锥栗(Rehd. et Wils)是我国南方重要的木本粮食树种，其果肉酥脆可口，糯而香甜，营养价值高而广受人们喜爱^{[1, 2]}。锥栗是喜光树种，因其枝芽顶端优势和果枝顶端结果等特点极易产生结果枝外移而树冠内膛空虚的现象，从而造成外围结果，产量降低^[3]。整形修剪可调整枝态，将营养合理分配和利用从而减少消耗，更重要的是通过不同程度地整形修剪，培育合理的树体结构能够显著改善树体内膛通风透光条件，提高光能利用率从而不同程度提高产量^[4]。故研究锥栗的树体结构和光能利用之间的关系对提高锥栗产量和品质具有重要的理论意义和实践价值。前人对板栗^{[5, 6]}、日本栗^[7]、欧洲栗^{[8, 9]}等栗属植物的光合性状、树体培育修剪等单方面开展了相关研究，但对于栗属植物树体结构与光能利用关系的研究鲜见报道，且相关研究在锥栗中还未见报道。

本研究以华栗4号锥栗为试材，对锥栗不同树体结构的光照强度、光合作用及叶绿素荧光参数进行了测定和分析，并进一步分析了不同树体结构光合性状与产量的相关关系，以期探明锥栗树体结构与光能利用的相关关系，明确不同树体结构产量对光合性能指标的响应，为锥栗栽培过程中光照和空间潜能利用率高适宜树形的选择提供参考，以及锥栗生产实践中高产优质丰产栽培技术提供科学理论依据。

试验地点为中南林业科技大学锥栗试验示范基地(湖南郴州汝城县土桥镇，25°33′43″N,113°45′08″E)，基地年均降水量1547.1 mm，年平均气温16.6 ℃，月平均最高气温出现在7月，为25.6 ℃，年平均无霜期273 d，年平均日照1713 h，光热充足，属典型亚热带季风性湿润气候。土壤为红壤，肥力中等，每年冬季施基肥一次。

供试材料为树龄8年生的锥栗‘华栗4号’，树体生长良好、树高、冠幅、生长势大体一致。2010—2012年连续3年在冬季修剪时按照经济林木整形修剪的原则和方法，对锥栗树体进行中下等修剪强度整形修剪，培育开心形、小冠疏层形及自然圆头形3种树形，以不修剪为对照，将试验树编号标记挂牌。每个处理单株小区(各实验指标4个观测值)，5次重复。

于2013年7月，在树高1.5— 2 m处，以树干为中心，对树体冠层水平方向进行划分，将树冠分为外层(距树冠边缘0—0.5 m)、中层(距树干1.5—2 m)和内层(距离树干0—0.5 m)。选择晴天，从8∶00至18∶00每2 h用分光辐射照度计CL-500A测定各处理树体东、南、西、北四个方位上的光照强度，同时测定树冠上方无花枝叶部位的光照强度，其比值为相对光照强度，以及利用叶绿素仪SPAD-502测定各方位对应叶片的叶绿素含量。

用便携式光合仪LI-6400，选择7月中旬晴朗无云稳定天气，在8∶00—18∶00测定锥栗光合参数日变化。每2 h测定1次锥栗的净光合速率(P_n)、气孔导度(G_s)、胞间CO₂浓度(C_i)、蒸腾速率(T_r)、水汽压亏缺(VPD)、光合有效辐射(PAR)、空气温度(T_a)、空气相对湿度(RH)及空气CO₂浓度(C_a)。每个处理测定3株，每株测定3片叶子，以3 d测定的平均值为光合速率的日变化。

于2013年7月中旬选择晴朗无云天气，利用LI-6400仪器上的自控系统控制测定时的叶温、光强及CO₂浓度。净光合速率-光合有效辐射(P_n-PAR)响应曲线的条件设置为：CO₂浓度360 μmol/mol，叶温27 ℃，红蓝光源提供的光强梯度由高到低为2000、1800、1500、1300、1000、900、800、700、500、200、175、150、125、100、75、50、25、0 μmol m^-2s^-1；采用光响应新模型方程^[10]，拟合锥栗P_n-PAR曲线，最大光合速率(P_max)、光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)、暗呼吸速率(R_d)由方程拟合得到，以光补偿点处的量子效率作为该处理的表光量子效率(AQY)^[11]。净光合速率-胞间CO₂浓度(P_n-CO₂)响应曲线的设置条件为：光强1000 μmol m^-2s^-1，叶温27 ℃，测定时仪器自动匹配CO₂浓度，CO₂来源为液态CO₂小钢瓶，其浓度梯度为50、100、200、300、400、600、800、1000、1200、1500 μmol/mol；采用CO₂新模型^[12]拟合锥栗P_n-CO₂曲线，CO₂补偿点(CCP)、CO₂饱和点(CSP)及羧化效率(CE)均由方程拟合得到。

各处理将选定的叶片，白天用锡纸包裹，经过一个晚上的暗适应，于凌晨破晓前用LI-6400测定初始荧光(F_o)、最大荧光(F_m)、PSⅡ最大光化学效率(F_v/F_m)、PSⅡ潜在光化学效率(F_v/F_o)。给待测叶片以一个饱和强闪光(6000 μmol m^-2s^-1)，脉冲0.8 s测定电子传递速率(ETR)。

于华栗4号锥栗果实采收期(9月底，10月初)分别收集每1株挂牌标记树体的所有坚果，计数并称重，单果重=单株坚果总量/单株坚果数量。

数据结果的统计分析用Microsoft Excel 2010和SPSS19.0完成，图形的绘制用Sigmaplot 10.0完成。

锥栗不同树形冠层内各部位相对光照强度存在一定差异和变化趋势(表1)。经整形修剪培育后树体的相对光照强度在各层均显著高于对照，且均呈开心形>小冠疏层形>自然圆头形>CK的趋势，说明整形修剪能显著增加植株透光率。3种树形中，开心形植株树冠外层相对光照强度最高(93.89%)，分别高出小冠疏层形、自然圆头形和对照10.34%、23.29%和41.08%；树体的3个层次中，开心形植株树冠外层的相对光照强度显著高于树冠内层，与树冠中心无显著差异，而其他两种树形及对照树冠外层的相对光照强度均显著高于树冠内层及中心，且开心形树体在树冠3个层面的光照强度平均值显著高于另外两个树形及对照树体，表明开心形锥栗树体能更大程度接收光照。

不同树形树体功能叶片净光合速率(P_n)日变化均呈不对称双峰曲线(图1)。10∶00前，PAR逐渐增强，VPD及T_a逐渐上升，P_n均上升至第1峰值，此时C_i、C_a及RH下降显著(图1)。随后PAR，VPD和T_a持续升高，RH进一步降低，P_n呈下降趋势，至12∶00出现光合午休现象，此时C_i达到最低或次低值，表明光合午休与气孔的调节作用密切相关。14∶00 P_n上升至第2峰值，G_s逐步升高，但由于光合作用固定的CO₂较多，因此C_i较低(图1)。

图 1 锥栗不同树形生理生态参数日进程 Fig.1 Diurnal course of photosynthetic ecophysiological parameters on different tree composition of C. henryi Pn： 净光合速率 Net photosynthetic rate; GS： 气孔导度 Stomatal conductance; Ci： 胞间CO2浓度 Intercellular carbon dioxide concentration; Tr： 蒸腾速率Transpiration rate; VPD: 蒸汽压亏缺Vapor pressure deficit; PAR: 光合有效辐射 Photosynthetically active radiation; Ta: 空气温度Air temperature; RH: 空气相对湿度Air relative humidity; Ci: 空气二氧化碳浓度Free-air carbon dioxide enrichment.

图选项

总体而言，3种树形P_n的峰值均分别出现在10∶00和14∶00，早于对照的14∶00和16∶00，第1峰值在各树形中均为最大值；开心形树体叶片P_n、G_s、T_r日均值高于其他两种树形，表明开心形树体结构的总体光合能力强于其他两种树形(表2)；各树形的G_s和T_r的日变化也呈双峰型，与P_n的变化情况基本一致，表明P_n对G_s和T_r具有反馈调节作用(图1)。

不同树形锥栗叶片的P_n-PAR响应曲线趋势基本一致，均随着光强的增加，对光的利用率提高，当光强达到饱和光强后，净光合速率达到最大值。随光强的增加，不同树形锥栗叶片的P_n-PAR响应曲线略有下降(图2)。锥栗不同树体结构的光合响应特征参数差异显著(表3)，开心形锥栗树体叶片的最大光合速率和光饱和点分别为10.10 μmol m^-2s^-1和1261.13 μmol m^-2s^-1，显著高于其他树形和对照处理；而光补偿点和暗呼吸速率显著低于小冠疏层形和对照处理。在表观量子效率方面，以小冠疏层形树体最低，其余处理无显著差异。

图 2 锥栗不同树形Pn-PAR响应曲线和Pn-CO2响应曲线 Fig.2 Responses of the net photosynthetic rate (Pn) to different PAR and different intercelluar CO2 concentrations of C. henryi for different tree composition

图选项

不同树形锥栗叶片P_n-CO₂浓度响应曲线与P_n-PAR响应曲线具有一定的差异。在低于1200 μmol/mo CO₂浓度下，P_n随CO₂浓度的升高而升高，特别是在低于400 μmol/mol初期响应阶段，P_n随着CO₂浓度的增加呈线性迅速上升；当CO₂浓度超过饱和CO₂浓度之后，P_n随CO₂浓度的升高而下降(图2)。由表3可以看出，开心形树体叶片的羧化效率显著高于其他树形和对照；自然圆头形树体CO₂饱和点最高为1409.90 μmol m^-2s^-1，小冠疏层形树体CO₂补偿点最低(82. 82 μmol/mol)，均与其他两种树形及对照差异显著。

与CK相比，经整形修剪培育后锥栗树体叶片F_m、F_v/F_m及F_v/F_o及ETR值均显著提高(表4)。以反映光系统II(PSⅡ)的最大光能转化效率(F_v/F_m)和PSⅡ潜在光化学效率(F_v/F_o)的两个参数来分析，经整形修剪的锥栗树体提高了锥栗叶片叶绿素分子捕获激发光能的效率及PSⅡ潜在活性，然3种树形之间并无显著差异；以反映实际光强下的表观电子传递效率的参数(ETR)来比较，开心形锥栗树体叶片显著高于小冠疏层形和自然圆头形。

将光合性能指标各时段动态数据平均值与最终平均单果重、单株果实个数和单株产量做相关分析，各性能指标与产量的相关分析见表5。通过分析可以看出，平均单果重与光合指标中P_n、G_s、C_i及F_v/F_o呈极显著正相关，与T_r及F_v/F_m呈显著正相关，其中P_n与平均单果重相关性最大(r=0.854^**)，其次为C_i和F_v/F_o，其相关系数分别为0.842和0.793，可见锥栗叶片P_n、C_i及G_s与平均单果重密切相关。光合性能指标中，与果实个数及单株产量均呈极显著正相关的指标有P_n、G_s、F_v/F_o、ETR及叶绿素含量，其中P_n与和单株产量相关性最强(r=0.835^**)，表明这五个指标对单株果实个数和单株产量有极重要的作用。

树体结构是形成果实个体与群体经济产量的基础，光合作用是果实产量形成的生理基础^{[13, 14]}。因此，改善树体结构，可极大提高锥栗光合效能，实现其丰产和稳产。本研究根据不同树形树势，连续3a冬季对树体进行中等强度的修剪，将树体培育为开心形、小冠疏层形及自然圆头形3种树形，研究结果表明，与对照相比，3种树形均能显著提高树冠各层相对光照强度、光和能力、叶绿素含量及单株产量；通过不同锥栗树体结构光合特性与单株产量的相关性分析可知：单株产量与P_n、G_s、F_v/F_o、ETR及叶绿素含量呈极显著正相关，与T_r呈显著正相关。

净光合速率的日变化特征是植物光合生理活性和环境因素的综合体现，反映了植物对环境的适应能力^{[15, 16, 17]}。本研究结果表明，3种锥栗树形叶片净光合速率日变化呈不对称双峰曲线，出现了明显的光合“午休”现象。具体表现为：清晨太阳出来后，随着光合有效辐射的逐渐增强，叶片捕获的光能逐渐增多，为光合作用提供同化力所需的能量，而此时大气CO₂、空气湿度都处于最佳状态，伴随着植物叶片气孔的开放，P_n随之增大，10∶00出现最高峰；随光合有效辐射的进一步增强，叶片吸收的光能出现过剩，同时伴随着其他环境因子较大的变化(气温升高、大气湿度下降)，12∶00出现了光合午休现象。有研究表明，植物出现午休现象的主要原因是强光、高温、低湿和土壤干旱等环境条件引起的气孔部分关闭和光合作用光抑制的发生^{[18, 19, 20]}。比较3种锥栗树形P_n日变化发现，开心形锥栗树体叶片净光合速率最高峰为9.97 μmol m^-2s^-1，显著高于小冠疏层形和自然圆头形，这可能由于开心形锥栗树体结构透光能力强，对外界因素变化反应敏感所致，具体原因有待进一步验证。

P_n -PAR和P_n-CO₂响应是衡量植物光合特性的两个方面，其指标主要包括：P_max、LSP、LCP、CSP及CCP^{[21, 22]}。P_max指标代表植物潜在最大光合能力以及植物物质积累能力；LSP和LCP分别表示植物利用强光和弱光的能力；CSP和CCP分别表示植物利用高CO₂和低CO₂的能力^{[23, 24, 25, 26]}。本研究表明3种树形锥栗叶片对光和CO₂的利用率随着光强和CO₂浓度的增加而提高，当光强和CO₂浓度达到一定值后，P_n基本上稳定在一定水平。同一时期不同树形锥栗叶片对光的利用能力不同，开心形锥栗树体叶片的最大光合速率和光饱和点显著高于小冠疏层形和自然圆头形，而光补偿点和和暗呼吸速率显著低于其他树形，表明开心形锥栗树体对光能适应性广，光合能力强；同一时期不同树形锥栗叶片对CO₂的利用能力也不尽相同，3种树形中，自然圆头形树体CO₂饱和点最高为1409.90 μmol/mol，小冠疏层形树体CO₂补偿点最低(82.82 μmol/mol)。

叶绿素荧光参数是光合作用的探针，可描述植物的光合作用机理和光合生理状态^{[27, 28, 29]}。植物的ETR很大程度上体现了植物光合速率的大小，反应了植物吸收的光能沿光合电子传递链的传递利用效率^{[30, 31, 32]}。本研究三种锥栗树形中，开心形锥栗树体ETR值显著高于小冠疏层形和自然圆头形，表明开心形锥栗树体具有较高的光化学效率，可能原因是PSⅡ反应中心把吸收的光能较多地分配给光合电子传递用于叶片的光合作用，从而表现出较高的电子传递速率和光化学效率，形成了更多的ATP和NADPH，为光合碳同化提供了充分的还原能力和能量，这可能是锥栗开心形树体高产的重要生理基础之一。综上所述，开心形锥栗树体在光合利用效率方面优于自然圆头形和小冠疏层形，有利于锥栗增产，适宜在生产中推广应用。