橡副珠蜡蚧Parasaissetia nigra是2004年以来在云南橡胶上大面积暴发成灾的一种重要害虫^{[1, 2]}，2008以来年该虫在海南局部暴发^[3]，并呈扩散蔓延趋势。橡副珠蜡蚧大面积发生危害对云南、海南两省橡胶造成了严重损失。

副珠蜡蚧阔柄跳小蜂Metaphycus parasaissetiae (Hymenoptera:Encyrtidae)是橡副珠蜡蚧的一种本土优势天敌，在云南、海南等地广泛存在^[3]。该蜂内寄生于橡副珠蜡蚧成虫，在室内较易饲养，如果能大量扩繁释放，可在橡副珠蜡蚧的生物防控中起着重要作用。寄生蜂自身的内部因素和外界环境因子均对寄生蜂的繁殖有显著影响，这些因子主要包括温度、光周期、寄生蜂日龄、寄主龄期以及寄主的食料等^{[4, 5, 6, 7, 8]}。由于副珠蜡蚧阔柄跳小蜂是2007年发现的新种^[9]，所以当时国内外均未有相关报道。为了更加有效利用该天敌，本课题组自发现后就开始针对其生物学、生态学及对橡副珠蜡蚧的控制作用等方面开展了研究^{[5, 10, 11, 12]}。现已初步探明了该蜂的生长发育、交配、产卵及温度对其种群增长影响等生物学特性，明确了该蜂对橡副珠蜡蚧有较好的控害能力。尽管如此，但如何通过多种环境条件及小蜂自身条件进行配比来提升该蜂的扩繁能力仍是一个急需解决的重要问题。本文着重观察了温度、光周期、寄主成虫日龄、雌蜂日龄及交配等对副珠蜡蚧阔柄跳小蜂的寄生率、出蜂量、性比等的影响，以期明确室内繁殖该蜂多种因子的理想组合，为其有效利用提供技术支撑。

橡副珠蜡蚧P. nigra：采于云南省热带作物研究所试验场六队橡胶树上，在中国热带农业科学院环境与植物保护研究所内的养虫室(温度25—27 ℃、湿度70%—90%)里用南瓜繁殖至成虫备用。

副珠蜡蚧阔柄跳小蜂M. parasaissetiae：于云南省热带作物科学研究所试验场橡副珠蜡蚧严重发生区的橡胶林段收集副珠蜡蚧阔柄跳小蜂褐蛹，待羽化后用橡胶上的橡副珠蜡蚧繁殖，形成数量较大的种群，然后将蜂转接在用南瓜饲养的橡副珠蜡蚧上，形成以南瓜为植物寄主的种群以供试验所需。

在南瓜上挑选16—17日龄的橡副珠蜡蚧，将羽化后1 d的跳小蜂按♀蜂:♂蜂:蚧虫=20:20:20比例在自制的局部接蜂器^[3]内接蜂。24 h后取出小蜂，将带蚧虫的南瓜放入温度21、24、27、30、33 ℃的人工气候箱内饲养。当小蜂发育至成虫时，观察、记录被寄生的介壳虫数量、出蜂量等。实验重复4次。

在南瓜上挑选16—17日龄的橡副珠蜡蚧，将羽化后1 d的跳小蜂按♀蜂:♂蜂:蚧虫(16—17日龄成虫)=30:30:30比例在局部接蜂器内接蜂。24 h后取出小蜂，将带蚧虫的南瓜放入温度(27±1)℃、相对湿度(70±5)％、光周期设置为8:16、10:14、12:12、14:10、 16:8 (L:D)等5个恒定条件的人工气候箱内。当小蜂发育至成虫时，观察、记录被寄生的介壳虫数量、出蜂量及雌、雄蜂数量等。实验重复4次。

在南瓜上挑选橡副珠蜡蚧的1—2日龄成虫、10—11日龄成虫(体色为褐色，体背蜡壳未变硬)、16—17日龄成虫(体色黑色，体壳刚变硬，产卵1—2 d)、20—21日龄成虫(体色黑色，有初孵若虫爬出1—2 d)各20头，共计80头橡副珠蜡蚧。选用已交配的2日龄副珠蜡蚧阔柄跳小蜂按♀蜂:♂蜂:蚧虫=80:80:80的比例在接蜂罩(长×宽×高=20 cm×15 cm×15 cm的养虫盒，盒盖中央挖一个15 cm×10 cm面积的孔后粘上150目的纱网，以便宜透气)接蜂。24 h后去除在南瓜上的成蜂，置于室温为25—27 ℃养虫室内饲养。当小蜂发育至成虫时，观察、记录被寄生的介壳虫数量、出蜂量及雌、雄蜂的数量。实验重复4次。

将刚羽化的副珠蜡蚧阔柄跳小蜂集中交配1 d。从成虫第2天开始即用局部接蜂器按♀蜂:♂蜂:蚧虫(16—17日龄成虫)=20:20:20比例接蜂24 h，然后将小蜂取出接于另外的新鲜介壳虫上。将带蚧虫的南瓜立即放入25—27 ℃的饲养室里饲养。设置处理为:雌蜂日龄2、3、4、5、6、7、8 d。当小蜂发育至成虫时，观察、记录被寄生的介壳虫数量、出蜂量及雌、雄峰数量。实验重复4次。

按♀蜂:♂蜂:蚧虫(16—17日龄成虫)=20:20:20(交配生殖方式)和♀蜂:蚧虫=20:20(未交配生殖方式)。24 h后取出小蜂，将带蚧虫的瓜放入25—27 ℃的养虫室里。当小蜂发育至成虫时，观察、记录被寄生的介壳虫数量、出蜂量及雌、雄蜂数量。实验重复4次。

寄生率= 被寄生蚧虫数/ 处理蚧虫头数×100%

雌性率=雌蜂/(雌蜂+ 雄蜂) ×100%

各处理间的被寄生头数、寄生率及性比的比较采用方差分析方法，平均数间的比较采用Duncan′s 新复极差法。

温度对副珠蜡蚧跳小蜂的寄生率、出蜂量及雌性比有明显影响(表1)。寄生率以27、30 ℃最高均为91.7%，33 ℃时有所下降为88.3%，3个温度间差异不显著，均显高于24 ℃和21 ℃。在21—27 ℃范围内，每头寄主的出蜂量随着温度上升而逐渐增加，27 ℃最高为7.5头，显著高于其它温度； 27—33 ℃范围内，随温度升高，出蜂量逐渐下降，33 ℃最低为5.1头。雌性率在24 ℃时最高(72.1%)，其次为27 ℃(62.6%)，显著高于21、30、33 ℃。

根据表1数据，分别对温度与被寄生的介壳虫数、寄生率、出蜂量、雌性率的关系进曲线回归拟合，并求出相应的最佳温度及对应值。

被寄生的介壳虫数:

Y=-0.1095T²+6.8943T-90.111(r=0.9258^*)

令Y的导数为0，求出最适温度31.5 ℃，最高寄生数量18.4头；

寄生率:

Y=-0.5444T²+34.233T-446.26(r=0.9307^*)

令Y的导数为0，求出最适温度31.4 ℃，最高存活率为92.3%；

出蜂量:

Y=0.0333T³-2.7667T²+87.3T-843(r=1^*)

方程用仅24、27、30、33 ℃ 4个温度进行拟合。令Y的导数为0，求出最适温度27.2 ℃，平均每头寄主最高出蜂量7.5头。

雌性率:

Y=0.1245T³-10.395T²-284.19T-2481.3(r=0.9999^*)

令Y的导数为0，求出最适温度24.1 ℃，最高雌性比72.9%。

光周期对副珠蜡蚧阔柄跳小蜂的寄生效果影响明显(表2)。光照时间为8—12 h范围内随光照时间的增长寄生效果逐渐增强，光照时间为12 h时最好，被寄生的介壳虫数、寄生率、每头寄主的出蜂量及雌性率等各项指标均达最大值，分别为21.2头，70.6%、5.3头、68.2%，显著高于光照时间8 h；光照时间在12—16 h范围内，随光照时间的延长，副珠蜡蚧阔柄跳小蜂的寄生效果逐渐变差，光照时间为16 h时寄生效果最差，被寄生的介壳虫数量、寄生率、每头寄主的出蜂量、雌性比分别为9.0头、30.0%、1.7头、34.1%。

寄主成虫日龄对副珠蜡蚧阔柄跳小蜂的寄生效果有明显影响(表3)。寄主为20—21日龄的橡副珠蜡蚧成虫时该蜂的寄生率、后代出蜂量均显著高于其它几个时期的成虫，分别为87.0%、5.6头；小蜂寄生10—21日龄的橡副珠蜡蚧成虫(56.7%)与寄生16—17日龄成虫(54.4%)的雌性率差异不显著，显著高于寄生10—11日龄和1—2日龄成虫的雌性率。结合寄生率、出蜂量、雌性率考虑，寄主为20—21日龄的橡副珠蜡蚧成虫的寄生效果最好，16—17日龄成虫及10—21日龄成虫的寄生效果次之，而1—2日龄成虫的寄生效果最差，寄生率、出蜂量分别仅为33.0%、0.9头，雌性比为46.6%。综合分析，10—21日龄的橡副珠蜡蚧成虫是该蜂最适合寄生的阶段。

雌蜂日龄对副珠蜡蚧阔跳小蜂的寄生效果影响明显(表4)。雌蜂日龄在2—4日内，被寄生的介壳虫数、寄生率等随着雌蜂日龄的增加，4日龄时为最大值，分别为16.3头、81.7%，显著高于2、6、7、8日龄的；雌蜂日龄大于4日龄后，随着成蜂日龄的增加，被寄生的蚧虫数均逐渐减少，寄生率逐日降低，8日龄的雌蜂寄生率、被寄生的蚧虫最低为16.67%、5.0头。每头寄主的出蜂量以3日龄最多为5.6头，8日龄最低少1.5头。雌性比例以5日龄最高为55.2%，显著高于8日龄，而与2、3、4、6、7日龄的相比差异不显著。可见3—4日龄跳小蜂的寄生效果最好。

交配对副珠蜡蚧阔柄跳小蜂寄生效果的影响明显(表5)。已交配的寄生率及每头寄主的出蜂量分别为91.7%、7.5头，显著高于未交配的(75.8%、6.3头)；未交配所育后代均为雄蜂，而交配的雌性率为62.1%，因此是典型的产雄孤雌生殖。

温度和光周期是影响昆虫生长、发育、繁殖的重要外在环境因子^{[13, 14, 15]}。本实验中，副珠蜡蚧阔柄跳小蜂在21—27 ℃范围内随温度的升高，寄生率和出蜂量逐渐增加，27 ℃时寄生率与出蜂量均达到最大值(91.7%、7.5头)，在30—33 ℃范围内则随温度的上升寄生率及出蜂量均下降趋势，结果与斑翅食蚧蚜小蜂(Coccophagus ceroplastae)、椰甲截脉姬小蜂(Asecodes hispinarum)等热带寄生蜂相似^{[5, 16]}，但比丽蚜小蜂(Encarsia formosa)、丝角姬小蜂(Sympiesis soriceicornis)、茶细蛾绒茧蜂(Apanteles theivorae)等略高^{[17, 18]}，其原因可能与不同寄生蜂对环境的适宜性及其自身的种群特性有关。光周期作为一种影响昆虫生活节律的信息，对生长发育、产卵、取食、存活等活动造成影响^[19]。本研究结果表明为光暗比12 h:12 h时，副珠蜡蚧阔柄跳小蜂的寄生率最高(70.6%)、每头寄主的出蜂量最大(5.3头)，长光照和短光照条件均不利于寄生和出蜂，结果与斑翅食蚧蚜小蜂和丽蚜小蜂相似^{[5, 18]}，说明光周期是影响副珠蜡蚧阔柄跳小蜂寄生及繁殖的重要因子之一。另外，笔者在试验中观察到跳小蜂在黑暗条件下不活跃，这可能该蜂在短日照条件下寄生率和出峰量下降的原因之一。

寄主是影响寄生蜂寄生率的重要因素之一，当寄主质量(寄主的龄期、大小等)变化时，最适觅食理论假设寄生蜂是以提高后代个体适应性来选择寄主的^{[20, 21]}。寄生蜂对寄主龄期的选择通常综合了寄主不同发育阶段对其产卵、发育及后代繁殖力影响的因素^{[22, 23]}。本研究中寄生20—21日龄的橡副珠蜡蚧成虫寄生率、每头寄主的出蜂量均最高，说明此阶段是该蜂寄生的最适宜阶段。据橡副珠蜡蚧的生物学观察发现：20—21日龄的橡副珠蜡蚧成虫个体较大、内含物丰富且体内含有大量的未成熟和成熟卵，因此，该阶段小蜂的寄生率和出蜂量均最高是否与寄主体内含物和卵子均能为内寄生蜂的发育提供营养所致有待于进一步研究。

雌蜂日龄是影响寄生蜂的寄生率及子代数量的重要内在因素^[23]。寄生的高峰期出现与具体种类有关，白蛾周氏啮小蜂(Chouioia cunea)在出壳第1天就达产卵量的51.2%^[24]，管侧沟茧蜂(Microplitis tuberculifer)在3日龄时寄生率达到最大^[25]，本研究中发现副珠蜡蚧阔柄小蜂成蜂在4日龄时为寄生高峰。造成不同种类寄生蜂的寄生高峰期差异的原因可能与卵细胞的发育类型或快慢有关^{[25, 26]}，也可能与某些种类的寄生蜂羽化后在寄主壳内停留的时间长短有关^[27]，甚至与成蜂期的补充营养有关^[5]。

许多两性生殖的昆虫，交配对其繁殖力影响明显，如未交配小地老虎所产的卵均为不能孵化不育卵^[28]，未交配斑翅食蚧蚜小蜂的产卵量则显著变少^[29]；苹淡褐卷蛾(Epiphyas postvittana)^[30] 、角腹蠊 (Nauphoeta cinerea)^[31]、印度谷螟(Plodiainter punctella)^[32] 等雌虫繁殖能力则均随着交配日龄增长而逐渐降低。Gillott等认为交配能促使雌性个体产卵量增加是因为交配时雄性分泌的一种产卵促进物(fecundity-enhancing substances) 对雌性个体产卵有刺激作用^[33]。副珠蜡蚧阔柄跳小蜂是一种卵细胞发育未成熟型寄生蜂^[3]，成虫期的补充营养与稻虱缨小蜂、Gelis agilis一样能显著提高其体内的成熟卵量及产卵量(未发表)^{[34, 35]}。本研究发现副珠蜡蚧阔柄跳小蜂是典型的产雄孤雌生殖寄生蜂，在补充相同的营养条件下其已交配的寄生率和每头寄主的出蜂量均比未交配的高，结果与斑翅食蚧蚜小蜂相似^[29]。因此，交配对寄生率和出蜂量的影响是因交配能促进卵巢发育还是刺激产卵需进一步研究明确。

寄生蜂的性比通常分为原生性比和次生性比，前者指雌蜂在寄主上产卵的雌雄卵比，后者则指所产的卵经历孵化、幼虫和蛹的死亡后最终羽化为成蜂的雌雄数量比^[36]。副珠蜡蚧阔柄跳小蜂与大多数寄生蜂一样原生性比较难确定，所以本文仅以次生性比评价其在不同条件下的性比分配。已知许多因素能影响寄生蜂的性比分配^[36]，大致可归纳为来自雌蜂本身、寄主、外界环境因子等3个方面。本研究通过研究副珠蜡蚧阔柄跳小蜂在不同雌蜂日龄、寄主成虫日龄、温度、光周期及生殖方式下的后代性比，发现该蜂的性比分配与温度、光周期、寄主、生殖方式等多种因素密切相关。寄主对性比的影响表现为小蜂寄生20—21日龄的橡副珠蜡蚧成虫的雌性率最高(56.2%)，说明该阶段最适合该蜂的种群增长。温度24—27 ℃时雌性率较高，当温度高于27 ℃或低于24 ℃时雌性率均有所下降，与温度对半闭弯尾姬蜂(Diadegma semiclausum)的研究结果相似^[37]，这是因为温度对雌雄蜂的存活率影响不同还是其它原因有待于进一步研究。光周期对小蜂性比的影响明显，随着光照时间增长雌性率增高，光暗比为12 h:12 h时小蜂最高(68.3%)，随着光照的延长雌蜂率随之下降，结果与平腹小蜂(Anastatus japonicus)存在差异^[38]，这可能是因种类不同造成。吕增印发现布氏潜蝇茧蜂(Fopius vandenboschi)后代雌性比随成蜂日龄增加而增高^[39]，15 d时最高，本研究中副珠蜡蚧阔柄跳小蜂呈相似趋势，5日龄的小蜂后代雌性率最大(55.2%)，然后随着雌蜂日龄增加而降低。

综上所述,寄主、温度、光周期、雌蜂日龄及交配等条件变化对副珠蜡蚧阔柄跳小蜂寄生效果及后代种群增长的影响较为明显，室内可考虑选用20—21日龄橡副珠蜡蚧成虫、充分交配的3—6日龄副珠蜡蚧阔柄跳小蜂在温度27 ℃及光周期L:D=12 h:12 h条件下繁殖该蜂。尽管如此，许多学者研究发现寄生蜂的寄生效果及后代性比分配还与成蜂的密度、营养状况等种因素相关^{[32, 33]}，这说明了副珠蜡蚧阔柄跳小蜂的大量繁殖还应充分考虑其它因素的影响。对其它环境条件的影响也有待于进一步研究。

致谢：中国热带农业科学院环境与植物保护研究所龚治博士帮助写作，特此致谢。