生态学报  2015, Vol. 35 Issue (21): 6947-6956

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周政达, 张蕊, 高升华, 张旭东, 付晓, 唐明方, 吴钢
ZHOU Zhengda, ZHANG Rui, GAO Shenghua, ZHANG Xudong, FU Xiao, TANG Mingfang, WU Gang
模拟氮沉降对长江滩地杨树林土壤呼吸温度敏感性的影响
Effects of simulated nitrogen deposition on temperature sensitivity of soil respiration components in Populus L. plantations in a riparian zone of the Yangtze River
生态学报, 2015, 35(21): 6947-6956
Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(21): 6947-6956
http://dx.doi.org/10.5846/stxb201311282834

文章历史

收稿日期: 2013-11-28
网络出版日期: 2015-04-14
模拟氮沉降对长江滩地杨树林土壤呼吸温度敏感性的影响
周政达1, 3, 张蕊1, 高升华2, 张旭东2, 付晓1, 唐明方1, 吴钢1    
1. 中国科学院生态环境研究中心, 城市与区域生态国家重点实验室, 北京 100085;
2. 中国林业科学研究院林业研究所, 北京 100091;
3. 中国科学院大学, 北京 100049
摘要: 研究氮沉降量增加对土壤呼吸温度敏感性的影响,对于研究土壤呼吸在气候变化中的作用有重要意义。以长江中下游滩地杨树人工林为对象,通过定位模拟氮沉降实验的方法,研究了滩地杨树人工林生态系统土壤呼吸的变化特征和土壤呼吸各组分的温度敏感性对几种氮沉降量浓度的短期响应。结果表明:(1)各处理土壤总呼吸、土壤微生物呼吸、根系呼吸与各层次土壤温度均呈显著正相关关系,和5cm层土壤温度相关性最大。5cm层土壤温度可以解释土壤总呼吸、土壤微生物呼吸和根系呼吸季节变化的比例分别为50.5%-71.0%、51.5%-73.9%、35.7%-63.2%; (2)对照组(CK,0gN m-2 a-1)土壤总呼吸、土壤微生物呼吸与根呼吸的Q10值分别为2.54、2.72和1.94;(3)在各氮添加水平中,中氮水平(MN,10gN m-2 a-1)促进了土壤总呼吸、土壤微生物呼吸和植物根呼吸的温度敏感性。高氮水平(HN,20gN m-2 a-1)都降低了土壤总呼吸、土壤微生物呼吸和植物根呼吸的温度敏感性,低氮水平(LN,5gN m-2 a-1)降低了土壤总呼吸和土壤微生物呼吸的温度敏感性,促进了根呼吸的敏感性。
关键词: 长江滩地    杨树人工林    土壤呼吸温度敏感性    氮沉降    
Effects of simulated nitrogen deposition on temperature sensitivity of soil respiration components in Populus L. plantations in a riparian zone of the Yangtze River
ZHOU Zhengda1, 3, ZHANG Rui1, GAO Shenghua2, ZHANG Xudong2, FU Xiao1, TANG Mingfang1, WU Gang1    
1. State Key of Urban and Regional Ecology, Research Center for Eco-Environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100085, China;
2. Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China;
3. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract: By the end of the 20th century, China has become one of the world's top three regions of nitrogen deposition. Continuous increase in production and deposition of nitrogen has a significant impact on the carbon cycle in the ecosystem. Therefore, the response of the carbon cycle in a forest ecosystem to nitrogen deposition has become a very important scientific issue. Soil respiration is an important component of the carbon cycle in terrestrial ecosystems, and it is also the only path of carbon output into the atmosphere from the soil and an important source of atmospheric CO2. A study on the response of temperature sensitivity of soil respiration to nitrogen deposition is important for understanding the role of soil respiration in the mitigation of climate change. In this paper, based on the simulations of different quantities of nitrogen depositions, our research was focused on the changes in soil respiration and on the short-term responses in temperature sensitivity of each component of soil respiration to several gradients of nitrogen deposition in Populus L. plantations in a riparian zone of the Yangtze River. We found that: (1) Soil respiration and its components exhibited significant seasonal variations, in the form of bimodal curves, because of the seasonal flooding. The rate of soil respiration showed a downward trend because of the rise in groundwater level in June and July, which reached the maximum in August and the minimum in December and January. The correlation between soil temperature at different depths (5 cm, 10 cm, and 20 cm) and total soil respiration was significantly positive. The correlation between root respiration and soil temperature at different depths was lower than that between total soil respiration and soil microbial respiration. The correlation was the highest between the soil temperature at a depth of 5 cm and total soil temperature. The soil temperature at a depth of 5 cm explained 50.5%-71.0%, 51.5%-73.9%, and 35.7%-63.2% of total soil temperature, soil microbial respiration, and root respiration,respectively. (2) The Q10 values of total soil respiration, soil microbial respiration, and root respiration in the control group (CK,0gN m-2 a-1) were 2.54, 2.72, and 1.94, respectively. (3) The treatment with the medium levels of nitrogen (MN,10gN m-2 a-1) enhanced the temperature sensitivity of total soil respiration, soil microbial respiration, and root respiration, whereas the treatment with high levels of nitrogen (HN,20gN m-2 a-1) reduced their temperature sensitivity. The treatment with low levels of nitrogen (LN,5gN m-2 a-1) also reduced the temperature sensitivity of total soil respiration and soil microbial respiration but enhanced root respiration.
Key words: riparian zone of the Yangtze River    Populus plantation    temperature sensitivity of soil respiration    Nitrogen deposition    

自工业革命后,人类活动对原本平衡的全球氮循环产生了强烈的干扰,并极大影响了全球的固氮速率和氮收支状况[1]。在20世纪末,中国已经成为三大氮沉降区(欧洲、美国和中国)之一[1]。活性氮制造速率的增加和氮沉降量增加的全球化也强烈影响了生态系统的碳循环[2, 3],因此森林生态系统碳循环对氮沉降的响应成为了极为重要的科学问题[4, 5]

土壤呼吸是陆地生态系统碳循环过程的重要组成部分,也是土壤碳库向大气输出碳的重要的源[6]。土壤呼吸包括三个生物学过程(土壤微生物呼吸、土壤动物呼吸、根呼吸)和一个非生物学过程(含碳物质的化学氧化过程)[7]。其中,土壤微生物呼吸和根呼吸是土壤呼吸的主要成分,土壤动物呼吸和化学氧化过程对土壤呼吸的作用较小,通常忽略不计[8]

土壤呼吸受多种因素的综合影响,其中温度是影响土壤呼吸的关键因子。温度敏感性指数(Q10)用来表示土壤温度每升高10℃所引起的土壤呼吸的变化率,是定量描述土壤呼吸与土壤温度关系的重要指标[7, 9],在很大程度上决定着全球气候变化与碳循环之间的反馈关系[10]。因此,研究氮沉降量增加对土壤呼吸温度敏感性的影响,有助于分析土壤呼吸对氮沉降量增加的响应,同时对进一步了解气候变化原因具有重要意义。虽然近年来在森林碳氮循环领域开展了一些研究,但已有研究结果未能明确表明氮沉降对土壤呼吸温度敏感性的影响方向及效应的大小。

杨树是我国人工造林面积最大的人工林,到2009全国面积已经达到757.23万hm2[11]。杨树被广泛用作长江滩地的防护林[12],关于滩地杨树人工林的温室气体的通量及变化特征的研究已经取得了一定的进展[13, 14],但杨树人工林碳循环过程对氮沉降增加的响应的研究尚未开展。本文通过定位模拟氮沉降的实验方法,研究滩地杨树人工林生态系统土壤呼吸温度敏感性的变化特征,以探讨土壤呼吸各组分的温度敏感性对不同氮沉降量的响应特征,为预测在氮沉降量增加的背景下滩地杨树人工林生态系统土壤呼吸及碳通量的变化提供理论依据和数据支持,并有助于全面了解滩地杨树人工林在气候变化背景下的碳汇功能和准确评估滩地生态系统碳平衡对模拟氮沉降的响应,对进一步了解气候变化原因有重要意义。

1 研究区概况

研究区位于湖南省岳阳市君山区广兴洲镇的长江外滩,位于北纬29°31′40″,东经112°51′34″,海拔31m。本区位于中亚热带向北亚热带过渡气候区,具有典型的亚热带湿润季风气候特征,春夏多雨、秋季多旱、冬季严寒。年均气温16.5—17.0℃,降雨量1200.7—1414.6mm。无霜期263.7—276.6d,年日照1644.3—1813.8h。土壤为江湖滩地特有的潮土类型。滩地每年汛期平均淹水时间为20—50d,最长可达130d,其淹水退水受制于长江水位。2012年夏季,长江水位较高,滩地发生淹水,从7月6日一直持续至8月10日,共计36d。

研究区内原有2000年营造的黑杨派系的欧美杨(Populus dettoides),于2011年皆伐,并于2012年1月再次营造杨树林,品种仍为欧美黑杨。株行距为5m×6m。林下由于季节性的水淹,只有草本植物,主要优势种为狗牙根(Cynodon dactylon)、益母草(Leonurus artemisia)等。

2 研究方法 2.1 样地设置

2012年2月,在杨树人工林内选择具有代表性、立地条件基本一致的地段,按照随机区组实验设计方法设置实验。建立24个2m×2m大小的样方,分为3个区组,每个区组之间间隔5m,同一区组两个样方之间设4m的缓冲带。在样方内安置10cm土壤呼吸测定环(内径10cm,高9cm,插入土壤深度为7cm)。每个样方内安置1个土壤呼吸测定环,样地内共设置24个PVC土壤呼吸测定环,安装后不再移动,用以测定土壤呼吸速率。

用喷洒NH4NO3模拟氮沉降,湖南地区氮沉降量约为2.6g m-2 a-1 [15, 16, 17],设低氮(LN,5gN m-2 a-1)、中氮(MN,10gN m-2 a-1)和高氮(HN,20gN m-2 a-1)3个水平和对照组(CK,0gN m-2 a-1),不包括大气沉降的氮量。每个处理3个重复,每个区组内样方的处理模式利用随机数表进行随机安排。

将NH4NO3的年施用量平均分成12等份,从2012年2月开始,每月末对各样方进行定量模拟氮沉降处理,将各个样方每月所需的NH4NO3溶于0.5L水中,用自制喷雾器在该样方内来回均匀喷洒,对照组则只喷洒相同量的清水。

用壕沟法进行土壤呼吸组分的分离。在每月喷洒NH4NO3之前除去样方内的活体植物,以保持样方内没有活体植物,用于土壤微生物呼吸的测定。

2.2 土壤呼吸的测量

采用动态封闭气室法,使用LI-8100(LI-COR Inc.)土壤碳通量自动测量系统观测土壤呼吸。2012年4月至2013年3月,每月中旬选择一个最接近本月平均天气状况的日期进行土壤呼吸观测,代表各月的均值分析土壤呼吸的季节变化特征。一般来说,10:00左右的土壤呼吸速率最接近日平均值[18, 19],故可用此时段的测量值代表土壤呼吸的日平均值[20],本研究测定时间为9:00—11:00。

在进行土壤呼吸观测的同时测定土壤温度。采用LI-8100配备的温湿度传感器测定10cm深处的土壤温度,另用土壤温度测量仪测定5cm和15cm深处的土壤温度。

为了减小安放土壤呼吸测定环对土壤呼吸速率的影响,土壤呼吸测定环埋好之后固定永久放置,并且在每次测定前1天,将测定点土壤呼吸测定环内的地表植被自土壤表层彻底剪除,尽量不破坏土壤,以减少土壤扰动及根系损伤对测量结果的影响。

2.3 数据分析

本研究采用Van′t Hoff指数模型(R=aebT)研究土壤呼吸和土壤温度之间的关系。式中,R为土壤呼吸速率,a为温度0℃时土壤呼吸速率,b为温度反应常数。Q10值计算方法为:Q10=e10b。式中b是Van′t Hoff指数模型(R=aebT;)中的温度反应常数。

本文所有数据采用软件SPSS 18.0进行统计分析,通过One-way ANOVA在95%置信度水平上分析,用LSD法比较不同处理间的差异显著性。使用软件Sigmaplot 10.0进行作图。

3 结果与分析 3.1 土壤呼吸的季节变化特征

土壤呼吸的季节变化如图1所示,由此可以看出土壤呼吸具有明显的季节变化,由于试验地发生淹水现象而出现特殊的变化规律,呈现双峰曲线特征。研究区域发生季节性水淹现象,6月份地下水位开始逐渐上涨,7月6日超过地表面,将试验地淹没,并于8月10日退水。由图1可以看出,4月和5月土壤总呼吸随着土壤温度的上升而呈现上升趋势,6月土壤呼吸有所下降,这和地下水位的升高有关,由于7月发生季节性水淹,水淹时相当于对土壤进行封闭,故淹水期间土壤呼吸速率为0μmol m-2 s-1。水退后8月底9月初土壤总呼吸速率达到最大值,之后随着土壤温度的下降而逐渐降低,在12月至1月间达到最小值,2月和3月随着土壤温度的升高土壤呼吸速率也逐渐升高。土壤呼吸夏季普遍高于冬季。年平均土壤呼吸速率为3.21μmol m-2 s-1,最大值为6.82μmol m-2 s-1,最小值为1.1μmol m-2 s-1

图 1 杨树人工林土壤呼吸速率的季节变化(平均值±标准差,n=3) Fig.1 Seasonal variations of soil respiration in a poplar plantation (Mean±SE,n=3) 多元素方差分析(LSD多重比较法,α=0.05)结果差异显著性(时间效应,氮处理效应,时间和氮处理交互效应); 星号表示各月份氮处理效应的差异显著性,*,P < 0.05;**,P < 0.01***,P < `0.001;不同大写字母表示月份间差异显著,不同小写字母表示每月各处理间差异显著(单因素方差分析,LSD多重比较,α=0.05)
3.2 土壤呼吸与土壤温度的相关性分析

土表5、10、15cm深度的土壤温度的季节变化如图2所示,对土壤呼吸和各层次土壤温度进行相关性分析。

图 2 5cm、10cm、15cm土壤温度季节变化 Fig.2 Seasonal variations of 5cm,10cm,15cm depth soil temperature in the poplar plantation

土壤总呼吸与各层次土壤温度的相关性分析结果见表1。研究表明,各处理土壤呼吸与5、10、15cm深度的土壤温度都呈显著正相关关系,和5cm层土壤温度最相关。在各处理组中,对照组与各层次的土壤温度相关性最大,且均达到极显著水平。高氮处理水平土壤呼吸速率与各层次的土壤温度相关性相对最小。

表 1 土壤总呼吸与各层次土壤温度的相关性 Table 1 The correlation between soil respiration and every depth soil temperature
处理 Treatment 5cm 10cm 15cm
CK:对照组;LN:低氮Low N;MN:中氮Middle N;HN高氮High N; *显著水平为0.05,**显著水平为0.01
CK 0.770 ** 0.760 ** 0.775 **
LN 0.760 ** 0.712 ** 0.738 *
MN 0.740 ** 0.707 ** 0.716 **
HN 0.686 ** 0.677 ** 0.662 **

土壤微生物呼吸与各层次土壤温度的相关性分析结果见表2,土壤微生物呼吸速率与各层次土壤温度均呈显著正相关关系。各处理组均和5cm层土壤温度相关性最大。对照组和中氮水平处理组与各层次土壤温度相关关系都达到极显著水平。对照组与各层次土壤温度的相关性最大。

表 2 土壤呼吸各组分与各层次土壤温度的相关性 Table 2 The correlation between each component of soil respiration and soil temperature at each depth
土壤呼吸组分 Component of soil respiration 处理 Treatment 5cm 10cm 15cm
*显著水平为0.05,* *显著水平为0.01
土壤微生物呼吸 Soil microbial respiration CK 0.765 ** 0.747 ** 0.759 **
LN 0.708 ** 0.706 * 0.699 *
MN 0.756 ** 0.721 ** 0.720 **
HN 0.667 * 0.659 * 0.637 *
根系呼吸 Plant root respiration CK 0.629 * 0.687 * 0.723 *
LN 0.717 ** 0.603 * 0.670 *
MN 0.634 * 0.634 * 0.643 *
HN 0.624 * 0.565 0.624 *

根系呼吸与各层次土壤温度的相关性分析结果见表2,根系呼吸与各层次的土壤温度均呈正相关关系。对照组、低氮、中氮和高氮处理组的根呼吸与各层次土壤温度相关关系基本达到显著水平。各处理中,低氮处理组与5cm层温度相关性最大,对照组与10cm层土壤温度相关性最大。土壤根呼吸与各层次的相关性明显低于土壤总呼吸与土壤微生物呼吸。

由于5cm层土壤温度与各土壤呼吸的相关性最大,故采用5cm层土壤温度与土壤呼吸进行模型拟合。

3.3 土壤总呼吸的温度敏感性及其对氮沉降的响应

土壤总呼吸与5cm层土壤温度的指数模型拟合结果见表3图3。结果表明,Van′t Hoff指数模型能较好的表达土壤温度与土壤总呼吸的相关性。回归分析结果表明土壤温度可以解释71.0%—50.5%的土壤总呼吸。分析可得,对照组土壤总呼吸的Q10值为2.54,各处理水平中,中氮水平处理温度敏感性指数最高,提高了土壤呼吸的温度敏感性,低氮水平和高氮水平处理均降低了土壤呼吸的温度敏感性。

表 3 土壤总呼吸与5cm层土壤温度的相关关系模型 Table 3 Best fitted equations of soil respiration against soil temperature in 5cm depth
处理 Treatment a b R 2 Q 10
CK 0.451 0.093 0.710 2.535
LN 0.439 0.089 0.682 2.435
MN 0.306 0.102 0.700 2.773
HN 0.603 0.073 0.505 2.075

图 3 杨树人工林土壤呼吸速率与5cm土壤温度的关系 Fig.3 Relationships,for each treatment,between total soil respiration rate and soil temperatures in 5 cm in a poplar plantation
3.4 土壤呼吸各组分的温度敏感性及其对氮沉降的响应

土壤微生物呼吸与5cm土壤温度的模型拟合结果见表4图4,土壤温度能解释73.9%—51.5%的土壤微生物呼吸,Van′t Hoff指数模型能较好的表达土壤微生物呼吸与5cm层土壤温度之间的关系。对照组土壤微生物呼吸的温度敏感性指数为2.72,高于土壤总呼吸。中氮水平处理提高了土壤微生物呼吸的温度敏感性,低氮水平和高氮水平均降低了土壤微生物呼吸的温度敏感性。除低氮水平外,其他处理的土壤微生物呼吸温度敏感性均高于土壤总呼吸。

表 4 土壤呼吸各组分与土壤温度的相关关系模型 Table 4 Best fitted equations of each component of soil respiration against soil temperature
土壤呼吸组分Components of soil respiration 处理 Treatment a b R 2 Q 10
土壤微生物呼吸 Microbial respiration CK 0.254 0.100 0.718 2.718
LN 0.405 0.079 0.594 2.203
MN 0.171 0.112 0.739 3.065
HN 0.313 0.088 0.515 2.411
根系呼吸 Plant root respiration CK 0.286 0.066 0.424 1.935
LN 0.088 0.100 0.632 2.718
MN 0.109 0.097 0.500 2.638
HN 0.251 0.055 0.357 1.733

图 4 杨树人工林土壤微生物呼吸速率与5cm土壤温度的关系 Fig.4 Relationships,for each treatment,between soil microbial respiration rate and soil temperatures in 5 cm in a poplar plantation

根系呼吸与5cm土壤温度的模型拟合结果见表4图5,根系呼吸与5cm层土壤温度之间的关系能通过Van′t Hoff指数模型得到较好的表达。土壤温度能解释35.7%—63.2%的根系呼吸,和土壤总呼吸和土壤微生物呼吸相比,土壤温度对根系呼吸变化的贡献率明显较低。土壤根呼吸对照处理组的温度敏感性指数为1.935,低于土壤总呼吸和土壤微生物呼吸,因此根呼吸对土壤温度变化不敏感。各处理土壤根呼吸的温度敏感性指数大小顺序为高氮<对照<中氮<低氮,低氮和中氮水平促进了土壤根呼吸的温度敏感性,低氮水平处理温度敏感性最高。

图 5 杨树人工林根系呼吸速率与5cm土壤温度的关系 Fig.5 Relationships,for each treatment,between root respiration rate and soil temperatures in 5 cm in a poplar plantation

在氮添加水平中,中氮水平促进了土壤总呼吸、土壤微生物呼吸和植物根呼吸的温度敏感性。高氮水平都降低了土壤总呼吸、土壤微生物呼吸和植物根呼吸的温度敏感性,低氮水平降低了土壤总呼吸和土壤微生物呼吸的温度敏感性,促进了根呼吸的敏感性。

4 结论与讨论 4.1 结论

各处理土壤总呼吸、土壤微生物呼吸、根系呼吸与各层次土壤温度均呈显著正相关关系,和5cm层土壤温度相关性最大。

Van′tHoff指数模型能较好的表达土壤温度与土壤呼吸及土壤呼吸各组分的相关关系。5cm层土壤温度可以解释土壤总呼吸、土壤微生物呼吸和根系呼吸季节变化的比例分别为50.5%—71.0%、51.5%—73.9%、35.7%—63.2%。土壤温度对根系呼吸变化的贡献率最低,对土壤微生物呼吸变化的贡献率最高。

对照组土壤总呼吸、土壤微生物呼吸与根呼吸的Q10值分别为2.54、2.72和1.94。土壤微生物呼吸的温度敏感性最高,根呼吸的温度敏感性最低。在各氮添加水平中,中氮水平促进了土壤总呼吸、土壤微生物呼吸和植物根呼吸的温度敏感性。高氮水平都降低了土壤总呼吸、土壤微生物呼吸和植物根呼吸的温度敏感性,低氮水平降低了土壤总呼吸和土壤微生物呼吸的温度敏感性,促进了根呼吸的敏感性。

4.2 讨论

土壤呼吸过程对温度变化的敏感性通常用Q10来表示,不同区域和生态系统类型的Q10有较大的差异[21, 22]。Raich&Schlesinger研究得出全球森林Q10的中间值为2.4[23],并在1.3—3.3之间波动。本文所测杨树人工林自然状态下土壤呼吸的Q10为2.54,接近全球的中间值和亚热带热带湿润森林(2.6)[24],比温带硬木森林的3.9要低[19]。北京大兴杨树人工林的Q10为1.63[25],江西大岗山毛竹林的Q10为1.84,明显低于本文研究,和其生长环境和土壤条件有关[26]。长江流域樟树人工林的Q10为2.9[27],华西雨屏区巨桉人工林和苦竹林的Q10为2.6和2.9[28, 29],和本文研究相接近.

本文研究表明土壤呼吸各组分对温度的敏感性不同,根呼吸的土壤敏感性最低,土壤微生物呼吸的敏感性最高。土壤各组分的温度敏感性强烈程度的大小排列有所不同,Boone等的研究表明,根呼吸的Q10值为4.6,除去根系后土壤呼吸的Q10值为2.5,带根系时土壤呼吸的Q10值为3.5[30]。Lee等在寒温带落叶林中的研究发现,土壤根系呼吸与土壤温度并无相关性,但土壤微生物呼吸与土壤温度则相关性显著[31]。姜艳等在江西大岗山毛竹林中的研究表明土壤微生物呼吸比土壤根呼吸的敏感性更高[26],和本文结果一致。

土壤呼吸及其各组分Q10对模拟氮沉降响应的研究相对较少,本文研究发现中氮水平促进了土壤呼吸及其各组分的温度敏感性,相反高氮水平降低了其温度敏感性,低氮水平降低了土壤总呼吸和土壤微生物呼吸的温度敏感性,促进了根呼吸的敏感性。Mo等研究表明,高氮处理显著降低了土壤呼吸的Q10[24],涂利华发现氮沉降对华西雨屏区苦竹林土壤总呼吸的影响不显著,但显著降低了其组分的温度敏感性[32]。时空尺度、土壤呼吸不同组分以及活性氮等对温度敏感性的影响尚需要进一步的研究。

致谢:湖南省林科院野外观测工作给予支持,中国林科院林研所申贵仓对野外观测和数据处理给予帮助,邵国凡教授帮助撰写,特此致谢。

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