文章信息
- 徐开杰, 史丽丽, 王勇锋, 李毛, 孙风丽, 刘曙东, 奚亚军
- XU Kaijie, SHI Lili, WANG Yongfeng, LI Mao, SUN Fengli, LIU Shudong, XI Yajun
- 水培条件下pH值对柳枝稷幼苗生长发育的影响
- Effect of the pH value on switchgrass seedling growth and development in hydroponics
- 生态学报, 2015, 35(23): 7690-7698
- Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(23): 7690-7698
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201405040877
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文章历史
- 收稿日期: 2014-05-04
- 网络出版日期: 2015-05-19
2. 邯郸市农业科学院, 邯郸 056001
2. HanDanShi Academy of Agricultural Sciences, Handan 056001, China
随着工业的发展,土壤污染问题已经成为了环境污染的重要部分,阻碍着农业的可持续发展。土壤的酸碱性是限制植物在某一地区能否生长以及生长好坏的一个关键因素。目前全世界约有39.5 亿hm2酸性土壤,其中可耕土壤面积仅为1.79亿hm2[1]。而盐碱地有9.54 亿hm2[2],土壤的酸化和盐碱化以及次生盐碱化问题已经成为世界灌溉农业可持续发展的资源制约因素。在中国,共有酸性及盐渍化土壤2035万hm2,约占全国可耕地面积的21%[3]。在这些土壤上种植合适的耐酸碱植物是目前研究的一大热点。
柳枝稷,属于禾本科(Poaceae)黍属(Panicum),是一种新型的生物能源作物,常被用于牧草,水土保持以及生态建设等[4, 5]。据报道柳枝稷具有较强的耐旱,耐酸碱的能力,其最适宜生长的土壤pH值范围为4.9—7.6[6, 7, 8],但对柳枝稷耐酸碱能力的研究尚未见详细报道。本试验室从美国引进多个柳枝稷品种(系)在我国北方多地进行了驯化培养,从中选育出多个柳枝稷不同抗逆性材料。试验利用这些品种(系)作为试验材料,对不同pH值下反映柳枝稷生长发育的指标进行了研究,以确定不同品种(系)的耐酸碱胁迫的能力,为柳枝稷的进一步推广种植提供试验基础。
1 材料与方法 1.1 试验材料选用本试验室提供的西稷1号(Xiji 1)、西稷2号(Xiji 2)和西稷3号(Xiji 3)3个柳枝稷品种(系)作为研究材料。其中西稷1号、西稷2号是本试验室从美国引进的低地型品种Alamo中筛选培育的2个品系,而西稷3号是从低地型品种Natural Switchgrass中选育的一个品系。Alamo和Natural Switchgrass是美国推广种植的重要品种,已先后引入我国多年。
1.2 试验方法试验采用裂区试验设计,以西稷1号,西稷2号,西稷3号3个柳枝稷品种(系)为主区,以水培液的pH值为副区。副区酸碱胁迫pH值设置为3.5、5 、7(CK)、9和11共5个处理。挑选成熟饱满的柳枝稷种子用70%酒精表面灭菌1 min,10%次氯酸钠灭菌5 min,无菌水冲洗3—4次,4℃过夜(破除休眠),然后将种子在25℃,光照条件下催芽。待柳枝稷幼苗的根长2 cm左右时,转移到温室水培容器中,每盆种植15株。试验温室管理条件为25℃,光照强度240 μmol m-2 s-1,光照时间12 h/d,每天定时用氧气泵通气3次,每次30 min,每隔3 d换1次水培液。待幼苗长到3—4片叶、分蘖开始发生时进行试验处理。试验过程中每隔12 h利用1 mol/L的NaOH和HCl调节柳枝稷水培液的pH值。3周后测定柳枝稷幼苗的相关指标以确定酸碱胁迫对幼苗生长发育的影响。水培液的定时检测如图1以及水培液配方详见附表1。
pH | 西稷1号Xiji 1 | 西稷2号Xiji 2 | 西稷3号Xiji 3 | 均值Average |
同一列(行)上不同小写字母表示不同处理间的差异显著(P<0.05),不同大写字母表示差异极显著(P<0.01) | ||||
3.5 | 3.50±0.5cC | 3.0±0eD | 3.1±1.0dD | 3.17dD |
5 | 7.00±1.0bB | 4.5±2.0dC | 5.0±0.5cC | 5.50cC |
7 | 10.05±1.5aA | 12.0±0.5bB | 12.5±1.0aA | 11.67aA |
9 | 7.50±0.5bB | 14.5±0.5aA | 8.5±0.5bB | 10.017bB |
11 | 6.50±1.5bB | 5.5±1.0cC | 5.2±0.5cC | 5.67cC |
均值Average | 7.0abA | 7.9aA | 6.8bA |
在酸碱胁迫处理3周后,对影响柳枝稷幼苗生长发育的相关指标进行测定。具体包括测水培苗分蘖数、利用毫米刻度尺测幼苗株高、称量法测幼苗鲜重和幼苗根冠比、TCC(Triphenyltetrazolium Chloride,氯化三苯基四氮唑) 法测根系活力,NBT(Nitrotetrazolium Blue Choride,氯化硝基四氮唑蓝)法测幼苗SOD(Superoxide Dismutase,超氧化物歧化酶)活性、愈创木酚法测幼苗POD(Peroxidase,过氧化物酶) 活性以及用TBA (Thiobarbituric Acid,硫代巴比妥酸) 法测幼苗MDA (Malondialdehyde,丙二醛)含量[9]。同时在温室中利用Li-6400光合仪同步测定柳枝稷叶片的光合速率[10, 11]。
1.4 数据处理利用Excel2007对试验数据进行统计做表(图)和利用DPS 7.05裂区试验设计中的LSD(最小显著差数法)对各试验数据进行方差分析。试验重复3次。
2 结果与分析 2.1 酸碱胁迫对柳枝稷幼苗分蘖的影响在柳枝稷幼苗阶段,由于植株整体处于全生育期的初始期,外界环境的变化有可能对其生长发育产生较大影响。环境的pH值对柳枝稷幼苗的生长具有重要胁迫作用,其中对幼苗的影响是随水培液pH值的增大幼苗分蘖数呈现出先增后降的趋势,柳枝稷分蘖数在pH值为7.0时达到最大(西稷2号在pH值为9.0时其分蘖数最大),单株分蘖数约为11.67(表1)。方差分析结果表明,柳枝稷不同品种(系)的单株分蘖数受pH值的影响表现出显著差异,其中以西稷2号的单株分蘖数显著高于西稷3号(P<0.05),而西稷1号与西稷2号和西稷3号间的差异均不显著。在酸性水培液中(pH值<7.0),柳枝稷的分蘖数随水培液的pH值升高而增加,各处理与对照差异达极显著水平(P<0.01)。但是当水培液的pH值增大到碱性环境(pH值>7.0)时,柳枝稷单株分蘖数则随pH值的增大而极显著降低(P<0.01)。而当水培液的pH值增大到11.0时,柳枝稷的分蘖数下降到与pH值为5.0时的处理水平相当。品种(系)与水培液pH值的互作效应亦达极显著水平(P<0.01),其中以西稷2号的耐碱性相对最好。
2.2 酸碱胁迫对柳枝稷幼苗株高的影响水培液的pH值对柳枝稷幼苗株高的影响与分蘖相似,随pH值的增大亦呈现出先升后降的趋势,在pH值为7.0时达到最大(表2)。方差分析结果表明,pH值对不同品种(系)的株高影响存在差异,其株高表现趋势为:西稷2号>西稷3号>西稷1号,不同品种(系)间的差异均达极显著水平(P<0.01)。不同pH值处理对柳枝稷株高的影响不同。pH值在3.5—7.0时,柳枝稷的株高随pH值的升高而显著的升高。当pH值达到7.0时,3个柳枝稷品种(系)的株高均达到最大值,此后随水培液pH值的升高反而降低,各处理及其与对照间差异均达极显著差异(P<0.01)。品种(系)与水培液pH值的互作效应亦达极显著水平(P<0.01),其中在碱性环境以西稷2号生长相对最好。
pH | 西稷1号Xiji 1 | 西稷2号Xiji 2 | 西稷3号Xiji 3 | 均值Average |
同一列(行)上不同小写字母表示不同处理间的差异显著(P<0.05),不同大写字母表示差异极显著(P<0.01) | ||||
3.5 | 23.95±0.95eE | 33.11±1.11eE | 30.42±1.42eE | 29.16eE |
5 | 65.91±0.91dD | 75.36±0.36dD | 98.41±0.41bB | 79.89dD |
7(CK) | 121.06±0.06aA | 124.44±0.56aA | 111.50±0.50aA | 119.00aA |
9 | 107.48±0.52bB | 112.98±0.02bB | 93.44±0.44cC | 104.63bB |
11 | 80.016±0.16cC | 90.09±0.09cC | 76.73±0.73dD | 82.33cC |
均值Average | 79.71cC | 87.20aA | 82.10bB |
植物生长环境的酸碱度会直接间接的影响植物的生长发育,而植物的单株鲜重是衡量植物生长情况的一个重要指标。柳枝稷鲜重受水培液pH值胁迫的影响与分蘖、株高相似,随pH值的升高呈现出先增后降的趋势,在pH值为7.0时达到最大(表3)。经方差分析,不同品种(系)对水培液pH值的适应性不同,其中西稷2号的幼苗鲜重极显著高于西稷1号和西稷3号(P<0.01),后两者的差异不显著。在酸性环境中(pH值<7.0),柳枝稷幼苗单株鲜重随水培液的pH值升高而升高,各处理及其与对照间差异均达极显著水平(P<0.01)。当水培液的pH值继续增大到碱性环境(pH值>7.0)时,柳枝稷的鲜重又极显著降低(P<0.01),其中柳枝稷在pH值为11.0的处理鲜重与pH值为5.0的处理差异不显著。品种(系)与水培液pH值的互作效应达极显著水平(P<0.01),其中以西稷2号在碱性环境中的单株幼苗鲜重相对最大。
pH | 西稷1号Xiji 1 | 西稷2号Xiji 2 | 西稷3号Xiji 3 | 均值Average |
3.5 | 6.85±0.96eE | 9.81±0.79dD | 7.90±1.40dD | 8.19dD |
5 | 14.25±0.85cC | 18.19±0.65cC | 14.73±1.63cBC | 15.72cC |
7 (CK) | 23.38±0.13aA | 45.17±1.07aA | 27.13±1.43aA | 31.89aA |
9 | 19.03±0.83bB | 22.10±2.41bB | 18.48±0.83bB | 19.87bB |
11 | 11.520.45 dD | 17.41±0.18cC | 13.47±1.17cC | 14.13cC |
均值Average | 15.01bB | 22.53aA | 16.34bB |
植物根冠比是指植物地下部与地上部鲜重或干重的比值,它的大小反映了植物地下部分与地上部分的相关性。柳枝稷苗期根冠比随水培液pH值的增大而呈现出先升后降的趋势(表4)。经方差分析,不同品种(系)间对环境pH值的敏感不一样,其中西稷2号的根冠比极显著的高于西稷1号(P<0.01),而西稷1号又极显著的高于西稷3号(P<0.01)。水培液的不同pH值对柳枝稷根冠比的影响存在差异,除西稷2号中pH值为9.0的处理极显著高于对照外(P<0.01),其余各pH值处理的柳枝稷根冠比均极显著低于对照(P<0.01),且处理间的差异均达极显著水平(P<0.01)。品种(系)的根冠比与水培液pH值间的互作效应达极显著水平(P<0.01)。西稷1号和西稷3号均在pH值为7.0时达到最大值,而西稷2号则在pH值为9.0时达到最大值。这表明西稷2号品种(系)比西稷1号和西稷3号具有更好的酸碱适应性。
pH | 西稷1号Xiji 1 | 西稷2号Xiji 2 | 西稷3号Xiji 3 | 均值Average |
3.5 | 0.6850±0.151eE | 0.6871±0.14dD | 0.4631±0.09eD | 0.6117eE |
5 | 0.8683±0.05cC | 0.9520±0.13cC | 0.7895±0.08cB | 0.8699cC |
7 (CK) | 1.2148±0.09aA | 1.0661±0.15bB | 1.1033±0.03aA | 1.1281aA |
9 | 0.9413±0.04bB | 1.2691±0.04aA | 0.8250±0.04bB | 1.0118bB |
11 | 0.774±0.05dD | 0.9353±0.03cC | 0.05606±0.13dC | 0.7566dD |
均值Average | 0.8967bB | 0.9819aA | 0.7483cC |
根系是植物对水分和矿物质吸收的主要器官,同时又是植物体内重要物质如氨基酸、激素等的合成、同化、运输的器官,因此根系的生长和活力情况将直接影响植物个体的生长状况(表5)。方差分析结果表明,柳枝稷不同品种(系)的根系活力对pH值胁迫的耐性不同,其根系活力表现趋势为:西稷2号>西稷1号>西稷3号,品种(系)间的差异均达极显著水平(P<0.01)。不同pH值对柳枝稷幼苗根系活力的影响是随水培液的酸碱强度的增大而急剧降低,各处理及其与对照间差异均达极显著水平(P<0.01)。其中柳枝稷幼苗的根系活力对酸胁迫(pH值<7.0)敏感程度要明显的高于碱胁迫(pH值>7.0)。这表明柳枝稷幼苗受到pH值的胁迫而影响其根系活力,其中幼苗的根系活力随pH值胁迫的增大而降低,且柳枝稷对碱性环境(pH值>7.0)的胁迫作用相对具有更好的耐性。
pH | 西稷1号Xiji 1 | 西稷2号Xiji 2 | 西稷3号Xiji 3 | 均值Average |
3.5 | 156.62±1.77eE | 167.24±1.87eE | 134.65±3.66eE | 152.50eE |
5 | 819.37±1.76cC | 908.80±1.67cC | 642.61±1.94cC | 790.26cC |
7 (CK) | 2582.75±1.93aA | 2698.94±1.94aA | 2035.56±2.46aA | 2439.08aA |
9 | 1150.89±1.87bB | 1263.01±1.69bB | 973.45±1.31bB | 1129.12bB |
11 | 474.30±2.36dD | 615.85±2.59dD | 377.11±5.17dD | 489.09dD |
均值Average | 1036.78bB | 1130.77aA | 832.68cC |
植物在逆境中受到伤害,诱发膜脂过氧化作用而产生脂类过氧化物。其中丙二醛(MDA)是膜脂过氧化的最重要产物,能间接反映植物在逆境条件下受到的伤害程度大小[12]。柳枝稷在酸碱性环境受到胁迫,其产生的丙二醛含量随水培液的pH值的增大而表现出先降后升的趋势(表6),在pH值为7.0时达到最低值(表6)。方差分析结果表明,pH值胁迫对不同柳枝稷品种(系)MDA含量的影响不同,其表现以西稷3号的MDA含量最大,西稷1号次之,西稷2号含量最少,品种(系)间的差异极显著(P<0.01)。在酸性环境中(pH值<7.0),柳枝稷MDA含量随pH值得增大而减小,各处理间差异均达极显著水平(P<0.01),此后当pH值继续增大到碱性环境(pH值>7.0)时,柳枝稷MDA含量则随pH值得增大而极显著的增大(P<0.01)。柳枝稷幼苗MDA含量中品种(系)与pH值处理存在互作效应。在酸性环境(pH值<7.0)中柳枝稷不同品种(系)受到的伤害基本一致,其中西稷3号比其他两个品种(系)稍敏感,而在碱性环境(pH值>7.0)中,西稷2号的MDA含量最低,表明西稷2号对碱性环境(pH值>7.0)具有更好的适应性。
pH | 西稷1号Xiji 1 | 西稷2号Xiji 2 | 西稷3号Xiji 3 | 均值Average |
3.5 | 1.8124±0aA | 1.9831±0aA | 1.8438±0aA | 1.8798aA |
5 | 1.3861±0.02cC | 1.2438±0cC | 1.6927±0.02bB | 1.4409cC |
7 (CK) | 0.8582±0eE | 0.0575±0.1eE | 0.8982±0.01eD | 0.7773eE |
9 | 1.2460±0dD | 1.1195±0.05dD | 1.5431±0.03dC | 1.3029dD |
11 | 1.5269±0.01bB | 1.2742±0.06bB | 1.6634±0.02cB | 1.4882bB |
均值Average | 1.3659bB | 1.2392cC | 1.5282aA |
植物在逆境条件下会表现出加速衰老的现象。而植物体内的保护酶(SOD,POD和CAT等)则可以消除逆境所产生的过氧化物对植物细胞的伤害。试验发现,柳枝稷幼苗在酸碱胁迫条件下同样会表现出衰老现象。随pH值胁迫强度的增大柳枝稷幼苗SOD活性呈升高趋势。在碱性(pH值>7.0)条件下,柳枝稷幼苗SOD活性水培液的pH值升高而升高,在pH值为11时达到最大值。而在酸性条件下(pH值<7.0),柳枝稷幼苗SOD活性随PH值的降低而呈现出先升高后降的趋势,当pH值为5.0时,SOD活性达到最大,此后随水培液的pH值降低,幼苗SOD活性急剧下降,达到最低。此时柳枝稷幼苗受到的胁迫已经超出自身的保护作用,幼苗受到不可逆的伤害,表现出叶色变黄,生长减缓,停止甚至死亡。此外,柳枝稷幼苗POD活性受pH值胁迫的表现趋势与SOD一致,随水培液pH值的胁迫强度的增加POD活性急剧上升,当酸性胁迫过高(pH值<5.0),柳枝稷POD活性亦表现出急剧下降的趋势,远远低于对照,达到最低值,柳枝稷受到严重伤害。其中西稷3号对pH值的胁迫最敏感(图2)。
2.8 酸碱胁迫对柳枝稷幼苗净光合速率(Pn)的影响光合作用是一系列复杂的代谢反应的总和,是生物界赖以生存的基础。植物光合速率能直接反应植物的健康程度。图3结果表明,柳枝稷受到环境酸碱度的伤害影响后,其净光合速率也受到一定的影响,表现为随水培液pH值的增加呈现出先增后降的趋势,尤其是在酸性环境(pH值<7.0)中受到的伤害更明显。不同品种(系)受水培液pH值影响的敏感不同,以西稷3号最为敏感。在pH值大于7.0时的碱性环境中,以西稷1号、2号的净光合速率较好,受到胁迫的影响也最小。这表明柳枝稷幼苗对酸性环境更敏感,更容易受到伤害。而在碱性环境(pH值>7.0)中西稷2号的耐碱能力要更好(图3)。
3 讨论与结论土壤溶液的酸碱度对植物的生长发育具有重要影响,且不同植物对土壤的酸碱度要求不同。而植物对不同土壤条件的需求在很大程度上取决于植物的根系特性及其生长发育状况[13]。在酸碱性环境中,土壤中的酸碱离子会抑制植物根系的生长,影响水分和养分的吸收,从而影响植物的生长发育[14, 15, 16, 17]。本试验以研究和种植都非常广泛的Alamo和Natural switchgrass 2个品种[18, 19]中选育的3个品种(系)作为试验材料,发现柳枝稷幼苗在酸碱胁迫下生长发育受到抑制,表现出生长缓慢,植株矮小,叶片变黄,光合速率下降等,尤其对柳枝稷根系的影响更为明显。柳枝稷不同品种(系)间耐酸碱(pH值)能力的差异在根系上表现非常明显,其中西稷1号、2号品系的根系明显要好于西稷3号,尤其是西稷2号。而西稷3号在碱性环境的胁迫下表现出根的数量明显减少,且变黄变黑,根系活力显著降低(图4)。
据报道植物的抗逆性是一综合性过程。不同植物种类或同一植物的不同品种(系)即不同基因型的抗逆特性表现出明显的基因型差异[20]。张永锋[21],范可章[22]等对紫花苜蓿研究发现,不同的紫花苜蓿对盐碱胁迫反应不同,且随着盐碱胁迫浓度的增大表现出一系列的生理变化,可溶性糖和脯氨酸含量上升,叶片持水能力下降,保护酶活性的相应变化等。本试验研究水培条件下不同pH值处理对柳枝稷的分蘖数、株高、苗重、根冠比、根系活力、丙二醛含量、保护酶以及光合速率影响的结果发现,不同柳枝稷品种(系)对水培液的pH值的敏感程度存在差异,其中在酸性条件下(pH值<7.0),不同品种(系)对酸性环境的耐性差异不大,尤其是在pH值≤3.0时,各品种(系)都将因为酸性胁迫太强影响植物的正常生长而不能存活。当水培液的pH值大于7的碱性环境时,各品种(系)对碱性环境的耐性表现出显著差异,其中以西稷1号和西稷2号的耐碱性明显好于西稷3号,尤其是西稷2号。当在pH值上升到9.0时,西稷2号的分蘖数、株高、苗重、根冠比和光合速率都明显的高于西稷1号和西稷3号,而幼苗保护酶和MDA含量则低于西稷1号、3号。其中西稷1号和西稷2号的抗逆性总体上要好于西稷3号,尤其是西稷2号的抗逆性相对更强。因此在选用柳枝稷作为碱性土壤地区推广时,西稷2号可能更合理,这同样证明了Alamo材料比其他材料适应性要更好[23]。
多数植物适应中性至微酸性土壤。据报道柳枝稷适宜在pH值≥5.0的土壤上种植[24]。本试验同样发现柳枝稷在酸性环境当pH值小于5.0时,其生长发育受到显著影响,幼苗生长缓慢,叶片干黄,根系活力明显降低,因此柳枝稷一般不适宜在强酸性土壤中生长。当水培液的pH值上升到碱性环境,尤其是在强碱性环境中(pH值≥9.0)时,柳枝稷的的生长发育虽也受到抑制,生长变慢,发育变缓,但是与强酸性环境(pH值≤5.0)相比,柳枝稷的分蘖数、株高、苗重、根冠比以及光合速率都明显要高,而丙二醛含量则显著要低。这表明柳枝稷对酸碱性胁迫的适应性不同,其中对碱性环境的适应性要明显的好于酸性环境。这与关于柳枝稷适宜种植的土壤pH值是高于5.0的报道一致。因此在选用柳枝稷作为酸碱土壤的改良植物时,应首选碱性土壤,即使在酸性土壤上种植,土壤pH值也不宜低于5.0。
此外,颜宏等[25]研究碱胁迫对羊草和向日葵的影响时发现植物对盐胁迫和碱胁迫是两种不同的胁迫,两者即相关又有本质区别。本试验是柳枝稷幼苗在温室水培条件进行,与大田试验相比,水培对条件控制更容易[26, 27, 28]。但是试验也有许多不足,如水分、矿物离子、盐离子等的影响。但本试验旨在研究柳枝稷对酸碱的适应能力,为大田推广提供理论基础。具体到大田推广种植时,应综合考虑种植地的土壤和气候等条件。
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