主体越冬场所；农作物秋收后，大草蛉多选择紧邻农田的林带聚集，并以树皮裂缝、地表土层、枯枝落叶下为结茧化蛹越冬场所。因此，农田林带在大草蛉种群繁衍进程中具有重要作用。

通过对样地内4类林带的调查发现，大草蛉对这些场所的选择取向在作物生长早期明显偏好在具有更多蚜虫的杨树萌条林内栖息(LSD法：P＝0.002＜0.01，α＝0.01)，在其产卵期则偏重于在生境结构最为复杂的杨树杂木林内产卵(LSD法：P＝0.038＜0.05，α＝0.05)。在作物生长早期，农林生境系统中高密度蚜虫发生在杨树萌条林内，杨树萌条林由此成为越冬后大草蛉进入农田前的主要采食场所；在大草蛉产卵时节，为后代提供安全的环境成为选择产卵场所的要素，杨树杂木林内植被种类丰富，生态结构复杂，食物来源多元化，食物资源相对稳定，因此成为大草蛉理想的产卵场所。

通过对作物生长期内大豆、花生等作物的调查发现，大草蛉不断追随作物蚜虫的发生、增长在不同作物田间来回迁飞，其对不同作物生境的选择取向在空间上是移动的，这种移动本质上是大草蛉对以蚜虫为代表的优质食源空间追随作用的结果。在作物生长初期，农林生境系统中高密度蚜虫首先发生在大豆和花生田植株上(LSD法：P＝0.005＜0.01，α＝0.01)，大豆和花生田由此成为大草蛉从林带进入农田后主要的栖息觅食场所；当大草蛉进入产卵期(6—9月)后，为后代提供稳定优质的食源成为选择产卵场所的重要因素，花生和玉米田内密集的蚜虫能够为孵化出的大草蛉幼虫提供稳定食源保障，因此成为大草蛉理想的产卵场所(LSD法：P＝0.007＜0.01，α＝0.01)。

通过对作物田内蚜虫与大草蛉成虫、卵的时空分布的调查发现，自然环境下大草蛉对作物蚜虫具有明显的天敌追随效应(Pearson相关系数：－0.517；P_Sig.(2-tail)＝0.372＞0.05，α＝0.05)，其幼虫可以在不同空间层次上捕食到蚜虫并控制蚜虫的爆发(P_幼空间＞0.65)；其卵期未与蚜虫的高发期同步(P_卵时间＜0.65)，表明大草蛉的采食虫态期与蚜虫的发生期一致。

本研究表明，大草蛉在控制蚜虫方面，其幼虫和成虫都表现出了明显的追随效应；林带在大草蛉选择越冬场所等生活史的重要时期具有重要作用。因此，重视营造农田林带，对于农区天敌的有效保护和利用具有积极意义。