刺胞动物门的水螅水母和管水母以及栉水母动物门的栉水母，统称为小型水母，是海洋浮游动物的重要类群^{[1, 2]}。小型水母作为海洋浮游动物最重要的肉食性类群，具有种类多、分布广、数量大的特点，是海洋生态系统物质循环和能量流动过程中一个重要环节^{[2, 3, 4]}。小型水母能大量摄食鱼卵、仔稚鱼，可对渔业资源早期补充过程产生负面影响^{[5, 6]}。近年来，随着人们对其生态功能认识的逐渐加深^{[5, 6, 7, 8]}，小型水母时空格局及其驱动机制的研究逐步成为海洋生态学中的热点^{[9, 10, 11]}。

长江口及邻近水域作为我国重要的高生产力海区之一，是众多经济鱼类的产卵场、索饵场和育幼场。长江口及邻近水域受到长江冲淡水和台湾暖流的直接影响，并受到苏北沿岸水、闽浙沿岸水、黄海冷水团和黑潮水的间接影响，水动力环境复杂^[12]，从而形成了多样化生境，长期以来一直是我国海洋生态学研究的热点水域。迄今为止，该海区小型水母研究有限，多为物种组成和数量分布规律的研究^{[13, 14, 15, 16]}，缺乏对其时空分布规律及其与环境因子关系的定量分析。鉴于此，本研究利用2002—2003年4个航次的海洋大面调查资料，在描述长江口及邻近水域的小型水母空间分布特点和季节演替规律的基础上，利用多元回归分析，探讨环境因子对小型水母时空变动的影响机制。研究结果不仅对长江口及邻近水域小型水母生态学研究提供基础资料，亦将丰富人们对河口区小型水母时空变动规律的理论认知。

分别于2002年4—5月、8—9月、11月和2003年2—3月在长江口及邻近水域(29°00′— 32°00′N、122°00′—123°30′E)进行了4个航次的水文和生物综合调查，涉及浮游动物的站位布设如图1所示^[17]。

图 1 长江口及邻近水域调查站位(2002-04—2003-03)[17] Fig.1 Sampling stations in the Changjiang Estuary and the adjacent East China Sea during April 2002—March 2003[17]

图选项

浮游动物样品采集和室内处理均按照《海洋调查规范》进行，小型水母用大型浮游生物网(口径80 cm、网目孔径0.505 mm)由底至表层垂直拖曳采集获得；小型桡足类作为小型水母的重要饵料，使用中型浮游生物网(口径50 cm、网目孔径0.160 mm)采集。所获样品经5%福尔马林溶液固定后，在体视显微镜下，按个体计数法对浮游动物样品中的水母鉴定到种^{[1, 18, 19, 20, 21]}，丰度以个/m²表示；小型桡足类鉴定到大类，丰度以个/m³表示。现场温度、盐度、水深等数据采用SBE37-CTD仪测得。

本文中小型水母优势种通过以下公式确定：

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式中,n_i为第i种的丰度；f_i是该种的出现频率；N为水母类的总丰度。取优势度Y≥0.02的物种为优势种^[22]。

以水温(℃),表层(t₀) 、10m层( t_10m) 、底层(t _b) 和盐度,表层(S ₀) 、10m层(S _10m) 、底层(S _b) 6个因子作自变量，以二次方根转化后的小型水母丰度(A)为因变量，采用逐步回归分析方法，探究环境因子对小型水母丰度变化的影响^[23]。

调查水域共出现小型水母41种，隶属于2门4(亚)纲7目，其中水螅水母最多，达28种；管水母次之(11种)；栉水母最少，仅2种。5月，共出现小型水母15种，其中管水母7种，水螅水母6种；其他月份均以水螅水母物种数最多，均占小型水母总物种数的50%以上。

如表1所示，调查水域小型水母总丰度夏季最高((337.33 ±55.68)个/m²)，春、秋季次之(分别是(142.09±67.71)个/m²和(132.84±35.17)个/m²)，冬季最低((113.69±32.72)个/m²)。管水母构成其数量主体，以春季为例，管水母丰度为(129.37±66.64) 个/m²，占小型水母总丰度的90%以上(图2a和图2i)。

图 2 长江口及邻近水域小型水母各类群丰度空间分布 Fig.2 Spatial distribution of different groups of small jellyfish in the Changjiang Estuary and adjacent East China Sea 小型水母(a. 春、b. 夏、c. 秋、d. 冬)，水螅水母(e. 春、f. 夏、g. 秋、h. 冬)、管水母(i. 春、j. 夏、k. 秋、l. 冬)和栉水母(m. 春、n. 夏、o. 秋)

图选项

春季，小型水母丰度 > 500 个/m²区域主要位于该水域东南部，其高丰度中心达1379 个/m²，主要由管水母大西洋五角水母(Muggiaea atlantica)构成(图2a和图2i)。夏季，调查水域有两个高丰度区域(最大丰度 > 750 个/m²),其一位于中部海域 (127.75—123.5°E,30.1—30.75°N),管水母大西洋五角水母和双生水母(Diphyes chamissonis)构成其主体; 另一高丰度区东南海域(123.0—123.5°E,28.8—29.2°N),最高值为1032.8 个/m²,主要由双生水母构成(图2b和图2j)。秋季，小型水母出现率为100%，为四季最高。高丰度区，主要由双生水母构成(图2c和图2k)。冬季，小型水母平均丰度和出现率(71.43%)均为全年最低。高丰度区(> 500 个/m²)位于123.5°E断面的29.5—31.0°N海域，主要由大西洋五角水母、水螅水母两手筐水母(Solmundella bitentaculata)和四叶小舌水母(Liriope tetraphylla)等构成(图2d)。

如表2所示，调查水域共出现6种优势种。大西洋五角水母为冬、春季的第一优势种，其丰度分别为44.47 个/m²和81.74 个/m²；双生水母则为夏、秋季第一优势种，平均丰度分别为249.03 个/m²和98.04 个/m²。

小型水母主要分布在表、中层水体^[24]，因此，本研究选择10 m层温度和盐度研究优势种的环境适应特征。大西洋五角水母和双生水母是调查水域最重要优势种，其温、盐度适应特征如图3所示。双生水母为亚热带广盐种，当温度大于18 ℃，其丰度和出现频率明显增加；当温度为25—27 ℃时，该种广泛分布于各水域，且丰度较高。与双生水母相比，大西洋五角水母则适盐较高，其高丰度主要分布于盐度>30的水域，出现率为70%；而当盐度 < 30时，其丰度较低，出现率降至45.24%。

图 3 大西洋五角水母和双生水母的温度、盐度适应特征 Fig.3 Temperature and salinity adaption of Muggiaea altantia, and Diphyes chamissonis

图选项

如表3所示，小型水母总丰度变化与温、盐度密切相关，其中全年小型水母丰度与表层温度、10 m盐度显著正相关。春季，小型水母丰度与底层盐度正相关；夏季，则与10 m盐度正相关；冬季，与10 m温度正相关。秋季，小型水母丰度与温、盐无显著关系。此外，调查水域小型水母丰度与其饵料——小型桡足类显著正相关(F= 21.04,P<0 .01)。

小型水母营浮游生活，对环境较为敏感，其生长、繁殖和分布与其所处水团的性质(例如温、盐度)密切相关^[25]。研究表明，长江口及邻近海域小型水母丰度呈现明显季节性差异，具体表现为夏高冬低。该分布特点与其他中高纬度海区小型水母季节分布特点相吻合^{[26, 27, 28]}。逐步分析结果表明，该分布特点与该水域季节性温度差异密切相关(表3)。夏季水温达全年最高值(10 m层平均水温为26.1 ℃)，小型水母丰度亦达全年最高337.33 个/m²(表1和表2)。夏季为高温适应的小型水母提供了适宜的生长和繁殖条件。以双生水母为例，该种广泛分布于东海、南海和泰国湾等水域，是南海北部、东海外海和闽江口等亚热带水域的优势种^[29]。当水温 > 18 ℃时，暖水种双生水母丰度和出现频率则大幅增加(图3)。夏季高温适应性的双生水母丰度急剧增加，平均丰度高达249.03 个/m²(占小型水母总丰度70%)(图3)。秋季，调查海域浮游动物群落虽仍呈现亚热带特征，然而伴随着水温的降低((18.86±0.06)℃)，暖水种双生水母的数量大幅降低(表2，图3)。冬、春季，适温较低的暖温种大西洋五角水母为最主要的优势种。春季(温度为17.5 ℃)，大西洋五角水母丰度达全年最大(81.74 个/m²)。冬季水温较低(表温：(10.36±0.08)℃)，不利于大西洋五角水母的生长和繁殖(图3)。大西洋五角水母丰度为44.47 个/m²，仅大约为春季数量的1/2。

食物也是夏季小型水母丰度较高的重要原因。在挪威的Korsfjorden湾，适宜温度以及食物导致锥体浅室水母(Lensia conoidea)和北极单板水母(Dimophyes arctica)丰度在5—6月(春、夏季)达全年最高^[30]。本研究中，夏季调查海域叶绿素a和小型桡足类均达到全年最大值(表1)。小型桡足类如小拟哲水蚤等是小型水母的重要饵料^{[31, 32]}。小型桡足类旺发，为小型水母提供了丰富的饵料。小型水母丰度与小型桡足类显著正相关，进一步证实了饵料的重要性。小型水母，特别是营无性生殖且终生浮游的管水母，对食物响应较快，生长和繁殖率变化快^{[33, 34]} 。夏季，双生水母数量激增至249.03 个/m²,成为夏季第一优势种(表2)。四叶小舌水母丰度增加至37.33 个/m²，约为春季的6倍(表2)。栉水母如球型侧腕水母也在夏季达到全年最大值。总之，夏季大量饵料进一步促进了小型水母数量的丰富。

除了食物和温度，盐度也是调查海域小型水母丰度水平分布的主要因子。盐度变化可影响小型水母的浮力、繁殖和摄食率^{[35, 36]}。小型水母种群对盐度变化较为敏感，高丰度值一般是在其最适盐度附近^{[37, 38, 39]}。本研究中长江口及邻近水域小型水母全年分布与10 m层盐度显著正相关 (P=0.003)，小型水母高丰度区主要位于高盐水域(表3)。调查海域小型水母组成以适盐较高的外海种为主，仅广盐种双生水母为近海种。以春季为例，优势种管水母大西洋五角水母和水螅水母四叶小舌水母均适盐较高 (图2a，表2)，为外海种^[39]。它们主要分布在盐度大于30的水域，当盐度低于30时候，出现频率和丰度均显著降低(图3)。因此，春季小型水母丰度与底层盐度显著正相关，其丰度在东南部水域达到极大值，西北方向上呈现舌状分布(表3，图2a)。总之，盐度是决定小型水母优势种分布及其丰度的重要因素。

在大中尺度研究中，小型水母分布与物理海洋过程例如洋流、锋面、水团混合、上升流等密切相关^{[28, 40, 41]}。长江口及邻近水域受长江冲淡水、台湾暖流和沿岸流等影响，水文动力环境复杂多变^{[42, 43]}，对小型水母空间分布可产生重要影响。

冬季，受偏北风影响，长江冲淡水沿岸南下，其范围仅限于贴岸的一狭带内^[42]。长江径流南下向杭州湾口、舟山群岛海域方向扩展，该区域几乎无小型水母个体出现(图2d)。此时，长江口外海存在一个总体上呈南北方向分布的温度锋和盐度锋，低温、低盐的长江冲淡水和东海沿岸流沿着东海沿岸向南流，而高温、高盐台湾暖流从底层向北入侵,垂直分布均匀^[42]。此时，小型水母主要分布在冷暖流交汇偏暖水侧。冬季小型水母丰度与10 m层温度显著正相关(表3)，进一步证实了上述推测。

春季，小型水母主要分布在长江口东南部水域—台湾暖流与长江冲淡水交汇偏暖流一侧。台湾暖流为靠近浙江、福建近海终年向北流动的一支高温、高盐的海流,其内侧分支在舟山群岛以东、长江口以南转向东^[12]。由于台湾暖流从东南部接近长江口水域，小型水母则随着暖流进展，遇到长江口冲淡水后在长江口南侧30°00′N,123°30′E 处聚集(图2a和图2i)。

夏季，长江口及邻近水域夏季存在稳定的浙江沿岸上升流和长江口上升流^[44]。研究表明，上升流与小型水母繁盛密切相关。例如，在太平洋东部热带水域的巴拿马湾，上升流及其由此引发的生产力增加与水螅水母爆发密切相关^[45]。南海北部海域上升流增强驱动产生的丰富食物，是双生水母等管水母夏季出现高峰的重要原因^[46]。本研究中，上升流为真光层补充了大量无机磷，有利于浮游植物的生长^[47]，并促进了小型桡足类和小型水母的旺发。以往研究也证实了夏季沿岸上升流对长江口及邻近水域浮游植物繁盛的作用^[48]。由此推测，夏季，长江口及邻近海域小型水母分布广泛且丰度最大，亦与上升流及其引发的高生产力密切相关。而秋季，水团与小型水母丰度分布关系不甚紧密(图3，表3)。

从以上分析来看，冬、春季小型水母高丰度主要分布于长江冲淡水和台湾暖流交汇偏暖水侧；夏季小型水母分布广泛且丰度最高，与上升流及其引发的高生产力密切相关。

纵观整个东海小型水母分布，长江口及邻近水域位于丰度较高的水域，其小型水母丰度明显高于东海北部近海和外海^[49]。这是由于在长江口及邻近水域存在生物生产力锋区，随着冲淡水向外海方向扩散,水体层化,垂直稳定度大,有利于悬浮泥沙迅速沉降,致使可利用率大大增加,在河口输入的营养盐，可满足浮游植物群落快速增长^[50]。而生物生产力锋区浮游植物旺发，促进了小型浮游桡足类生长，最终为小型水母提供了丰富的饵料。此外，上升流亦与小型水母繁盛密切相关。无论东海外海^[49]，还是长江口水域，最重要的优势种都是大西洋五角水母和双生水母，显示上述两个物种在东海小型水母丰度变动特征中重要性。

致谢：感谢林茂研究员对样品鉴定的指导，沈晓民老师对写作的帮助。