田间杂草群落通常由功能类群不同的杂草依据各自的生态位和生活史特性嵌合而成^[1]，进而在不同的环境因素和人工干扰下呈现不同的发生趋势和格局^{[2, 3]}，因此依赖单一的杂草防控策略难以持续^[4]，田间杂草综合管理势在必行。另一方面，随着生产力水平和劳动力成本不断上升，轻简化、规模化和集约化农业耕作模式逐步兴起带来了一系列新的农田控草难题。例如轻型栽培省工、省时、节水成为水稻播种的重要发展方向，然而稻田杂草危害趋于严重，进而限制了轻型栽培模式的推广^{[5, 6]}；再如，免耕和少耕会对田间杂草群落发生规律产生明显影响，草害发生趋于加重^{[7, 8]}。此外，气候变化也为农田草害治理带来了新的巨大挑战^{[9, 10]}。因此，农田草害治理策略亟需进行相应的调整和优化。

华南属南亚热带季风气候，高温季节通常从6月持续到10月且降水充沛^[11]，当地的蔬菜田、甜玉米田、短期休耕地和果园中牛筋草(Eleusine indica)、光头稗(Echinochloa colona)等杂草普遍大量发生，种子库持续积累、规模庞大进而加剧其恶性暴发，防控困难。农户和规模化作物生产基地通常采用灭生性除草剂进行茬口清园和果园除草，并常配合铲草和翻耕在作物播种前施用芽前除草剂。百草枯常用于香蕉园以及菜田茬口清园，并且在春季常替代草甘膦用于荔枝、柑橘等果园除草，而常用的芽前除草剂主要包括丁草胺、乙草胺、精异丙甲草胺和二甲戊灵等^[12]。然而，简单依赖化学除草剂，“有草即打药”的模式不仅成本较高、效果有限，并且容易引发作物药害等负面影响^[13]。因此，明确各常用控草措施对高温季节杂草群落综合防效和后续发生格局影响，进而采取综合防控策略势在必行。然而，针对华南地区农田杂草群落及其综合防控的研究较少，亟待拓展。因此，本文在广州标准化菜田展开一系列试验，在高温季节休耕50 d后进行了杂草群落调查并采集田间土壤比较了不同温度条件下杂草出苗和幼苗生长，此外，还研究了各常见控草措施处理30 d、50 d、70 d后的田间杂草群落结构和发生特点。

田间试验在广州白云区国家农业科技园区(23.39°N，113.42°E)内的标准化菜田(52 m × 45 m)开展，试验田土壤质地疏松(砂土∶壤土∶粘土=23∶40∶37，土壤pH值=6.1)，长期用于蔬菜种植。试验从2013年6月10日开始至10月10日结束，期间处于当地高温季节(图1)，平均每天最高气温为31.6 ℃，最低气温24.7 ℃，降水量3.1 mm。

图 1 田间试验开展期间每天的最高温(TH)、最低温(TL)和降水量(Pr) Fig.1 Daily maximum temperatures (TH), minimum teperatures (TL) and precipitation (Pr) during field experiments 6-10日开始休耕，8-2日进行小区控草试验

图选项

试验田种植了一茬番茄后，2013年6月10日开始休耕至8月1日(共50 d)。休耕结束后，在田间均匀设置94个1 m × 1 m的样方，通过调查每个样方中各种杂草的盖度研究了试验田间杂草群落结构^[14]。一些样方中杂草分层重叠覆盖土表导致杂草盖度总和超过100%，例如草龙(Ludwigia hyssopifolia)在试验田间高80—100 cm位于杂草群落上层；牛筋草、碎米莎草(Cyperus iria)等高40 cm左右位于中层；母草(Lindernia crustacea)、马齿苋(Portulaca oleracea)以及杂草幼苗高度低于10 cm位于最下层；另有藤本杂草鱼黄草(Merremia hederacea)攀爬于其他杂草上。

同时在田间以内径20 mm的土壤取样器取300个土表0—10 cm的土样，带回实验室后将土样中的枯枝落叶等杂物挑除，混合均匀后分为2份，1份置于-20 ℃保存备用，另1份用于研究不同控制温度条件下的土壤种子萌发和出苗情况，将其平均分为27份，分别装入到8 cm × 5 cm的塑料花盆内(土壤堆积的高度约3 cm)。将装有上述土壤的花盆分别置于32 cm × 42 cm × 5 cm的托盘中，分别移入15 ℃恒温、28 ℃ / 25 ℃、40 ℃ / 35 ℃等3个温度处理的光照培养箱中，培养箱设置光照/黑暗各12 h(光照强度约为8000 lx)，每个处理重复9次。在托盘中加水以便花盆从底部吸水而保持土壤湿润，每天观察每个花盆中的出苗情况。14 d后完成出苗试验，分别统计每个花盆中禾草类、阔叶类和莎草类杂草幼苗株数和鲜重。

2013年8月2日，将试验田均分为两半，一半采用小型犁地机对土壤表层15 cm进行浅耕，另一半不翻耕，然后在两边各建立30个1 m × 2 m的小区，共60个小区分别用于12个试验组(表1)，每个试验组重复5次，相邻小区之间间隔30 cm，各个试验组在翻耕和不翻耕区内分别随机排列。处理后30 d、50 d和70 d分别调查各小区内各种杂草的盖度，试验结束时(处理后70 d)在每个小区的中部设置1个50 cm × 50 cm的样框，统计样框中各种杂草的鲜重。所用百草枯为广西农大生物科技有限公司生产200 g/L水剂，其推荐的最高剂量为900 g a.i./hm²；丁草胺为广州市广农化工有限公司生产的 50% 乳油，其推荐的最高剂量为1350 g a.i./hm²；乙草胺为江苏健谷化工有限公司生产的50% 乳油，其推荐的最高剂量为750 g a.i./hm²；精异丙甲草胺为先正达(苏州)作物保护有限公司生产的96%乳油，其推荐的最高剂量为2160 g a.i./hm²；二甲戊灵为江苏东宝农药化工有限公司生产的330 g/L乳油，其推荐的最高剂量为1500 g a.i./hm²。丁草胺施用量采用推荐最高剂量，其它除草剂施用剂量参照当地规模化菜场中的常用剂量标准。

基于SPSS18.0软件采用单因素方差分析比较不同处理组之间相应数值的差异性，各处理组之间方差整齐时采用LSD方法，方差不整齐时通过两次开平方根进行数据转换至方差整齐后再采用LSD方法分析。

采用典范对应分析来进一步研究各控草措施对田间各种主要杂草发生和杂草群落结构的影响。主要杂草的确定标准为其至少在1个试验组中的平均盖度超过5%。分别建立“试验组-杂草盖度”和“试验组-控草措施”数据矩阵，然后采用R软件“Vegan”程序包中“cca”函数进行典范对应分析，采用“anova”函数对排序分析模型进行检验，并采用“envfit”函数检验各控草措施对杂草群落影响的显著性^[15]。

试验处理前的杂草调查总共记录到31种田间杂草，其中禾草类4种、阔叶草22种、莎草类5种。在全部的94个样方中出现的频度超过10%的杂草有17种(表2)，牛筋草的频度达到100%，其次是草龙(85.1%)、碎米莎草(75.5%)和胜红蓟(Ageratum conyzoides，67.0%)；平均盖度最高的为牛筋草(51.6%)，然后是光头稗(17.5%)、千金子(Echinochloa colonum，6.5%)、碎米莎草(6.0%)、草龙(3.8%)等。

试验处理70d后的杂草调查总共记录到39种杂草，其中禾草类5种，莎草类5种，阔叶草29种。

高温(40 ℃ / 35 ℃)处理下试验进行的第2天即有种子萌发，而到第3天平均每个花盆中的出苗数达12.3株；14 d后，禾草类幼苗数最多，而阔叶草幼苗数显著最低(图2)，幼苗鲜重与出苗数一致，禾草类杂草幼苗鲜重显著最高(P < 0.05)，其次是莎草类，阔叶草幼苗鲜重远低于前两者。28 ℃ / 25 ℃处理下第3天开始出苗，平均每个花盆的出苗数为2，显著低于40 ℃ / 35 ℃处理下(P < 0.05)；处理14d后其出苗数与高温处理下无显著差异，然而其幼苗鲜重略低于高温处理，并且该处理下阔叶草出苗数和鲜重均显著高于高温处理下的相应数值(P < 0.05)。低温(15 ℃)处理下到试验的第5天才观察到有种子出苗，试验进行14天后，15 ℃处理下杂草总出苗数和总鲜重显著最低，并且阔叶类杂草分别占出苗数和幼苗总鲜重的91.6%和98.0%。

图 2 试验田土壤在不同温度下培养14d后禾草类、阔叶草和莎草类杂草的出苗数和幼苗鲜重 Fig.2 Amounts and weights of grass (G), broadleaf weeds (B) and sedge (S) seedlings emerged from the soil collected in the experement fields and incubated under different temperature regimes for 14 days 同一处理下不同标注字母表示该处理下相应杂草类群的统计值之间差异显著; NS: 无显著差异

图选项

试验进行期间，无控草措施对照组中杂草总盖度逐步上升(图3)，尤其是阔叶类杂草；莎草类杂草总盖度也持续上升，然而到处理70 d时莎草类的主要杂草碎米莎草大量结实后枯亡，因而总盖度明显下降；禾草类杂草总盖度总体而言波动较小，处理后50 d时马唐(Digitaria sanguinalis)、千金子大量结实后枯亡，同时土壤中禾草类持续出苗。

图 3 对照组(CK1)和仅施用百草枯处理组(CK2，900 g a.i. /hm2)中处理后不同时期杂草盖度 Fig.3 Coverages of grass (G), broadleaf weeds (B) and sedge (S) in the two control treatments after different periods (“CK1”: with no weed control treatment, and “CK2”: treated with paraquat (900 g a.i. /hm2)) 图中不同字母表示所对应的处理之间差异显著

图选项

与无控草措施对照相比，以推荐最高剂量对田间杂草群落施用百草枯处理后，田间阔叶类杂草总盖度上升的趋势被明显抑制(图3)，百草枯处理后禾草类(主要为牛筋草)在短期内再生，且土表种子大量出苗并快速生长，因而田间杂草群落结构波动较小，禾草类杂草盖度占全部杂草总盖度的比例一直维持70%以上。处理70 d后，百草枯处理组中禾草类占全部杂草总鲜重的比例为91.7%，显著(P < 0.05)高于无控草处理对照组中的相应比例(30.1%)；相反阔叶类杂草鲜重占全部杂草鲜重的比例(6.2%)显著(P < 0.05)低于无控草处理组(52.8%)。

百草枯处理后人工铲除地表杂草，然后在翻耕和不翻耕的条件下分别施用4种不同的土壤处理剂进行土表喷雾处理，结果表明，与对照(不施用土壤处理剂)相比(图4)，在不翻耕情况下处理30 d后施用丁草胺、乙草胺、精异丙甲草胺和二甲戊灵杂草盖度与对照(仅喷施百草枯处理)相比分别下降了72.9%、84.6%、83.9%和77.5%；而在翻耕情况则分别下降了96.9%、96.3%、96.0%和73.8%。在不翻耕情况下施用丁草胺处理50 d后杂草盖度与对照无显著差异，其它3种土壤处理剂处理下杂草盖度均显著低于对照；各处理组中禾草类盖度快速恢复，并且阔叶草总盖度均显著(P < 0.05)高于对照组中。在翻耕条件下，4种土壤处理剂处理均强烈抑制了禾草类杂草发生量，然而在处理50 d后，阔叶类杂草大量发生。此外，在翻耕条件下，精异丙甲草胺处理对禾草类和莎草类的抑制效应表现最为强烈，二甲戊灵处理后对莎草的控制效果相对不佳。处理70 d后杂草发生情况与处理50 d后相似，但总盖度上升。

图 4 施用百草枯并进行铲草处理后翻耕(T)或不翻耕(NT)结合4种常用土壤处理剂处理后不同时期杂草盖度(土壤处理剂包括丁草胺(BU)、乙草胺(AC)、精异丙甲草胺(ME)、二甲戊灵(PE)) Fig.4 Coverages of grass (G), broadleaf weeds (B) and sedge (S) in treated with tillage (T) or non-tillage (NT) and different pre-emergency herbicides after weed removed by applying paraquat and following hoeing

图选项

基于杂草在各小区内发生盖度调查数据，对各控草措施与处理70 d后的杂草群落结构进行CCA排序，前2轴的特征根值分别为0.30和0.29，前3轴的累积信息解释量达71.96%，排序模型检验结果P < 0.01。各控草措施中，喷施百草枯、铲草和翻耕处理均对试验田间杂草群落具有显著影响(P < 0.01)，4种土壤处理除草剂中二甲戊灵的影响相对较高(P = 0.069)，其它几种土壤处理剂影响较小(P > 0.3)。

在各种控草措施处理70 d后，田间各主要杂草在CCA排序图中明显分为两个类群(图5)，即禾草类杂草加上莎草类的水虱草(Fimbristylis miliacea)和三头水蜈蚣(Kyllinga triceps)分布于排序图左侧而其他阔叶类杂草和碎米莎草分布于排序图右侧。铲草、翻耕和二甲戊灵处理呈现明显的正相关效应(排序图中对应的线条间夹角较小)，并均明显抑制试验田间禾草类主要杂草包括千金子、光头稗、牛筋草、马唐以及莎草类的三头水蜈蚣的发生，而促进控草处理70 d后阔叶类杂草如甜麻(Corchorus aestuans)、含羞草(Mimosa pudica)、马齿苋、胜红蓟(Ageratum conyzoides)、草龙、腋花蓼(Polygonum plebeium)、鱼黄草、伞房花耳草(Hedyotis corymbosa)等在群落中占优。百草枯处理与铲草和翻耕处理也呈现明显的正相关效应，而与二甲戊灵处理呈现较弱的正相关。施用百草枯对处理70 d后，田间千金子和光头稗发生的盖度明显受到抑制，而对马唐、牛筋草、水虱草、三头水蜈蚣、草龙、碎米莎草的田间发生盖度影响较小，并促进甜麻、含羞草、马齿苋、腋花蓼、胜红蓟、伞房花耳草等非恶性杂草发生盖度的上升。

图 5 不同控草措施处理70 d之后试验田间主要杂草盖度与不同控草处理方式的典范对应分析(CCA)前两轴排序图 Fig.5 Canonical correspondence analysis (CCA) showing weed control practices and main weed species in the experimental field the dots suggesing weed species and the codes were coincident with that in Table 2, except for 18-21; 18: Mimosa pudica, 19: Corchorus aestuans, 20: Polygonim plebeium, and 21: Kyllinga triceps

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高温季节是耕地中草害暴发的高峰期，尤其是在华南高温高湿的气候条件下，田间杂草泛滥成灾，土壤中杂草种子库庞大并与地上杂草危害相辅相成，防控极为困难。本文的研究反映了华南地区高温季节蔬菜田杂草群落发生特征，并揭示了当地常用控草措施对高温季节杂草群落防效和后续发生格局的影响，进而为针对性地制定田间草害高效、可持续控制策略提供参考。

在高温季节，试验田间禾草类杂草种类较少但发生量占据绝对优势，阔叶类杂草种类较多但发生量较低，莎草类杂草种类较少而碎米莎草和水虱草有时发生较重，这反应了华南地区高温季节田间杂草发生的典型格局。试验田间危害最重的杂草为牛筋草(试验前盖度为51.6%)，随后是光头稗(试验前盖度为17.5%)、千金子(试验前盖度为6.5%)、碎米莎草(试验前盖度为6%)。阔叶类杂草中草龙的盖度最高，试验前盖度为3.8%。此外，马唐和水虱草的发生量也较高。

试验田间土壤置于室内控制温度下的培养实验结果表明，在高温处理下禾草类杂草出苗数和幼苗生长对阔叶草类均具有显著优势。这与这几种禾草类杂草的生物学特性密切相关。牛筋草是世界上危害最重的18种恶性杂草之一，其种子适宜在高于25 ℃的温度条件下萌发，且在光照或黑暗下以及0—1 cm的土层中均可萌发^{[16, 17]}，而在15 ℃以下几乎不萌发。此外，牛筋草单株种子产量可达5万枚以上，每公顷牛筋草可产生4.25 t种子^[16]。因此，在高温季节即使在田间土壤杂草盖度较高或者薄层土壤覆盖的情况下，牛筋草种子仍能大量出苗。类似地，光头稗也是世界上危害最重的恶性杂草之一，其种子出苗对高温适应力极强，而在遮光和覆土0.5 cm下也有少量种子出苗^[18]，马唐^[19]和千金子^[20]种子出苗偏好高温，而在15 ℃以下几乎不出苗。此外，水虱草和碎米莎草种子出苗也偏好高温条件^[21]。

在喷施百草枯但不铲草和翻耕情况下牛筋草和光头稗种子(尤其是前者)依然能够出苗并快速生长，而碎米莎草、草龙、千金子、水虱草、鳢肠(Eclipta prostrata)、马齿苋、胜红蓟等杂草种子萌发均需光照条件^{[21, 22, 23]}，因此植被遮光会抑制其出苗。百草枯处理后进行铲除、翻耕或土壤处理除草剂可有效控制禾草类的危害(图4)。随着气温略降低，阔叶类杂草出苗和幼苗生长大幅上升，在无控草措施处理下试验田间的阔叶类杂草开始占优势。

据政府间气候变化委员会第四次报告(www.ipcc.cg/SPM13apr07.pdf)，到本世纪末，全球平均气温较20世纪末上升1.1—6.4 ℃，并且酷热、干旱、暴雨事件趋于频繁^[10]。气温升高会促进牛筋草、光头稗等禾草类杂草的发生，而暴雨事件则可促进这些恶性杂草种子的漂移扩散，加剧其危害。气候暖化和气候的不确定性上升对高温季节农田杂草群落发生格局及演替趋势的影响值得深入研究。

农田中杂草种类通常具有一定的多样性，尤其是土壤种子库中往往有各种类群杂草而难以控制^[24]，因而针对一类杂草危害采取特定控草措施防除后形成的生态位空白易促进其它类群杂草大量出苗和暴发^[1]。试验田间在各种控草措施处理70 d后，各主要杂草在CCA排序图明显分为两个类群。在田间两个杂草类群此消彼长，例如在禾草类杂草盖度较低的处理组中，马齿苋、草龙、胜红蓟、鳢肠等阔叶草以及碎米莎草发生盖度相应上升。施用百草枯并采取铲草和翻耕清理试验田间杂草地上植被后，禾草发生盖度显著下降而碎米莎草发生量大幅上升；而配合使用土壤处理剂处理50 d后阔叶类杂草开始暴发，尤其是与土壤翻耕配合使用情况下，阔叶类杂草占绝对优势(图4)。施用百草枯并铲草处理后，无论翻耕或者不翻耕，试验田间草害在30 d内即恢复至60%盖度，而喷施土壤处理剂可有效控制30 d内草害的重新暴发。相对而言，丁草胺和二甲戊灵的持效期较短^[25]，在施用30 d时在田间观察到大量杂草出苗，而至50 d时相应处理下草害已经与无土壤处理组接近，乙草胺和精异丙甲草胺控草持效性相对较长，与土壤翻耕配合使用的情况下，施用50 d后试验组中杂草总盖度与无土壤处理剂处理相比分别下降50%以上。

近年来，随着田间用工成本的快速上涨，农田中人工铲草和翻耕频度趋于下降，因而，高温季节田间禾草类杂草以及水虱草、三头水蜈蚣等的危害可能进一步加剧。许多研究表明，免耕和少耕会促进多年生杂草危害^{[7, 26]}；在菲律宾开展的研究也表明免耕田间升马唐(Digitaria ciliaris)、光头稗、牛筋草、胜红蓟、鳢肠(Eclipta prostrata)和马齿苋出苗量显著高于传统耕作的农田^[8]。

高温季节里华南地区旱作物田中牛筋草、光头稗、马唐发生量极大，农民通常采用灭生性除草剂进行清园和杀灭田埂上的杂草，然而这3种杂草种子量大、适应性强，因而容易产生对除草剂的抗性。据世界抗除草剂杂草种群数据库(http://www.weedscience.org)的记录，当前已经发现并确认的牛筋草抗性种群多达25个，分布于包括我国在内的8个国家，涉及抗草甘膦、百草枯、草铵膦、吡氟禾草灵、氟乐灵、二甲戊灵、嗪草酮(metribuzin)、烯草酮、氰氟草酯、高效氟吡甲禾灵等；光头稗也已有23个抗除草剂种群被发现和确认，涉及包括草甘膦、二氯喹啉酸等14种除草剂；而马唐也有11个抗药性种群被发现和确认，涉及11种除草剂^[27]。农户在清理非耕地杂草时喷施除草剂的剂量容易偏高，因而非耕地中杂草更容易形成抗性^[17]，抗性杂草种子随水流、风、联合收割机等传播造成巨大隐患。因而在高温季节防控田间和田埂杂草时应充分考虑杂草抗药性威胁，避免大量喷施单一除草剂，同时应尽量减少杂草种子库的输入、促进其耗竭。

本研究结果表明，在禾草类杂草暴发的田间铲除地上杂草植被后采用土壤处理除草剂可有效控制禾草类杂草危害，尤其是采用乙草胺或精异丙甲草胺配合土壤翻耕处理；而杀灭并铲除杂草后不采用土壤处理除草剂草害极容易重新暴发。此外，在我国华南高温季节，控制蔬菜田中禾草类危害时，应警惕马齿苋、草龙、胜红蓟、鳢肠等阔叶类杂草危害，针对性地采取预防措施。例如在播种前，通过在田间调控湿度条件诱发杂草种子大量出苗后及时集中杀灭，进而耗竭表层土壤种子库^[28]；鉴于马齿苋、草龙、胜红蓟、鳢肠、碎米莎草等杂草种子出苗均需要光照^[22]，可考虑利用秸秆或生物质地膜覆盖土表以控制杂草出苗^[28]；也可考虑轮换采用高温火焰、高温蒸汽、红外、微波等热除草技术用于田间控草^{[28, 29, 30]}。此外，不同施肥和轮作模式对农田杂草群落发生动态的调控效应值得深入研究^[31]。

致谢:本研究得到华南师范大学生命科学学院陈晓鸿、余培杰同学的帮助，特此致谢。