风沙流是指含有沙粒的运动气流^[1]。当起沙风经过干燥疏松裸露沙质地表时，就会形成风沙流^[2]。由于风沙流所携带沙粒能够对植物造成磨蚀作用，导致其幼嫩表皮组织受损和细胞液外流而致植株死亡，因而在风沙流活动强烈地区除耐风沙的沙生植物外，大多数植物不能生长，使风沙区植物分布范围和多样性受到严重抑制^[3]。近年来，随着国际社会对沙区生态保护和植被恢复重建日益重视，有关风沙流对植物影响及其响应研究开始受到关注^{[2, 4]}。

有关风和风沙流对植物影响及其响应研究已有一些报道。如沙漠环境中的植物群落结构和功能^[5]、物种多样性^[6]、种群适应性等^[7]，这些研究主要是从群落和种群层面分析了植物与风沙环境的关系，没有把风和风沙流作为单一因子分离出来，因而无法确定风和风沙流对植物的具体作用。也有一些风吹对植物影响的研究报道，如风吹对植物生长节律^[8]、光合蒸腾特性^[9]影响及其逆境生理响应^[10]研究等，但过去大多数风吹试验都是采用人工晃动的模拟方法，模拟时间多在30s至20min，而且只能模拟净风吹袭^[11]。近年来，随着野外便携式风洞的应用，真正的风吹试验才得以开展，但绝大多数风吹试验仍然只局限于净风试验^{[9, 10]}。有关风沙流对植物生长影响及其生理响应研究，迄今还鲜有报道。在国内，仅见于云江等利用沙风洞开展过风沙流对几种植物生长影响以及生理生态响应研究^{[2, 12]}，但其研究只涉及几种灌木和草本植物，而且是低风速风沙流吹袭，有关不同风沙流对乔木生长影响及其生理响应特征和机制人们还知之甚少。

樟子松(Pinus sylvestnis var. mongolica)又名海拉尔松和蒙古赤松，天然分布于呼伦贝尔沙地及大兴安岭西侧山地^[13]。由于具有较强的耐寒、耐旱和耐瘠薄能力，又是常绿树种，自20世纪50年代以来已在我国北方沙区广泛推广种植^[14]。但樟子松也有一个弱点，即其苗期不耐沙打沙埋，在裸露沙地直接造林存活率只有10%左右^[15]。开展风沙流对樟子松幼树光合蒸腾特性影响研究，探讨其光合水分特性对风沙环境的适应机制，可为提高其大范围推广成效提供理论支撑。

研究区位于内蒙古通辽市奈曼旗境内，地处科尔沁沙地腹地(42°55′—42°57′N，120°41′—120°45′E，海拔340—370 m)。该区属温带半干旱大陆性气候，年均降水量356.9 mm，年均蒸发量1900 mm，年均气温6.5 ℃，≥10 ℃年积温3190 ℃，无霜期151 d；年平均风速3.4 m/s，年平均扬沙天气20—30 d。地貌以高低起伏的沙丘地和平缓草甸或农田交错分布为特征，土壤多为风沙土或沙质草甸土。研究区天然植物群落以中旱生植物为主，主要植物种有沙米(Agriophyllum squarrosum)、大果虫实(Corispermum marocarpum)、猪毛菜(Salsola collina)、差巴嘎蒿(Artemisia halodendron)、小叶锦鸡儿(Caragana microphylla )等，樟子松作为人工林常绿树种在当地广泛种植。

试验地设置于科尔沁沙地腹地的中国科学院奈曼沙漠化研究站野外风洞试验场内。试验材料选用长势良好，高矮基本一致的3龄樟子松幼树，在试验前一年秋季将其移栽至花盆中，通过适时适量浇水和冬季防冻等措施保证其安全越冬。试验前测定其株高、基干直径等生物学特征，然后选择株高无显著差异植株作为试验材料。试验设计为0(CK)、6、9、12、15、18 m/s等6个梯度风速处理，分别相当于0、4、5、6、7、8级风，其中6 m/s风速略高于当地起沙风，风沙流强度分别为0、1.00、28.30、63.28、111.82、172.93g cm^-1min^-1。每个处理6个重复，每个重复为1株樟子松幼树。试验于2013年5月进行，测定日天气晴朗无风，日平均气温28.3℃。为了保证土壤水分一致，风吹前夜等量浇水1次。风吹时间设定在清晨进行，光合测定前一小时结束。风吹设备为自制野外便携式沙风洞(专利号：ZL 2008 10182207X)，每处理风吹持续时间均为30 min。风吹后即时取样测定叶片相对含水量，并于当日6：00开始利用Li6400(LI-COR Inc.,Lincoln,NE,USA)在自然光下测定其光合蒸腾等特征，测定内容包括：光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO₂浓度、叶温等。每2h测定1次，至18：00结束。测定时，每棵植株选测上部相邻2簇4个针叶，每次测定读取5个数据，最后计算平均值。由于所测针叶呈半椭圆形，且长度大于Li6400叶室长度，因而采用直接测定叶室内叶片两端直径后，利用弧面格式计算其叶面积。

应用SPSS13软件进行数据的统计分析。采用单因素方差分析(One-Way ANOVA) 和最小显著差异法(LSD) 比较不同数据组间的差异，用Pearson 相关系数评价不同因子间的相互关系。

从图1可以看出，非风吹CK的樟子松幼树光合日变化曲线为双峰曲线，其中两个峰值分别是8：00(25.1μmolCO₂m^-2m^-1)和16：00(18.3 μmolCO₂m^-2m^-1)。6m/s处理光合日进程曲线仍然为双峰曲线，但下午峰值已变为14：00，且两个峰值分别较CK增加12.35%和15.85%。从9m/s处理到18m/s处理，樟子松幼树的日光合曲线逐步变为单峰曲线，各处理峰值均出现在8：00，但各峰值较对照有较大变化。其中，除12m/s处理较CK增加18.33%外，9m/s、15m/s和18m/s处理分别较CK下降4.38%、15.54%和17.93%。

图 1 不同风吹处理下樟子松幼树光合速率日变化 Fig.1 Daily changes of photosynthetic rate at the different treatments

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非风吹CK的樟子松幼树蒸腾日变化曲线也为双峰曲线(图2)，2个峰值分别出现在8：00(6.92mmolH₂O m^-2s^-2)和16：00(7.92 mmolH₂O m^-2s^-2)。从6m/s处理到18m/s处理，除15m/s处理曲线的双峰不十分明显外，其他处理均为明显的双峰曲线，其中9m/s和12m/s处理下午峰值出现时间和CK一样，均在16：00，而6、15、18m/s下午峰值出现时间均在14:00。和CK相比，从6m/s到18m/s各处理上午蒸腾速率的峰值分别增加了5.92%、-6.21%、16.62%、38.15%和-11.27%，下午的峰值分别增加了51.89%、-7.58%、-7.45%、58.58%和-27.40%。

图 2 不同风吹处理下樟子松幼树蒸腾速率日变化 Fig.2 Daily changes of transpiration rate at the different treatments

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从图3可以看出，6m/s至15m/s的气孔导度日变化曲线和非风吹CK相同，从清晨到下午均表现为先下降再升高再下降变化趋势，而18m/s处理气孔导度日变化曲线表现为一直下降趋势。其中，6m/s和9m/s处理与非风吹CK一样，气孔导度最大值均出现在6：00时(0.38和0.33 molH₂O m^-2s^-1)，最小值出现在12：00时(0.22和0.14molH₂O m^-2s^-1)，而12m/s和15m/s处理最大值均出现在10：00时(0.37和0.43 molH₂O m^-2s^-1))，最小值均出现在18：00时(0.14和0.25 molH₂O m^-2s^-1))。18m/s处理最大最小值分别出现在6：00时和18：00时(0.30和0.13 molH₂O m^-2s^-1)。

图 3 不同沙埋处理下樟子松幼树气孔导度日变化 Fig.3 Daily changes of stomatal conductance at the different treatments

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和非风吹CK一样，从6m/s到15m/s处理的胞间CO₂浓度日变化曲线均为V字形，而18m/s处理的胞间CO₂浓度日变化曲线为不明显的W形(图4)。其中，CK的胞间CO₂浓度最小值出现在12：00时，为203.13μmolCO₂ mol^-1，9、12和15m/s处理的胞间CO₂浓度最小值也出现在12：00时，分别为198.39、186.53和248.87 μmolCO₂ mol^-1，较CK分别增加-2.33%、-8.17%和22.52。6m/s处理的胞间CO₂浓度最小值出现在10：00时，为201.45 μmolCO₂ mol^-1，较CK下降0.83%。18m/s处理的两个最小值分别出现在10：00时和14：00时，为221.73和230.91 μmolCO₂ mol^-1，分别较CK增加9.16%和13.67%。

图 4 不同沙埋处理下樟子松幼树胞间CO2浓度日变化 Fig.4 Daily changes of intercellular CO2 concentration at the different treatments

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从图5可以看出，和非风吹CK一样，6m/s处理、9m/s处理的WEU日变化曲线均是先增加后下降，最大值均出现在08：00时，分别为3.62、3.85和3.74μmol/mmol。12m/s处理的WUE日变化曲线也是先增加后下降，但最大值出现在10.00时，为2.75 μmol/mmol，较CK下降24.03%。15m/s和18m/s处理的WUE日变化曲线均为单调下降曲线，即以6：00时最大，分别为2.90、3.52 μmol/mmol，分别低于CK处理19.89%和2.76%。然后趋于下降，其中15m/s处理在12：00时前下降幅度较小，12:00后下降幅度急剧增大，而18m/s处理在10：00后即大幅度下降。

图 5 不同沙埋处理下樟子松幼树水分利用效率日变化 Fig.5 Daily changes of WUE at the different treatments

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从图6可以看出，随着风吹强度增加，叶片温度趋于下降，18m/s处理的叶片温度较CK下降0.73℃，但各处理间差异并不显著(P＞0.05)。在风沙流胁迫下，6m/s和12m/s处理的日均光合速率较对照增高29.02%和13.89%，而9、15、18m/s处理分别较对照下降了5.38%、15.64%和17.41%。风沙流胁迫下，6、12、15m/s处理的日均蒸腾速率较CK分别增加17.07%、2.11%和53.01%，而9和18m/s蒸腾速率较CK下降5.37%和18.53%，但只有15、18m/s处理与CK的差异达到了显著水平(P＜0.05)。

图 6 不同处理间日均光合水分代谢指标比较 Fig.6 Comparison of the average daily value of different properties among different treatments

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风沙流胁迫下，除12m/s处理胞间CO₂浓度较CK有所下降外，其他风吹处理的胞间CO₂浓度均较CK有所增加，其中以15m/s处理增加幅度最大为16.24%，并且在12、15m/s处理间的差异达到显著水平(P＜0.05)。日均气孔导度的变化和蒸腾速率相似，也是6、12、15m/s处理的高于CK，9、18m/s处理的低于CK，但只有15、18m/s处理与CK之间的差异达到了显著水平(P＜0.05)。日均水分利用效率只有15m/s处理低于CK，6、9、12、18m/s处理的日均水分利用效率分别较CK提高7.72%、2.32%、10.04%、3.09%，但各处理间的差异均未达到显著水平(P＞0.05)。

研究表明，非风吹樟子松幼树光合速率日变化为双峰曲线，峰值分别出现在8:00时和16：00时，并且第2个峰值显著低于第一峰值，这和吴春荣等^[16]所研究的4龄樟子松幼树光合速率日变化规律一致。在6m/s风沙流吹袭下，其光合速率日变化仍然为双峰曲线，但第2峰值出现时间提前到14：00时。当风速大于6m/s 以后，各处理光合速率日变化转变为单峰曲线，第2峰消失，这和孙存华等人^[17]对于干旱胁迫下藜光合日变化研究结果一致。另外，其光合速率日最大值和日均值是6m/s和12m/s处理显著大于CK，15m/s和18m/s处理又显著小于CK，而9m/s处理与CK差异不显著，这和赵哈林等^[9]有关净风吹袭下小叶锦鸡儿光合响应的研究结果一致。这一方面说明，6m/s低风速风沙流吹袭对樟子松幼树光合速率日进程影响较小，没有明显改变其日变化曲线，而强风沙流吹袭对其光合速率日进程影响较大，不仅导致其日变化规律明显改变，而且使“午休”消失；另一方面说明，6m/s和12m/s风速风沙流吹袭可以提高其光合速率，而强风沙流吹袭则会显著降低其光合作用。光合作用是植物将CO₂和H₂O转化为有机物的过程，强风沙流吹袭所导致的光合速率下降意味着其生产能力的降低或生长可能受到抑制^{[9, 18]}。光合午休是植物因高温、低湿引起午间光和作用速率下降的现象，反映着环境胁迫下气孔对于光合蒸腾情况的调节行为，风沙流吹袭下其光合午休现象的消失，既可能源于风沙流强度吹袭导致其叶面温度降低，影响到其对气温变化的响应，也可能源于强风吹袭下其非气孔因素抑制了其光合速率第2峰值的出现。

研究表明，风沙流吹袭对樟子松幼树胞间日CO₂浓度影响较小，没有改变其日变化规律，但6—12m/s风沙流吹袭导致其日均胞间CO₂浓度降低，15m/s和18m/s风沙流吹袭有利于提高其日均胞间CO₂浓度。已有研究表明，胞间CO₂浓度的变化方向是确定光合速率变化的主要原因是否为气孔因素的重要判断依据^[19]。由于CO₂是光合作用碳同化的底物，CO₂浓度升高通常会导致光合速率增加^{[18, 20]}。但在风沙流胁迫下，光合速率与胞间CO₂浓度呈现相反的变化规律。据陈根云等^[18]研究，这种负相关并不意味着胞间CO₂浓度的降低有利于光合作用的增加，其光合速率的增强可能是叶肉光合活性增大的结果。而曹更生和宋纯鹏^[20]认为，在同样的气孔导度下，光合作用增强则会导致气孔内腔中的CO₂浓度下降，反之则胞间CO₂浓度上升。在15m/s和18m/s处理下，其光合速率小于CK，而胞间CO₂浓度高于CK，可能是其光合作用减弱导致胞间CO₂有所积累的结果。

研究表明，风沙流吹袭对樟子松幼树蒸腾速率日变化进程影响也比较小，风沙流吹袭并未导致其蒸腾日变化曲线发生改变，但15m/s及其以下风吹能够提高其日均蒸腾速率，而18m/s大风则对其日均蒸腾速率产生抑制作用，这和Griddings^[21]对其他植物的研究结果一致。气孔导度对不同风沙流强度吹袭的响应和蒸腾速率基本一致，即大多数处理的气孔导度日变化曲线和蒸腾速率日变化曲线一样也为双峰曲线，其日平均气孔导度也是15m/s及其以下风吹下增高，18m/s大风吹袭下降低。气孔是CO₂进入植物体、水蒸汽逸出植物体的通道，气孔的开闭程度对蒸腾作用、光合作用具有重要的调控作用，关系到植物的水分消耗和产量形成^{[22, 23]}。气孔导度的日变化曲线与蒸腾速率日变化曲线相似都为双峰曲线，15m/s及其以下风速吹袭下其蒸腾速率与气孔导度同步增加，而18m/s风速下其蒸腾速率与气孔导度同步下降，这些都说明风沙流吹袭下其蒸腾速率的变化均为气孔因素调节^{[21, 24]}，而光合速率日变化曲线为单峰曲线，说明除了气孔调节外，还存在非气孔因素在起作用。另外，光合作用和蒸腾速率对风沙流吹袭强度变化响应的趋势不同，但都属于非线性响应，一方面可能是由于风沙流强度不同，植物叶片受到胁迫程度不同，低风速下其叶片可能未受到损伤，或损伤较轻，植物光合、蒸腾、气孔导度受影响均比较小，表现出对环境胁迫反应较小或出现适应性增高，而强风沙流吹袭下其叶面机械损伤严重，气孔关闭，叶绿体分解和叶绿素含量减少，这些都会导致其光合、蒸腾作用减弱^{[2, 12]}；另一方面蒸腾速率仅受到气孔开闭程度的调节，随风沙流增强气孔导度的非线性响应导致其蒸腾速率非线性响应，而风沙流吹袭下其光合速率的变化除了气孔调节外，可能还受到非气孔因素制约，从而出现了光合速率变化与蒸腾速率变化不一样的非线性响应^{[18, 20]}。

植物水分利用效率是评价植物生长适宜程度的综合生理生态指标，它实质上反映了植物耗水与其干物质生产之间的关系^{[16, 25]}。研究表明，6—12m/s风沙流吹袭没有改变樟子松幼树WUE日变化规律，而15m/s和18m/s强风吹袭对樟子松幼树WUE日变化规律有着显著影响，导致其日变化规律由单峰曲线变为直线下降形。另外，12m/s及其以下风沙流吹袭可以提高樟子松幼树的WUE，而15m/s和18m/s强风沙流吹袭则会显著降低其WUE。在我国干旱半干旱地区，水分是植物生产力的主要限制因子，在有限的水资源条件下，频繁发生的大风天气，将会导致植物光合能力下降，耗水量增加，降低植物的水分利用效率，从而增加水分限制作用，降低植物的生产力^{[26, 27]}。

通过以上对研究结果的分析和讨论，得到以下结论：1)风沙流对樟子松幼树蒸腾速率和胞间CO₂浓度日进程影响较小，没有明显改变其日变化规律，而其光合速率、气孔导度和水分利用效率的日变化曲线分别在9、12和15m/s以及以上风沙流吹袭下发生明显改变；2)低风速风沙流吹袭可以提高樟子松幼树日均光合速率和蒸腾速率，而强风沙流吹袭导致其光合速率和蒸腾速率显著降低；3)低风速风沙流吹袭使气孔导度增加，强风沙流吹袭可导致其气孔导度大幅度下降，而对于胞间CO₂浓度则相反；4)除15m/s风沙流吹袭外，其他处理的日均水分利用效率均较CK有所增高；4)气孔调节是风沙流吹袭下其蒸腾速率变化的主要因素，而光合速率的变化除气孔调节外，还受制于非气孔因素。