长江上游拥有丰富的珍稀、特有鱼类资源，是我国生物多样性保护的关键区域之一。三峡大坝等大型水利工程的建设，将阻碍鱼类洄游通道、改变鱼类栖息生境，对长江上游鱼类群落产生显著影响。三峡水库蓄水后，使长江上游约600 km干流江段形成河谷型水库，水流变缓，原来栖息于此的多种特有鱼类将逐渐从库区消失，其栖息生境大范围萎缩^[1]。溪洛渡、向家坝等更多梯级电站的建设，将加剧这种影响，长江上游特有鱼类的种群生存令人担忧，其种群动态颇受关注^[2]。

鱼类的生长参数和死亡系数是渔业资源评估和管理的关键参数，是了解鱼类种群数量变动的重要因素，亦是合理开发利用鱼类资源及制定鱼类资源保护策略的基础。以往鱼类种群参数和资源量估算主要依据鱼类的年龄-体长数据，需要进行年龄鉴定^[3]。而利用体长频率数据来进行种群参数和资源量估算可以避免年龄鉴定，具有一定的优势^[4]。随着FiSATⅡ渔业评估软件的不断发展和完善，可以依据鱼类的体长频率数据估算鱼类的生长参数、死亡系数和资源量等，从而提高了鱼类资源评估的效率和精度^[5]，该方法在鱼类种群参数和资源量估算方面正在逐步得到推广应用^{[6, 7]}。我国这方面的研究和应用主要集中在海洋鱼类方面^{[8, 9]}，对河流鱼类的研究相对较少^[10]，远远不能满足河流鱼类资源管理和保护的需求。

圆筒吻鮈(Rhinogobio cylindricus)隶属于鲤科(Cyprinidae)鮈亚科(Gobioninae)吻鮈属(Rhinogobio)，主要分布于长江上游干、支流，是长江上游的特有种。目前已有一些关于圆筒吻鮈年龄和生长的报道^{[11, 12, 13]}，但对其生长参数的估算主要依据年龄-体长数据。本研究根据2007—2009年长江上游江津朱杨溪江段的渔业调查资料，利用体长频率数据对其种群参数和资源量进行估算，以了解三峡工程蓄水后、金沙江一期工程蓄水前其种群动态和资源利用状况，为其资源管理和物种保护提供依据，也可为大型水利工程的生态学效应评估积累资料。

2007—2009年对长江上游江津朱杨溪江段的圆筒吻鮈进行渔业资源调查与取样，调查时间主要集中在5—12月。调查范围为朱杨镇上游至石门镇约15 km的江段，主要调查站点包括朱杨、塘河口和罗湾坝(图1)。调查渔具主要包括流刺网(网目3—6 cm)和百袋网(网目2 cm)。物种鉴定主要参考《四川鱼类志》^[14]。对圆筒吻鮈的体长和体重进行测量，体长从吻端测量到尾部前端的最后一枚鳞片，精确到1 mm，体重测量精确到1 g。对调查江段的捕捞船只及单位捕捞努力量渔获量进行统计，根据作业江段捕捞的平均强度，流刺网和百袋网每天作业网次按10 网的标准计算单位捕捞努力量渔获量。

图 1 长江上游朱杨溪江段位置及样点设置 Fig.1 Location of Zhuyangxi section in the upper Yangtze River and sampling sites

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体长体重关系依据Keys公式W=aL^b进行拟合，用t检验法检验幂指数b值与3的偏离程度，判断其生长是否为匀速生长类型^{[15, 16]}。利用Von Bertalanffy生长方程描述生长规律，渐近体长(L_∞)、生长系数(k)和生长特征指数(φ)根据鱼类体长频率的时间系列数据借助FiSATⅡ渔业评估软件中的体长频率分析法(ELEFANⅠ)模块进行估算，总死亡系数(Z)、开捕体长(L₅₀)由体长转渔获物曲线(Converted-length catch curve)模块进行估算^[3]。理论生长起点年龄(t₀)、自然死亡系数(M)根据Pauly经验公式获得^[17]：

式中,T表示栖息江段的平均水温，本研究中参考相关文献取18.4 ℃^[18]。鱼类的资源开发率E=F/Z。采用Beverton-Holt动态综合模型的相对单位补充量产量(Y′/R)和相对单位补充量生物量(B′/R)曲线评价圆筒吻鮈的资源利用情况，E_max表示能获得最大产量时的开发率，E₁₀表示资源群体边际产量减少到理论原始资源边际产量1/10时的开发率，被认为是“最适”开发率，E₅₀表示资源量下降到原始水平50%时的开发率^[3]。

圆筒吻鮈年渔获量(Y)由各种渔具的年渔获量及其比例推算，计算公式为：

式中,P_i为圆筒吻鮈在渔具i渔获物中所占的数量百分数，Y_i为渔具i的年渔获量，计算公式为：

式中,x_i为渔具i的单位捕捞努力量渔获量(尾 船^-1 d^-1)，f_i为渔具i的作业船只数，t_i为渔具i的年作业时间(d)，除去春季禁渔时间(2—4 月)和洪水季节(7—8 月)及节假日休息，本研究中各渔具的作业天数统一按200 d计算。

资源量估算借助FiSATⅡ中的体长股分析(Length-structured VPA)模块进行分析^[5]。将圆筒吻鮈的年渔获量按体长分组录入模块中，输入L_∞、k、M、a、b及F_t(最大体长组捕捞死亡系数)等参数，运算后即可得各体长组的捕捞死亡系数和资源量。其中，F_t采用迭代法确定，初始值取0.5^[19]。各体长组资源量之和即为圆筒吻鮈的年资源量。

长江上游朱杨溪江段圆筒吻鮈渔获群体体长范围为69.0—268.0 mm，平均体长为(181.4±26.9)mm。优势体长组为125.0—225.0 mm，约占总数的93.0%，125.0 mm体长以下和225.0 mm体长以上的个体分别只占3.4%和3.7%(图2)。圆筒吻鮈体重范围为3.9—230.4 g，平均体重为(78.5±33.0)g。个体体重主要集中在130 g以下，约占个体总数的93.5%，150 g以上个体仅占3.7%。

图 2 长江上游朱杨溪江段圆筒吻鮈体长组成 Fig.2 Length composition of Rhinogobio cylindricus in Zhuyangxi section of the upper Yangtze River

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圆筒吻鮈体长(L)与体重(W)呈显著幂函数关系(图3)：W=1.58×10^-5L^2.95(R²=0.94，P＜0.01，n=401)。体长与体重关系的幂指数与3均无显著性差异(t=1.14＜t_0.05(400)=1.97)，表明圆筒吻鮈的生长为匀速生长类型。

图 3 长江上游朱杨溪江段圆筒吻鮈长度和体重的关系 Fig.3 Relationship between length and weight of Rhinogobio cylindricus in Zhuyangxi section of the upper Yangtze River

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由ELEFANⅠ拟合圆筒吻鮈的生长参数，当L_∞＝361 mm，k＝0.21 a^-1时拟合效果最佳，此时t₀＝-0.68，φ=4.44。拐点年龄为4.48 a，对应的体长和体重为分别为238.8 mm和166.6 g。由ELEFANⅠ估计的圆筒吻鮈生长曲线见图4，其体长和体重的Von Bertalanffy生长方程为：

图 4 圆筒吻鮈的体长频率序列数据及应用ELEFANⅠ估计的生长曲线 Fig.4 Length frequency of Rhinogobio cylindricus and growth curve estimated by ELEFANⅠ

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圆筒吻鮈的长度转渔获物曲线见图5，据此估算出其总死亡系数Z=1.70。其自然死亡系数M=0.50，捕捞死亡系数F=1.20，开发率E=0.70。不同年份的死亡系数和开发率见表1。由长度转渔获物曲线估算出圆筒吻鮈的开捕体长L₅₀=163.4 mm。由Beverton-Holt动态综合模型的相对补充量产量(生物量)曲线估算出，开捕体长为163.4 mm时，E₁₀=0.60、E₅₀=0.35、E_max=0.75(图6)。圆筒吻鮈目前的资源开发率超过了其最适开发率(0.60)而接近其最大开发率(0.75)。

图 5 根据长度转渔获物曲线估算圆筒吻鮈的总死亡系数 Fig.5 Length-converted catch curves of Rhinogobio cylindricus

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图 6 圆筒吻鮈的相对单位补充量产量(Y′/R)和相对单位补充生物量(B′/R)曲线 Fig.6 Relatvie yield per recruit (Y′/R) and Relatvie biomass per recruit (B′/R) curve of Rhinogobio cylindricus

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渔获物分析表明，圆筒吻鮈在流刺网和百袋网渔获物中的数量百分数平均值分别为12.8%和2.6%。根据单位捕捞努力量渔获量和圆筒吻鮈的比例估算出2007—2009年朱杨溪江段圆筒吻鮈年渔获量分别为6716 尾(0.50 t)、22772 尾(1.87 t)和16139 尾(1.20 t)，年均值为15209 尾(1.19 t)。

利用Length-structured VPA模块估算圆筒吻鮈的资源量，通过迭代法计算出2007—2009年其最大体长组的捕捞死亡系数F_t分别为0.1194、0.5030和0.1818。结果表明(图7)，个体体长在160 mm以下时，资源群体的损失以自然死亡为主，而在160 mm以上时，资源群体的损失以捕捞死亡为主。2007—2009年朱杨溪江段圆筒吻鮈年资源量分别为245411、208836和402537 尾，年均值为285594 尾；以生物量计，年资源量分别为18.80、26.09和28.94 t，年均值为24.61 t。以单位长度河段来表示，2007—2009年圆筒吻鮈资源量分别为16361 尾/km(1.25 t/km)、13922 尾/km(1.74 t/km)和26836 尾/km(1.93 t/km)，平均值为19040 尾/km(1.64 t/km)。

图 7 2007—2009年圆筒吻鮈的体长结构实际种群分析 Fig.7 Length structured VPA for Rhinogobio cylindricus in 2007—2009

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根据体长频率数据进行鱼类种群参数和资源量估算，可以避免年龄鉴定的主观误差而影响参数评估的准确性，特别适合年龄鉴定比较困难的评估对象，在渔业资源评价中取得了较好的应用效果^{[20, 21, 22]}。ELEFAN技术估算鱼类生长参数主要根据鱼类体长频率的时间系列数据进行体长频率样品重构，将体长频率形成的波峰和波谷放大，以拟合最佳生长曲线，从而估算出合适的生长参数，该方法对采样频率和样品容量要求较高^[23]。本研究由于春季禁渔和鱼类种群数量偏少等原因，采样频率和样品容量都受到了一定限制，但圆筒吻鮈体长数据(69.0—268.0 mm)基本包括了从小到大的各个体长段的个体，具有一定的代表性。以往对圆筒吻鮈生长参数的估算主要依据体长-年龄数据，估算结果表明，长江上游圆筒吻鮈的L_∞为336—389 mm，k为0.18—0.21 a^-1，φ为4.37—4.44。本研究利用FiSATⅡ软件中的ELEFANⅠ方法估算出L_∞、k、φ分别为361 mm、0.21 a^-1和0.44，L_∞值位于以往研究结果范围之内，k和φ值与以往研究结果接近，两种方法估算的结果较为一致(表2)。自然死亡系数M值估算结果的准确性受评估模型的影响较大，考虑到本研究中已由ELEFAN技术估算出了L_∞和k值，直接采用了比较通用的Pauly经验公式进行估算^[17]。一般认为M/k值应在1.5—2.5范围内^[3]，本研究中M/k值为2.4，在合理范围之内。

鱼类资源量评估有多种方法，如标志放流法、初级生产力估算法、鱼卵仔鱼调查法、水声学探测法、年龄结构股分析法和体长结构股分析法等^[3]，其中，体长股分析法不需要鉴定研究对象的年龄，具有采样工作量小和数据结构简单等优点而受到青睐^{[24, 25]}。传统的体长股分析中,各体长组的F_t值是根据最大体长组的开发率估算的，不存在迭代过程，一般将最大体长组开发率定为0. 5，但实际上最大体长最的开发率可能与0. 5差异较大，从而影响估算结果的准确性；而通过FiSATⅡ中的体长股分析模块可以轻松使用迭代法确定最大体长组的捕捞死亡系数F_t，从而提高了鱼类资源量估算的效率和精度^{[10, 19]}。本研究通过该方法，在种群参数估算的基础上，对长江上游圆筒吻鮈的资源量进行了评估，结果表明，2007—2009年圆筒吻鮈资源量分别为16361 尾/km(1.25 t/km)、13922 尾/km(1.74 t/km)和26836 尾/km(1.93 t/km)，该结果可为今后评估圆筒吻鮈的种群数量长期变化规律提供基础。

开捕体长和捕捞死亡系数是影响渔业资源量和渔获量的两个重要因素，也是制定渔业管理措施的两个主要依据^[1]。本研究表明，圆筒吻鮈生长拐点对应的体长为238.8 mm，即生长速度在该体长以前逐渐增加，之后呈下降趋势，而圆筒吻鮈的开捕体长为163.4 mm，表明其还未充分生长就被捕捞。Froese和Binohlan提出能获得最大相对渔获量的最适捕捞体长(L_opt)可由其最小性成熟体长(L_m)估算获得：log L_opt=1.053L_m-0.0565^[26]，圆筒吻鮈最小性成熟年体长约为168.0 mm^[11]，由此估算出最适开捕体长为193.5 mm。因此，将圆筒吻鮈的开捕体长由目前的163.4 mm提高到193.5 mm，可让圆筒吻鮈充分生长，获得较高的相对渔获量。

由鱼类的死亡系数可以计算出鱼类的开发率E，该参数反映了种群资源的利用程度。本研究表明，圆筒吻鮈现有开发率为0.70，与熊星等的研究结果一致^[13]。一般认为鱼类的最适开发率为0.5^[27]，若按此标准，圆筒吻鮈资源处于过度利用状态。在目前的开捕体长(L₅₀=163.4 mm)下，圆筒吻鮈的开发率已接近其最大开发率(E_max=0.75)，理论上在此开发率下可获得较大的产量，但从生物学和经济学等多方面考虑，应该以最适产量和最适开发率为管理目标，可考虑降低其现有开发率至最适开发率(E₁₀=0.60)以下。

随着三峡、向家坝和溪洛渡等大型梯级水利工程的建设，长江上游鱼类栖息生境已支离破碎，适应流水生境的圆筒吻鮈的栖息生境萎缩，其坝上和坝下种群也得不到有效交流。圆筒吻鮈为产漂流性卵鱼类^[28]，其产出的卵随水漂流发育，必须要保证足够的漂流距离才能发育成具有主动游泳能力的鱼苗，这些梯级电站的建设，将影响其产卵场的分布和卵、苗的发育，从而影响其种群生存。因此，应采取补救措施，加强对圆筒吻鮈的保护力度。目前，江津至宜宾干流江段仍保持着适宜圆筒吻鮈等特有鱼类生存的流水生境，在长江上游特有鱼类保护中具有重要意义。从珍稀、特有物种资源保护的角度考虑，应逐步引导渔民转产转业，实施全年禁渔措施，加强长江上游珍稀特有鱼类国家级自然保护区的建设和管理，促进对圆筒吻鮈等特有物种的有效保护。