在森林中，养分循环的生物过程(包括植物营养元素的摄取和内部循环，枯枝落叶及其分解和微生物的C、N、P的转换)能够持续补充营养物质并尽量减少由于淋溶和侵蚀引起的养分损失^[1]。森林在维护生态平衡方面起到了巨大的支柱作用，养分的循环利用是森林生态系统中各生物得以生存和发展的基础，元素的循环与平衡直接影响着生产力的高低和生态系统的稳定与持续，是生态系统的主要功能之一^{[2, 3, 4, 5]}。N、P、K、Ca和Mg是生态系统5种主要的大量矿质元素，研究各元素的循环特征具有重要的现实意义。国内外的许多学者对森林生态系统养分研究已进行了大量的研究，Tumer等^[6]对不同林龄的桉树人工林养分分布和循环进行了研究，Blanco等^[7]研究了某一养分元素在研究区域生态系统的循环；Paul等^[8]和Dossa等^[9]探讨了研究区森林生态系统某一层次(如凋落物层、灌木层、乔木层等) 对地养分循环的作用；罗辑^[10]较早分析了三大硬阔林营养元素的生物循环特征，许多国内学者也对杉木林养分循环进行了研究^{[2, 11, 12]}，刘爱琴等^[13]和田大伦等^[14]进一步对不同栽植代数杉木林养分循环进行了比较；此外，有关松树、桉树、相思和栎类等森林生态系统的养分循环特征也有较多的报道^{[15, 16, 17, 18]}；这些研究都具有重要的理论和实践意义。

喀斯特地区是中国四大生态环境脆弱区之一。峰丛洼地是一种典型的喀斯特地貌，土壤瘠薄，水土流失严重，人地矛盾尖锐，大面积森林受到不同程度的破坏，不同演替阶段植物群落共存^[19]，自20世纪80年代中期对这一区域采取一系列环境保护措施后，人为干扰显著减少，植被得到缓慢恢复，沿强、中、弱干扰递减梯度形成了综合治理人工林、自然恢复次生林和自然保护原生林3类典型森林生态系统^[20]。该区域一直以来是喀斯特地区生态恢复与重建的重点和难点。养分循环和动态平衡过程直接影响生产力水平，并直接关系到生态系统的连续与稳定。阐明不同生态类型区主要森林植被类型的生物量、生产力和营养元素的循环特征是植物生态学和恢复生态学的主要研究内容之一^[21]。然而，在喀斯特峰丛洼地脆弱的生境下，其森林生态系统的养分循环有何特征，不同类型森林的养分循环能力如何？关于这些方面尚未有系统研究。因此，本文选择了喀斯特峰丛洼地3种典型森林类型(人工林、次生林和原生林)为研究对象，通过生物量和各器官主要营养元素含量的测定，研究不同类型森林的养分循环特征，从而为喀斯特地区植被恢复提供依据和参考资料。

研究区设在广西环江毛南族自治县(24°44′—25°33′ N，107°51′—108°43′ E)，最高海拔为1028 m，属亚热带季风气候。根据广西环江县气象局1986—2005年20a气象观测数据，研究区年均温15.7 ℃，1月均温10.1 ℃，7月均温28 ℃，最低气温为-5.2 ℃，无霜期290 d，年均日照时数1451 h，年降雨量1389.1 mm，4—9月降雨量占全年的70%，相对湿度70%。喀斯特峰丛洼地集中分布在该县西南部，土壤以碳酸盐岩发育的深色或棕色石灰土为主，土层浅薄，坡度大，水土流失严重，岩石裸露情况严重，石漠化趋势严峻。本研究在该研究区选择了古周石漠化综合治理区、环江喀斯特生态观测研究站和木论喀斯特国家自然保护区3个点，进行样地的设置调查及采样，如图1所示。

图 1 研究区地理位置示意图 Fig.1 Location of the study area

图选项

研究区3种典型森林类型为人工林、次生林和原生林。其中，在古周石漠化综合治理区选择香椿和桉树人工林群落，在环江喀斯特生态观测研究站选择八角枫和伊桐次生林群落，在木论喀斯特国家自然保护原生林区选择菜豆树和侧柏原生林群落为研究对象，6种植物群落概况见表1。

2010年10—11月，基于全面踏查，根据代表性和典型性原则，在3个不同森林类型6种代表性群落中，选择坡向、坡度、海拔等条件基本相同或相似的坡中下位，分别建立3个20 m×20 m样地，共计18个。通过对样地进行每木检尺，确定标准木18株，测定胸径，伐倒，测树高，测各器官枝、叶、干(含皮)、根鲜重，各生物构件分别取样，测定干生物量。

在每块样地内四个角和中间各设置一个样方，采取收获法测定林下灌木层、草本层生物量，同时测定小样方内的地面凋落物量。采集灌木的叶、枝和茎、根，草本层的地上部分、地下根，分别取样烘干，换算成单位面积的生物量。在样方的4个角和中央设置5个1 m×1 m的方格收集凋落物并进行测定。

本研究采用N、P、K、Ca、Mg等5种主要营养元素指标来研究各群落养分循环特征。采集回来的植物样品在105 ℃恒温箱中杀青2h后调至80℃烘干至恒重，测定各生物构件的含水率，然后进行粉碎再过筛装袋密封，编号备用。各种植物组织样品用 H₂SO₄-H₂O₂消化法消化，然后N含量用半微量凯氐法，P含量用磷钼兰比色法，K、Ca、Mg含量用原子吸收分光光度计测定^[22]。

采用营养元素积累量、年存留量、年吸收量和年归还量等生物循环量，养分利用系数、循环系数和周转时间等生物循环参数来分析养分循环的特征。森林的养分循环量和参数为该类型下两群落的均值，群落水平为3个重复样地的均值。有关循环参数计算^[23]如下：

养分存留量     通过林木年增长的生物量与其养分含量的乘积计算。

养分归还量     通过测定的年凋落物量及其养分含量进行计算。

养分吸收量     林木或植物从环境中吸收的养分总量，为存留量与归还量之和。

循环系数=年归还量/年吸收量

利用系数=年存留量/年吸收量量

养分周转时间=林分总贮存量/年归还量

由于植物不同器官的生理机能不同，不同营养元素在植物体内的功能不同，营养元素在植物不同器官及不同营养元素在同一器官中的分布也有差异^[15]。由表2可见，不同类型森林群落乔木各器官的养分含量，以叶中含量最高，树干中的最低，其排序为：叶>枝>根>干。不同类型森林乔木各组分中营养元素以K、Ca最高，P、Mg最低。不同类型森林内各养分含量，因群落的不同而有所差异。在香椿林中，各组分养分含量的总规律为：K>Ca>N>P>Mg；桉树林和菜豆树林各组分养分含量的规律相同，均为：K>Ca>N>Mg>P；而八角枫林、伊桐林和侧柏林各组分养分含量的规律则均为：Ca>K>N>Mg>P。

由表3可以看出，不同群落林下植被层和凋落物层的养分含量比较高，其含量普遍高于乔木层各组分，仅次于乔木叶片。可见林下植被层对于森林生态系统的养分循环是非常重要的。林下层植被能降低地表径流、减少养分的流失，有利于林地养分循环和土壤肥力的维护与提高，对喀斯特地区的生态恢复具有重要作用^[24]。

喀斯特峰丛洼地不同类型森林生态系统养分元素积累量为生物产量与各器官中养分元素之积，养分元素总积累是由森林群落与环境相互作用的结果^[18]。不同类型森林群落乔木各器官的生物量不同，同时各器官的养分含量差别较大，因此不同类型森林群落乔木各器官的养分积累量及其分配存在一定的差异。由表4可以看出，各群落乔木层的养分总积累量分布不同，在286.92—8071.82 kg/hm²之间，表现为侧柏>八角枫>伊桐>香椿>菜豆树>桉树；而各器官养分积累的分布规律也不同，分布在32.02—3144.02 kg/hm²，其中香椿林主要集中在树干，各器官依次为：干>根>枝>叶；桉树林各器官的养分积累规律为：干>叶>根>枝；八角枫林养分积累主要集中在树枝和树干，且不同的器官间差别不大；伊桐林干和根的养分积累量最高，树叶最低；菜豆树林各器官的养分积累排序为：枝>根>叶>干；侧柏林养分积累量最高，也主要积累于干，其各器官变化规律为：干>叶>根>枝。不同类型森林间乔木层的养分积累量有较大的差异，以原生林的最高，为4540.30 kg/hm²，其次是次生林：2107.09 kg/hm²，人工林的最低，仅为719.51 kg/hm²。各元素的积累量分布规律则与其含量一致，以Ca、K积累量最高，N次之，P、Mg积累量最低。

喀斯特峰丛洼地不同类型森林群落林下层包括林下和凋落物层，而植被层包括灌木层、草本层和苔藓层。不同类型群落由于林分特征和群落环境的不同，各群落林下层的养分积累规律与分布也各不相同。由表5可以看出，不同类型森林群落林下层养分积累量分布在12.19—483.62 kg/hm²之间，其中侧柏原生林的草本层最低，而菜豆树的灌木层最高。香椿人工林没有灌木层，而存在苔藓层，且养分积累量比草本层稍高，也明显比凋落物层高；桉树人工林中，草本层的养分积累量最高，排序为草本层>灌木层>凋落物层；八角枫和伊桐次生林，以及菜豆树和侧柏原生林的林下层养分积累分布规律相同，均为灌木层>凋落物层>草本层，而侧柏林比其他群落多了苔藓层，而该层的养分积累量高于草本层，说明苔藓对林分的养分循环也起了比较重要的作用。虽然不同类型森林群落的林下层养分含量普遍高于乔木层各组分，由于林下层生物量较低，其养分积累量仅占了林分养分积累量的较小部分，但是其对养分循环的作用却是不可忽略的。喀斯特峰丛洼地不同类型森林群落的林下植被层营养元素积累量以原生林最高，为506.26 kg/hm²，次生林和人工林相差很小，分别为357.98和354.99 kg/hm²。不同类型森林群落凋落物层营养元素积累量与林下植被层有所差异，表现为次生林(182.79 kg/hm²)>原生林(111.43 kg/hm²)>人工林(43.37 kg/hm²)。

如图2所示，不同的养分元素含量在各个群落土壤的各个层次表现得各不相同。N含量在各个群落土壤均表现为随土壤深度的增加而减少；P含量在伊桐群落土壤中表现为随土壤深度的增加而增加的趋势，而在其他群落土壤则表现为随土壤深度的增加含量先减后增的趋势；与N含量相反，K含量在各个群落土壤也表现为随土壤深度增加而增加；Ca含量在侧柏群落土壤中明显高于其他群落，在香椿群落土壤中表现为不随土壤深度的变化而发生明显的改变，在其他群落土壤中均表现为随土壤深度的增加而减少的趋势；Mg含量在各个群落土壤中随土壤深度变化不明显。5种营养元素在不同群落中的含量也有所差异，各群落均以P含量最低，八角枫、伊桐和菜豆树以Mg含量最高，而侧柏均以Ca含量最高，而其他群落则以K含量最高。在香椿和任豆群落中，5种养分元素含量的排序为：K>Mg>Ca>N>P；在八角枫和伊桐群落中，表现为：Mg>Ca>K>N>P；在菜豆树群落中，表现为：Mg>K>Ca>N>P；而侧柏群落中则为：Ca>Mg>N>K>P。

图 2 不同类型森林土壤养分含量 Fig.2 Soil nutrient comtents of diferent forests

图选项

喀斯特峰丛洼地人工林、次生林和原生林生态系统的主要营养元素平均总贮量分别为：16.98、16.75、16.884 t/hm²，其中土壤层主要营养元素总贮量为15.83、14.10、11.70 t/hm²。原生林和次生林的植被层均以Ca贮量最高，各营养元素排序为：Ca>K>N>Mg>P；而人工林则以K贮量最高，各营养元素排序为：K>Ca>N>P>Mg，但均以N贮量居中。而不同类型森林土壤层各营养元素与植被层表现不一致，其中原生林以Ca贮量最高，各元素排序为：Ca>Mg>N>K>P；次生林则以Mg贮量最高，Ca含量次之，两者相差不大，其排序为：Mg>Ca>K>N>P；而人工林以K贮量最高，其排序为：K>Mg>Ca>N>P。与植被层相比，人工林凋落物层各营养元素贮量分布一致；而原生林和次生林凋落物层与其相应的植被层相比，Ca、Mg、P顺序不变，K顺序和N交换。

营养元素生物循环是指包括植物根系从土壤中吸收各种营养元素，将一部分用于构成植物体而存留下来，同时将另一部分元素通过凋落物、分泌物及雨水淋洗归还给土壤，即吸收、存留和归还3个环节，循环平衡公式为：吸收=存留+归还^{[15, 17]}。由于受实验条件的限制，本研究仅计算凋落物的归还，其结果比实际偏低。同一森林类型群落之间存在一定差异，由表7可以看出，各群落营养元素年吸收量分布在132.16—498.75 kg hm^-2 a^-1，表现为：八角枫>侧柏>伊桐>香椿、桉树>菜豆树；年归还量则分布在33.68—224.77 kg hm^-2 a^-1，表现为伊桐>侧柏、八角枫、菜豆树>桉树>香椿。不同类型森林营养元素的年吸收量和年归还量均为次生林>原生林>人工林，年吸收量分别为：418.80、271.17和148.79 kg hm^-2 a^-1；年归还量分别为：182.98、111.43和43.37 kg hm^-2 a^-1。

森林生态系统营养元素生物循环的特征可以通过利用系数、循环系数、周转时间来反映。喀斯特峰丛洼地森林群落养分利用系数分布在0.05—0.56，表现为桉树>伊桐、八角枫>菜豆树>香椿>侧柏，循环系数分布在0.25—0.64，表现为伊桐>菜豆树>侧柏、桉树>八角枫>香椿，周转时间分布在5.43—59.69a，表现为侧柏>香椿>八角枫>菜豆树>伊桐>桉树。不同类型森林养分利用系数总规律为人工林(0.35)>次生林(0.20)>原生林(0.10)；循环系数则相反，为原生林(0.48)>次生林(0.46)>人工林(0.30)；周转时间为原生林(37.32)>人工林(18.63)>次生林(13.93)。喀斯特峰丛洼地森林生态系统不同营养元素的利用系数、循环系数的总规律为N(0.26、0.51)>Ca(0.23、0.47)>Mg(0.21、0.42)>P(0.19、0.37) >K(0.17、0.29)，周转时间则恰好相反，为K(37.93)> P (24.92)>Mg(19.93)> Ca (18.46)>N(15.01)。

森林群落不同植被层次的营养元素含量由于植被自身特性的影响而产生差异^[25]。喀斯特峰丛洼地不同类型森林群落乔木各器官的营养元素含量，因元素不同、器官不同和群落不同而有所差异。树叶作为同化器官，其生长周期短，是合成有机物质的场所，也是代谢最活跃的器官，其营养元素含量总是最高，而干材以木质为主，其生理功能最弱，大多数养分已被消耗或转移，因而元素含量也最低。本研究也得到了相似的结果，按营养元素含量大小排序为叶>枝>根>干。不同类型森林乔木各组分中营养元素含量以K、Ca最高，N含量居中，P、Mg最低。喀斯特峰丛洼地不同类型森林群落林下植被层和凋落物层营养元素含量均较高，由于其多样性和结构较复杂，没有呈现一定的规律性，但其对森林生态系统养分循环起着非常重要的作用。

营养元素的积累，取决于生物量的积累以及各器官中营养元素的含量，林木各器官担负不同功能，所吸收的营养元素按比例分配到同化器官或生理活性强及较年幼的部位，这就造成了养分分配与生物量的分配有较大的不同^[26]。在本研究中，喀斯特峰丛洼地3种类型森林群落乔木层养分总积累量在719.19—4540.30 kg/hm²之间，总规律表现为原生林>次生林>人工林，分别占林分养分积累量的88.30%、79.57%和62.60%，表明乔木层作为森林生态系统有机物的主要生产者，所积累的营养元素占整个林分的大部分；同时林下植物是林分的重要组成部分，虽然在森林总生物量中所占比例很小，但其养分循环的周转率却比乔木快得多，也就是说，它在森林总生产力和物质养分循环中起的作用要比其在生物量方面的贡献大得多，在结构过于简单的人工林系统中更显得尤为重要^[27]。从乔木层各营养元素的积累量和积累速率来看，除人工林以K最高外，原生林和次生林均以Ca最高，分别占5种营养元素总积累量和积累速率的36.98%和46.34%，进一步说明了喀斯特峰丛洼地属于可溶性岩石地区，碳酸盐岩溶蚀性强，生境脆弱，其适生植物具有嗜钙性、耐旱性和石生性等限制特点^[28]。

喀斯特峰丛洼地人工林、次生林和原生林生态系统的主要营养元素平均总贮量分别为：16.98、16.75、16.884 t/hm²，其中土壤(0—40 cm)中各养分贮量远高于植被层和凋落物层，分别占生态系统总贮量的93.24%、84.19%、69.28%，植被层分别占6.41%、14.74%、30.06%，凋落物层分别占0.35%、1.09%、0.66%。其生态系统养分总贮量远低于黄土丘陵区主要林分^[29]辽东栎林 、油松林及剌槐人林(包括 0—60 cm土层)营养元素总量：32.953、296.479 t/hm²和 340.624 t/hm²，且土层中养分贮量所占比例也低于其黄土丘陵区土层营养元素贮量占该系统总量的 96.10%—99.38%，表明喀斯特峰丛洼地土壤贫瘠，土壤养分贮量不高。植被层占生态系统总贮量的比表现为：原生林>次生林>人工林。表明喀斯特峰丛洼地不同类型森林生态系统养分总贮量相差不大，但是养分贮量在生态系统的不同组分之间的分配差异较大，随着强中弱干扰强度递减的顺序，生态系统植被层养分贮量逐渐增加。原生林和次生林的植被层均以Ca贮量最高，K次之，P最低；而人工林则以K贮量最高，Ca次之，Mg最低，但均以N贮量居中。

利用系数、循环系数和周转时间都是养分循环过程中重要的参数。由于不同树种对养分吸收量与归还量的差异，使得养分循环参数也有很大差异^[30]。不同类型森林营养元素的年吸收量和年归还量均为次生林>原生林>人工林。利用系数为吸收量与现存量之比，反映生态系统元素存贮速率的大小，该系数越大，则表明植物对该养分元素的贮存能力越大，而利用效率越低。在本研究中，喀斯特峰丛洼地人工林的营养元素利用系数最高为0.35，但低于4年生马占相思人工林(0.51)^[31]；原生林(0.10)最低，与黄土丘陵区天然油松林(0.095)^[15]相近和略低于宝天曼自然保护区锐齿栎林(0.185)^[18]，说明人工林具有较强的贮存能力，天然林较之具有相对较高的养分利用效率。循环系数是植物归还量与吸收量之比，反映了元素在循环过程中的残留量大小，该系数越大，表明元素循环的速率越快，流动性越大。在本研究中，原生林和次生林的循环系数相似(0.48和0.46)，与贵州典型喀斯特地区马尾松-阔叶树混交林循环系数(0.47)^[25]接近相等，明显低于鼎湖山马尾松林(0.68)^[32]和黄土丘陵区油松林(0.71—0.85)^[15]；人工林最低(0.30)，略低于巨尾桉人工林循环系数 (0.31—0.35)^[16]；表明喀斯特峰丛洼地天然林比人工林有较强的养分循环能力。周转时间是植物总养分贮量与归还量之比，表明养分元素经历一个循环周期所需的时间。周转时间越长，表明养分在树木体内停留时间越长，因此植物所需要的养分也越多。在本研究中，各养分周转期顺序为K> P >Mg> Ca>N，表明Ca、N是喀斯特峰丛洼地森林生态系统最活跃的元素，K是最不活跃的元素之一。

喀斯特峰丛洼地原生林和次生林属于该地区天然林，其中原生林作为喀斯特峰丛洼地非地带性顶极群落，受到的人为干扰较少，自然保护条件下植被、土壤和气候达到了较高水平的平衡状态，因此具有较高的营养元素总积累量和积累速率，养分循环能力较高；而次生林在受到一定的干扰后得到了保护，因此处于自然恢复阶段，具有较高的营养元素年吸收量和年归还量，说明该林分处于生长旺盛期，同时循环系数与原生林相似，具有较高的循环能力，对喀斯特峰丛洼地植被恢复有重要的作用。喀斯特峰丛洼地人工林是在受到严重干扰破坏后，人们实行的退耕还林综合治理措施，其生境更为脆弱，相对天然林来说营养元素积累能力和积累速率较低，养分利用效率和循环能力也较弱，但人工林替代原有耕地，对植被恢复具有更为重要的作用。此外，不同类型森林间林龄的不同也是引起养分循环特征之间差异的重要因素之一^{[17, 27, 31]}。喀斯特峰丛洼地土壤贫瘠，土层薄，养分贮存能力相对差，森林养分循环能力相对较弱，因此，减少对喀斯特峰丛洼地森林生态系统的人为干扰可以维持森林的养分循环能力和生态环境的平衡，对喀斯特峰丛洼地植被恢复与生态环境重建具有重要意义。