2015, Vol. 35文章信息
- 叶莹莹, 刘淑娟, 张伟, 舒世燕, 杨珊, 王克林
- YE Yingying, LIU Shujuan, ZHANG Wei, SHU Shiyan, YANG Shan, WANG Kelin
- 喀斯特峰丛洼地植被演替对土壤微生物生物量碳、氮及酶活性的影响
- Dynamics of soil microbial biomass and soil enzyme activity along a vegetation restoration gradient in a karst peak-cluster depression area
- 生态学报, 2015, 35(21): 6974-6982
- Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(21): 6974-6982
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201402150260
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文章历史
- 收稿日期：2014-02-15
- 修订日期：2015-04-14
2. 中国科学院环江喀斯特生态系统观测研究站, 环江 547100;
3. 中国科学院大学, 北京 100049
2. Huanjiang Observation and Research Station for Karst Ecosystems, Chinese Academy of Science, Huanjiang 547100, China;
3. University of Chinese Academy of Science, Beijing 100049, China
西南喀斯特地区成土速率缓慢、土层浅薄、土地承载能力低，巨大人口压力下不合理的土地利用导致生态系统退化、生境破碎化，出现石漠化等环境问题，制约该地区的可持续发展[1]。植被恢复与重建是改善该区域生态环境问题的迫切要求。土壤微生物和土壤酶是指示植被恢复过程中生态系统健康水平的重要指标[2]。一方面，两者均作用于土壤物质转换、能量平衡和生物地球化学循环，对土壤养分、结构、稳定性和植被生态恢复产生重要影响[3]；另一方面，微生物量周转快，对环境变化敏感[4, 5, 6]，土壤酶活性对干扰响应敏感，均能反映土壤质量在时间序列或不同环境条件下的变化[7]。
近几年，已有学者对喀斯特地区土壤微生物生物量和酶活性展开研究，但是，对于该类指标随植被演替的变化趋势没有一致认识。部分研究结果[8, 9]表明喀斯特地区土壤微生物生物量随植被的恢复而增加，然而也有研究显示土壤微生物生物量碳(SMBC)和土壤微生物生物量氮(SMBN)随植被正向演替呈先增加后降低的趋势[10]。对于土壤酶活性在植被演替过程中的变化特征，有研究发现，由草丛向乔灌阶段演替时土壤蔗糖酶(SAC)活性显著增大[11, 12, 13]，但由乔灌向原生林演替时，SAC活性略有下降[11]或平稳增加[12, 13]，但差异均不显著。土壤脲酶(URE)活性随植被演替的变化规律更为复杂，崔晓晓等[11]研究发现URE活性随草地、灌丛、乔木演替显著增加；而兰雪等[13]研究显示，URE活性大小依次为灌草>灌木>乔木>乔灌>草坡>顶级；邹军等[14]研究则表明URE活性随植被恢复的增加较为平缓。对土壤碱性磷酸酶(ALP)活性的研究结果表明，在草丛向灌丛演替阶段该酶活性显著增加，而在灌丛向乔木演替阶段则变化不大[11, 12]。综上所述，已有研究对喀斯特地区土壤微生物生物量和土壤酶活性随植被演替的变化趋势有了初步了解，但是由于喀斯特景观类型多样，不同研究的结果并不一致，应有更多针对典型地域的深入研究对其提供理论支持，此外，应结合土壤物理、化学性质来深入探讨土壤微生物生物量和酶活性与土壤环境因子的相互关系，明确土壤微生物学特性随植被演替而变化的驱动因素。
据此，本研究以SMBC、SMBN，SAC、URE和ALP活性作为研究对象，探讨喀斯特峰丛洼地植被恢复过程中土壤微生物生物量和土壤酶活性的变化特征，并采用通径分析方法探讨土壤理化性质与微生物生物量和酶活性之间的关系，以期为喀斯特植被恢复过程中土壤生态服务功能的提升提供理论依据。
1 研究地区与研究方法 1.1 研究区概况研究区位于广西区环江毛南族自治县下南乡的古周村和木论国家级自然保护区(以下简称木论保护区)，两个研究区均为典型喀斯特峰丛洼地景观(图1)。
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| 图 1 研究区不同演替阶段样方分布图 Fig.1 Soil sampling locations in catchment |
古周村位于环江县西南部(24°50′ N，107°55′ E)，海拔376—816 m，属于中亚热带季风气候，多年平均气温18.5 ℃，多年平均降雨量为1380 mm，雨季平均持续130—140 d，主要集中在4—9月份，土壤为石灰岩风化形成的石灰土。灌木林和次生林土层较浅薄，大部分为15—30 cm，异质性较大；草地土层相对较厚，平均约为40 cm。古周村是喀斯特生态移民迁出区，虽已实施“退耕还林还草”工程多年，但仍有村民居住。由于人类干扰强度和封育年限不同，不同演替阶段的植被均有分布。其中，退耕草地的恢复年限为8—15a，优势种以五节芒(Miscanthus floridulus)、类芦(Neyraudia reynaudiana)等为主；灌木林封育年限为20—30a，至今偶有砍伐，优势种主要为红背山麻杆(Alchornea trewioides)、广西密花树(Rapanea kwangsiensis)等；次生林封育年限为50—60a，少有砍伐，优势种为聚果羊蹄甲 (Bauhinia brachycarpa var. cavaleriei)、灰毛浆果楝(Cipadessa cinerascens)等；次生林乔木层下伴生有扁担藤(Tetrastigma planicaule)、藤黄檀(Dalbergia hancei)等藤本，以及麒麟尾(Epipremnum pinnatum)、肾蕨(Nephrolepis cordifolia)等林下物种。
木论国家级自然保护区(25°06′09″—25°12′25″ N，107°53′29″—108°05′45″ E)位于环江县西北部，北与贵州省茂兰国家级自然保护区相接，海拔在400—1000 m之间。亦属中亚热带季风气候区，年均气温16.8 ℃，多年均降雨量1600 mm，雨季为4—8月份，年无霜期310 d。本试验所选峰丛洼地面积0.98 km2，土壤为石灰土，土层浅薄，平均土深约为30 cm。木论保护区封育时间300a以上，生长着中亚热带隐域性的石灰岩森林植被顶极群落[9]，优势种主要为青冈栎(Cyclobalanopsis glauca)、野独活(Miliusa chunii)等。
1.2 样地布设本研究采用“空间代替时间”的方法，于2008年12月—2009年1月，结合研究区植被现状，在古周移民迁出区(干扰区)选取草丛、灌木林、次生林(常绿落叶阔叶林群落)3种不同演替阶段的典型群落，并在木论保护区核心区选取原生林群落作为对照。样地选取前进行样地环境基础(包括地质基础、地形、微地貌等)和土地利用历史调查，综合考量样地的代表性和典型性。每种植被类型选取3条不同坡向的标准样线，其中1条每隔30 m设1个标准样方(20 m×30 m)，另外2条分别在上、中、下坡位各设置一个标准样方，原生林在洼地增设一个标准样方。共设样方51个，其中草丛12个，灌木林12个，次生林因标准样线较其它类型短，仅设11个样方，原生林因样线较长且在洼地增设样方，共设样方16个。
1.3 土壤取样与分析方法 1.3.1 土壤样品采集每个样方分成大小相同的4个亚样方，每个亚样方设置采样点5—8个，用内径2.5 cm的土钻按S形在有土被分布的小生境(土面、石槽、石洞、石沟、石缝等)取表层0—15 cm土壤样品(如土深不足15 cm则取到基岩为止)，混合之后作为该亚样方的土壤样品。土壤样品采集后，及时带回实验室，去除样品中的石砾、根系和土壤动物等，一部分过2 mm筛后于4 ℃冰箱保存，用于测定土壤微生物生物量碳、氮；一部分风干后制样，用于分析理化性质和酶活性。此外，每个小区选取2—3个土被相对较深的小生境，用环刀取样以测定土壤容重。共采集并分析土壤样品202个，其中草丛样品48个，灌木林样品46个，次生林样品44个，原生林样品64个。
1.3.2 测定方法土壤微生物生物量碳(SMBC)和土壤微生物生物量氮(SMBN)采用氯仿熏蒸-K2SO4提取-自动分析法，参照吴金水等[15]的步骤，提取液中C采用总有机碳自动分析仪(TOC 2500)测定，N采用流动注射仪(FIAstar 5000)测定。土壤酶活性测定：土壤蔗糖酶(SAC)活性采用3，5-二硝基水杨酸比色法[16]；土壤脲酶(URE)活性采用苯酚-次氯酸钠比色法[16]；土壤碱性磷酸酶(ALP)活性采用对硝基苯磷酸二钠比色法[17]。土壤理化性质测定参照刘淑娟等[18, 19]的方法。
1.3.3 数据处理用Excel 2003和SPSS 16.0软件进行数据处理，并结合DPS 7.05进行通径分析[20]。以往的研究多采用简单相关分析探讨各变量之间的关系，而数学理论认为，在多变量简单相关分析过程中，任意两变量的线性相关系数，都会受到其它变量的影响，并不能反映一个变量(原因)对另一个变量(结果)的直接作用，往往不能正确地说明这两个变量之间的真正关系，甚至常常会得出错误的结论。因此，本文采用通径分析，计算直接和间接通径系数，分析各变量对目标变量的直接影响和间接影响的大小，从而深入探讨各环境因子与目标变量间的相互关系。
2 结果与分析 2.1 不同演替阶段土壤理化性质不同植被演替阶段的土壤理化性质见表1，除砂粒含量外，其它指标均存在极显著差异。其中，各演替阶段土壤粘粒含量随植被正向演替呈先降低后增加再降低的特征；土壤粉粒含量与土壤粘粒含量的变化趋势相反，随植被正向演替呈先增加后降低再增加的特征；各演替阶段土壤砂粒含量无显著差异；土壤有机碳(SOC)、全氮(TN)、全磷(TP)、速效氮(AN)、速效磷(AP)、速效钾(AK)含量均随植被正向演替而增加。
| 演替阶段 Vegetation | 草丛 Herb | 灌木林 Shrub | 次生林 Secondary forest | 原生林 Primary forest | F值 F value |
| 不同小写字母表示差异显著(P < 0.05)； ** P < 0.01；草丛、灌木林、次生林和原生林的样本数分别为：48、46、44和64；BD：容重 Bulk density；SOC：土壤有机碳Soil organic carbon；TN：全氮 Total nitrogen；TP：全磷 Total Phosphorus；TK：全钾 total Potassium；AN：速效氮 Available Nitrogen；AP：速效磷 Available Phosphorus；AK：速效钾 Available Potassium | |||||
| 粘粒含量Clay content/% | 39.62±1.62a | 32.17±2.11b | 39.55±2.28a | 20.57±1.86c | 22.88 ** |
| 粉粒含量Silt content/% | 52.18±1.36c | 57.49±1.47b | 51.53±1.62c | 64.78±1.10a | 22.28 ** |
| 砂粒含量Sand content/% | 8.19±0.94a | 10.35±1.13a | 8.92±1.12a | 14.65±0.95a | 2.91 |
| 容重BD/(g/cm 3) | 1.12±0.02a | 0.83±0.03b | 0.80±0.06b | 0.79±0.04b | 16.82 ** |
| 有机碳SOC/(g/kg) | 29.10±0.75c | 64.05±2.25b | 57.57±3.42b | 73.92±3.55a | 45.86 ** |
| 全氮TN/(g/kg) | 2.48±0.07c | 6.86±0.26b | 6.83±0.49b | 8.10±0.39a | 51.98 ** |
| 全磷TP/(g/kg) | 0.72±0.05c | 1.19±0.08b | 1.51±0.09a | 1.60±0.07a | 29.09 ** |
| 全钾TK/(g/kg) | 7.27±0.42b | 9.61±0.87a | 8.84±0.68a | 5.31±0.24c | 12.91 ** |
| 速效氮AN/(mg/kg) | 88.02±2.36c | 175.77±4.86b | 168.90±8.65b | 246.62±7.34a | 113.663 ** |
| 速效磷AP/(mg/kg) | 3.55±0.29c | 7.28±0.43b | 6.25±0.44b | 11.41±0.79a | 32.20 ** |
| 速效钾AK/(mg/kg) | 64.05±2.66c | 73.11±2.12b | 76.24±2.52b | 105.75±2.99a | 51.42 ** |
| pH值 | 6.85±0.05b | 6.78±0.06b | 7.21±0.07a | 7.12±0.07a | 10.69 ** |
不同演替阶段SMBC表现为：灌木林(1365.98 mg/kg)≈原生林(1322.25 mg/kg)>次生林(699.23 mg/kg)>草丛(551.67 mg/kg)(图2)；SMBN表现为：灌木林(144.85 mg/kg)＞原生林(119.95 mg/kg)＞次生林(95.86 mg/kg)＞草丛(56.84 mg/kg)(图2)。
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| 图 2 不同植被演替阶段土壤微生物生物量碳、氮含量 Fig.2 SMBC and SMBN of different vegetation types 不同大、小写字母分别表示差异达到极显著(P<0.01)和显著水平(P<0.05)；草丛、灌木林、次生林和原生林的样本数分别为：48、46、44和64；SMBC：土壤微生物生物量碳 Soil microbial biomass carbon；SMBN：土壤微生物生物量氮 Soil microbial biomass nitrogen |
不同植被演替阶段土壤酶活性如图3。SAC活性呈现出演替中间阶段高而演替初期和演替后期较低的规律，具体表现为：次生林(26.97 mg g-1 24 h-1)>草丛(16.88 mg g-1 24 h-1)≈灌木林(14.15 mg g-1 24 h-1)>原生林(10.03 mg g-1 24 h-1)。URE活性总体表现为随植被正向演替进行而降低，具体表现为：草丛(0.46 mg g-1 24 h-1)≈次生林(0.41 mg g-1 24 h-1)≈灌木林(0.37 mg g-1 24 h-1)>原生林(0.19 mg g-1 24 h-1)。ALP活性随植被演替呈增加趋势，但是次生林和灌木林之间差异不显著，具体表现为：原生林(924.10 μg g-1 h-1)>灌木林(546.62 μg g-1 h-1)≈次生林(490.53 μg g-1 h-1)>草丛(177.34 μg g-1 h-1)。
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| 图 3 不同草地类型下土壤蔗糖酶、脲酶、碱性磷酸酶的活性 Fig.3 Soil saccharase urease and alkaline phosphatase activities of different grassland types 不同小写字母表示差异达显著水平(P<0.05)；草丛、灌木林、次生林和原生林的样本数分别为：48、46、44和64 |
利用通径分析探讨了土壤理化性质对土壤微生物生物量和土壤酶活性的影响，结果见表2。土壤理化性质中对SMBC的直接通径系数较大的前5个指标依次为：SOC(1.019)>TN(-0.373)>粉粒(0.300)>AN(0.197)>TK(0.173)。各因素通过SOC对SMBC的间接通径系数均较大。可见，SMBC的主要影响因素为SOC。
| 因变量 Dependent variable | 有机碳 SOC | 总氮 TN | 总磷 TP | 总钾 TK | 速效氮 AN | 速效磷 AP | 速效钾 AK | 粘粒含量 Clay | 粉粒含量 Silt | 砂粒含量 Sand | 容重 BD | pH值 | 微生物 生物量碳 SMBC | 微生物 生物量氮 SMBN | |
| **表示极显著相关(P < 0.01)，*表示显著相关(P < 0.05)；n=202； SMBC：土壤微生物生物量碳 Soil microbial biomass carbon；SMBN：土壤微生物生物量氮Soil microbial biomass nitrogen；SAC：蔗糖酶Saccharase； URE：脲酶Urease； ALP：碱性磷酸酶Alkaline phosphatase | |||||||||||||||
| 微生物量碳 SMBC | 相关系数 Correlations | 0.78 ** | 0.73 ** | 0.31 ** | -0.19 ** | 0.71 ** | 0.35 ** | 0.16* | -0.56 ** | 0.50 ** | 0.38 ** | -0.49 ** | 0.13 | ||
| 直接通径系数 Direct path coefficients | 1.02 | -0.37 | -0.08 | 0.17 | 0.20 | -0.07 | -0.06 | 0.09 | 0.30 | 0.07 | -0.01 | -0.06 | |||
| 间接通径系数 Indirect path coefficients | -0.24 | 1.10 | 0.39 | -0.37 | 0.51 | 0.42 | 0.22 | -0.65 | 0.20 | 0.31 | -0.48 | 0.20 | |||
| 微生物量氮 SMBN | 相关系数Correlations | 0.72 ** | 0.71 ** | 0.39 ** | -0.13 | 0.61 ** | 0.32 ** | 0.16* | -0.37 ** | 0.23 ** | 0.35 ** | -0.54 ** | 0.08 | ||
| 直接通径系数 Direct path coefficients | 0.57 | -0.01 | 0.03 | 0.08 | 0.20 | -0.00 | -0.05 | 0.02 | -0.06 | 0.04 | -0.10 | -0.13 | |||
| 间接通径系数 Indirect path coefficients | 0.15 | 0.72 | 0.36 | -0.21 | 0.41 | 0.33 | 0.21 | -0.39 | 0.28 | 0.31 | -0.44 | 0.21 | |||
| 蔗糖酶 SAC | 相关系数Correlations | 0.07 | 0.07 | -0.12 | -0.01 | -0.01 | 0.00 | 0.06 | 0.27 ** | -0.32 ** | -0.07 | -0.10 | 0.22 | -0.26 ** | 0.04 ** |
| 直接通径系数 Direct path coefficients | 0.81 | -0.17 | -0.29 | 0.11 | 0.13 | 0.05 | -0.02 | 0.28 | -0.04 | -0.03 | -0.07 | 0.21 | -0.74 | 0.16 | |
| 间接通径系数 Indirect path coefficients | -0.74 | 0.24 | 0.17 | -0.12 | -0.14 | -0.05 | 0.08 | -0.01 | -0.28 | -0.04 | -0.04 | 0.01 | 0.48 | -0.13 | |
| 脲酶 URE | 相关系数Correlations | -0.59 ** | -0.58 ** | -0.29 ** | 0.40 ** | -0.54 ** | -0.29* | -0.10 | 0.61 ** | -0.51 ** | -0.42 ** | 0.37 ** | -0.02 | -0.49 ** | -0.34 ** |
| 直接通径系数 Direct path coefficients | 0.19 | -0.76 | -0.13 | 0.25 | 0.14 | 0.06 | 0.06 | 0.32 | -0.15 | -0.06 | -0.04 | 0.15 | 0.01 | 0.16 | |
| 间接通径系数 Indirect path coefficients | -0.78 | 0.17 | -0.16 | 0.15 | -0.68 | -0.35 | -0.15 | 0.30 | -0.37 | -0.36 | 0.41 | -0.17 | -0.49 | -0.50 | |
| 碱性磷酸酶 ALP | 相关系数Correlations | 0.77 ** | 0.77 ** | 0.37 ** | -0.30 ** | 0.76 ** | 0.47 ** | 0.29 ** | -0.55 ** | 0.52 ** | 0.33 ** | -0.50 ** | 0.41 ** | 0.67 ** | 0.50 ** |
| 直接通径系数 Direct path coefficients | 0.10 | 0.47 | 0.03 | -0.09 | -0.04 | 0.07 | 0.00 | -0.01 | 0.21 | -0.10 | -0.01 | 0.26 | 0.16 | -0.07 | |
| 间接通径系数 Indirect path coefficients | 0.67 | 0.30 | 0.35 | -0.21 | 0.80 | 0.41 | 0.28 | -0.54 | 0.30 | 0.43 | -0.50 | 0.16 | 0.51 | 0.57 | |
对SMBN的直接通径系数较大的前5个土壤理化性质依次为：SOC(0.569)>AN(0.200)>pH值(-0.129)>容重(-0.095)>TK(0.082)。各因素通过SOC对SMBN的间接通径系数均较大。因此，SMBN的主要影响因素也是SOC。
对SAC活性的直接通径系数较大的前5个指标依次为：SOC(0.8081)>SMBC(-0.7397)>TP(-0.2851)>粘粒(0.2775)>pH值(0.2066)。各因素通过SOC和SMBC对SAC活性的间接通径系数也较大。SOC对SAC活性的影响为正效应，而SMBC对其影响为负效应，两者的效应相互抵消，其他因素通过两者对SAC 活性的间接影响亦是如此。因而各因素同SAC的相关系数均较小。综上所述，SAC活性的直接影响因素是SOC和SMBC；但是从总效应来看，各因素对SAC活性的影响均较小。
不同土壤性质对URE活性的直接通径系数较大的前5个指标依次为：TN(-0.7549)>粘粒(0.3146)>TK(0.2494)>SOC(0.1892)>SMBN(0.1618)。各因素通过TN对URE活性的间接通径系数也较大。因此，URE的主要影响因素为TN。
对ALP活性的直接通径系数较大的前5个指标依次为：TN(0.4705)>pH(0.2551)>粉粒(0.2121)>SMBC(0.1598)>砂粒(-0.1038)。各因素通过TN对ALP活性的间接通径系数均较大。因而，ALP的直接影响因素为TN，而各因素对ALP呈现出的极显著相关性主要是其直接效应和间接效应综合作用的结果。
SMBC、SMBN以及SAC、URE和ALP活性的剩余项的通径系数均较大，分别为：0.550、0.672、0.768、0.642、0.510。这表明，除以上各项土壤性质外，存在其他未被考虑因素对这5个指标具有较大影响。
3 讨论喀斯特地区已有研究对土壤微生物生物量随植被演替的变化趋势的研究结果不完全一致。高喜等[9]研究显示，喀斯特地区SMBC表现为：林地>灌木丛>草丛。梁月明等[8]研究表明，土壤微生物生物量在不同植被恢复阶段间差异显著，并随着植被的恢复而增大，表现为乔木(次生林、原生林)>灌丛>草丛。刘玉杰等[10]研究则表明，SMBC、SMBN在草地到灌木林演替阶段增加，而在灌木林到次生林演替阶段降低。本研究结果与刘玉杰等[10]相似：4个演替阶段中灌木林的土壤微生物生物量最大，具体表现为灌木林≈原生林>次生林>草丛，即土壤微生物生物量随演替进行呈现先增加后降低再增加的波动趋势。草丛到灌木林阶段土壤微生物生物量增大，表明土壤养分恢复后微生物总量可以较快恢复[2]。而灌木林到次生林阶段土壤微生物生物量降低，主要与该阶段林木快速生长造成植物与土壤微生物竞争养分，微生物活性降低有关[10, 21]。土壤理化性质中，土壤微生物生物量的主要影响因素为SOC。SMBC和SMBN通径分析的剩余系数较大。
各植被恢复阶段SAC活性依次为：次生林>草丛≈灌木林>原生林。在草丛和灌木林向次生林演替阶段SAC活性显著增大，与以往的研究[11, 12, 13, 14]结果相似。在次生林向原生林演替阶段SAC活性降低，与崔晓晓等[11]研究结果相似，该研究中SAC活性在该阶段虽略有下降，但差异不显著；而邹军等[12]和兰雪等[13]研究则表明灌木林和乔木林之间SAC活性差异不大，与本研究结果不同。本研究中，SOC和SMBC对SAC活性的直接通径系数远大于其他因素，且其他因子通过这两种变量的间接通径系数也较大，是SAC活性的主要直接影响因素，但是由于两者对该指标的作用效果相反，相互抵消，使得各因子同该指标的相关系数较小。另外，SAC活性随植被恢复的变化特征也与植被群落结构有关。据区智等[22]研究，在桂西北喀斯特地区，物种多样性随正向演替而增高，最大值出现在亚顶级，而并非演替最高阶段。次生林演替阶段物种的多样性最高，优势种中既有豆科植物也有禾本科植物，还有藤本和蕨类，能分泌较多的SAC，且豆科植物分泌出的富含氮素的物质能为微生物活动提供丰富的氮源，进而提高微生物SAC的分泌量。
URE活性大致随植被演替而降低，在灌木林向次生林演替阶段略有升高，但是与灌木林和草丛阶段差异不显著。土壤性质中，TN是影响URE活性的主要因素，对其具有较强的负效应。我国大部分地区土壤URE活性与土壤理化性质的相关性研究[23, 24, 25]结果表明，土壤脲酶活性与SOC、TN、AN等指标均呈显著正相关，与本研究结果相反。但是也有研究与本研究结果一致：兰雪等[13]在喀斯特地区的研究结果显示，脲酶活性与TN、AN呈负相关；姜海燕[26]等在大兴安岭的研究结果也表明，脲酶活性与SOC、TN、AN呈负相关关系。该结果可能与研究区较高的养分含量有关。刘淑娟等[19]较为系统地研究了土壤养分与土壤脲酶之间的关系，指出土壤全氮对脲酶的影响存在一个阈值(TN为3.5 g/kg，AN为110 mg/kg)，低于此阈值时脲酶活性与TN呈正相关，高于此阈值则呈负相关。本研究大多数样地的全氮含量都高于该阈值，因而TN与URE表现为显著负相关。另外，土壤粘粒含量也是影响酶活性的一个重要因素[27]，土壤酶主要分布于土壤中吸附性较强的部位，URE主要吸附在粘粒上，粘粒部分URE活性较高[28]。
ALP活性总体上随植被正向演替而增加，灌木林到次生林演替阶段差异不显著。这与崔晓晓等[11]和邹军等[12, 14]研究结果相似。ALP活性的影响因素主要为TN，TN对其具有较强的正效应，其他因素则因各自的直接效应和间接效应的综合作用也与ALP活性呈现极显著相关性。SMBC对ALP的直接影响较小，说明本研究区ALP的主要来源并非土壤微生物，可能是植物根系分泌。
SMBC、SMBN以及SAC、URE和ALP活性的剩余项的通径系数均较大，表明存在其他未被考虑因素对这5个指标影响较大，该类因素可能与植被群落结构和凋落物有关。因此，今后对于微生物生物量和酶活性的研究应考虑植被根系分泌和凋落物归还的影响。
4 结论(1)各演替阶段土壤微生物生物量大小依次为，灌木林>(或≈)原生林>次生林>草丛。SAC活性依次为：次生林>草丛≈灌木林>原生林。URE活性大致随植被演替而降低，在灌木林向次生林阶段演替时略有升高，但是与灌木林和草丛阶段差异不显著。ALP活性总体上随植被正向演替而增加，灌木林与次生林演替阶段差异不显著。
(2)土壤性质各指标中，SMBC和SMBN的直接影响因素和主要影响因素均为SOC；SAC活性的直接影响因素主要是SOC和SMBC，但从总效应来看，各因素对SAC活性的影响均较小；URE和ALP活性的直接影响因素和主要影响因素均为TN，但是TN对URE活性表现为强烈的负效应，而对ALP表现为较强的正效应。
(3) SMBC、SMBN及SAC、URE和ALP活性的剩余通径系数均较大，表明存在其他未被考虑因素对其影响较大，该类因素可能与植被群落结构和凋落物有关。在今后的研究中，应充分考虑植被根系分泌和凋落物归还对土壤微生物和酶活性的影响。
致谢：中国科学院亚热带农业生态研究所李德军研究员帮助修改英文摘要，在此表示感谢。
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