动物必须借助于行为才能适应多变的环境，以最有力的方式完成取食、饮水、筑巢、寻找配偶、繁殖后代和逃避敌害等各种生命活动，以便最大限度地确保个体的存活和子代的延续^[1]。昆虫与外界的联系也是通过不同行为表现出来的，昆虫不同的行为类型是其为适应生存而长期进化的结果，同时也受遗传和环境的影响，温度和光照则是自然环境中重要因子。温度对多种昆虫行为有影响，如对瓢虫柄腹姬小蜂Pediobius foveolatus的寄生行为^{[2, 3]}、多种蚜虫的避热行为^[4]、米象Sitophilus oryzea的移动行为^[5]和异色瓢虫Harmonia axyridis 的自残行为^[6]等都有影响。LED(Light Emitting Diode)即发光二极管，是一种能够直接将电能转化为可见光的半导体器件，与传统光源如日光灯、高压钠灯和荧光灯等相比，它具有体积小、寿命长、能耗低，波长窄、波长类型丰富、可组合性好等许多优点^{[7, 8]}，LED光源可以影响昆虫趋性等多种行为^[9]，包括影响毛健夜蛾Brithys crini幼虫的假死、爬行、静止等行为^[10]。昆虫的诸多行为不是完全随机发生的，而是适应环境的重要机制，所以环境条件的变化会诱发昆虫行为发生相应的变化；这种行为的变化可以减缓环境骤然变化对昆虫带来的不利冲击，提高昆虫的适合度，从而影响种群动态，而这一重要生态学问题国内的研究甚少。

夹竹桃天蛾Daphnis nerii Linnaeus属鳞翅目Lepidoptera，天蛾科Sphingidae，是夹竹桃重要害虫，在南方地区1年发生2—3 代，以幼虫为害夹竹桃等叶片^[11]，尤其是新叶，影响夹竹桃的景观效应。前期研究结果表明，该幼虫活动行为在L16 : D8光照条件下具有昼夜节律性，但这种节律性因暗期使用的LED光源不同而异(待发表资料)。本文在实验室条件下，研究了温度和LED光源对该幼虫行为的影响，期为该害虫的综合治理提供帮助，也为今后评价LED光源对生物影响提供理论依据。

采集夹竹桃上的夹竹桃天蛾低龄幼虫，室内用夹竹桃饲养至4龄供实验用。不同温度下行为观察在日光灯下于人工气候箱内进行，温度设置20、25、30、35和(40±0.5) ℃，RH(75±2)%，光照强度500—700 lx ；不同LED光源下行为观察于暗室内进行，暗室温度为28 ℃，RH (75±2)%，LED光源分别为红色、黄色、蓝色、绿色和白色(各色光的波段分别为620—625、580—585、465—467、520—523和460—465 nm)，光照强度为100 lx。

行为描述：预实验观察到夹竹桃天蛾幼虫的行为包括爬行、瞭望、排便、取食和休息。

爬行：头胸腹部运动且产生位移；

瞭望：头胸抬起向前和左右探视，但不产生位移；

排便：由肛门排出墨绿色粪便；

取食：咀嚼式口器与食物接触且有咀嚼动作发生；

休息：没有前述4 种任何动作发生。

行为观察：随机选择1 头4 龄幼虫置于有夹竹桃叶的玻璃培养皿中，分别在上述不同温度和不同LED光源下连续观察1 h，并用秒表记录其各种行为每次持续时间。所观察的幼虫与光源距离0.5 m，每处理重复6 次。

行为发生频率=(1 h内某种行为发生次数 / 1 h内各种行为发生总次数)×100%

行为时间分配=(1 h内某种行为持续总时间(s) / 3600(s))×100%

幼虫行为节律在(25±1) ℃、RH(75±2)%环境下每隔1 h观察1次、连续观察48 h，光时相(16 h)从7:00至 23:00、暗时相(8 h)从23:00至7:00，光时相的光强度约为500 lx，暗时相设8 h暗期以及红色、黄色、蓝色和绿色LED光源共5 个处理，每处理观察10 头幼虫，其中暗期幼虫行为节律的观察在暗室内弱红光(约20 lx)下进行。每处理重复3 次。

实验数据采用SPSS13.0数据处理系统进行单因素方差分析(One-way ANOVA)。

相同温度处理下幼虫各种行为发生率差异显著(表1)，其中30 ℃下的休息行为发生率(36.94%)显著高于其他行为，其他温度下则以瞭望和爬行行为发生率为高；同一行为在不同温度间的发生率差异显著，20、25、30和35 ℃下的排便发生频率最低，而40 ℃下的取食行为发生率最低。

不同温度下休息时间分配比例均较高，且在同一温度下，不同行为时间分配差异显著(表2)，在20、25、35 和40 ℃下，休息时间在50%以上；同一种行为在不同温度下时间分配亦有显著性差异，30 ℃下的瞭望、排便和休息、25 ℃下的爬行和20 ℃下的取食时间最短。

不同LED光源下，幼虫各种行为发生率差异显著(表3)，红光、绿光和白光下的瞭望行为发生率最高，而黄光和蓝光下的爬行行为发生率均最高；瞭望和排便行为在不同LED光处理间发生频率差异不显著，其他行为发生频率则差异显著，其中白光下的爬行、黄光下的取食和蓝光下的休息发生率最低。

不同行为在不同光源下时间分配见表4。同一种光源下，不同行为时间分配差异显著，其中红光和白光下的休息时间最长，黄光和蓝光下的爬行时间最长，绿光下的取食和休息时间差异不显著(但显著长于瞭望、爬行和排便时间)；各光源下排便时间均较短，且差异不显著，其他行为时间在不同光源之间有显著性差异，白光下的瞭望和爬行时间最短，黄光的取食和蓝光下的休息时间最短。

因夹竹桃天蛾幼虫排便行为属间歇性行为，持续时间短，此次在观察行为节律时没有观察到其排便行为，其他4种行为在不同LED光源下的光时相与暗时相发生频率，如表5所示。在两天的实验时间内，无论是光时相还是暗时相，同一种行为发生频率在不同光源之间差异显著；在同一光源下的同一种行为发生率在不同时相之间亦有显著性差异。

爬行、瞭望、取食和休息行为在不同LED光源下的节律性如表5和图1—4所示。

图 1 爬行行为节律 Fig.1 Circadian rhythm of walking of Daphnis nerii larvae 图中黑、红、黄、蓝和绿条分别代表暗期及红、黄、蓝和绿色LED光

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图 2 瞭望行为节律 Fig.2 Circadian rhythm of watching of Daphnis nerii larvae

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图 3 取食行为节律 Fig.3 Circadian rhythm of feeding of Daphnis nerii larvae

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图 4 休息行为节律 Fig.4 Circadian rhythm of resting of Daphnis nerii larvae

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爬行行为在16L : 8 D、16 L : 8 R和16L : 8 Y光照条件下具有昼夜节律性，在第1和第2天中的光时相爬行行为发生频率均高于暗时相；而蓝光和绿光暗时相爬行行为发生频率亦较高(图1)。瞭望行为在16L : 8D和16L : 8R光照条件下具有昼夜节律性，其他3 种光源处理下节律性不明显(图2)。

取食行为在16L : 8D下以及16L : 8R下的第1天具有昼夜节律性，其他情况下节律性亦不明显(图3)；休息行为在16L : 8D和16L : 8R条件下亦具有昼夜节律性，其他情况下则不明显(图4)。

研究结果表明温度和LED光源对夹竹桃天蛾幼虫行为均有影响。温度对该幼虫行为的影响因温度的高低和行为种类不同而异，各实验温度下休息时间分配均较多(表1和表2)。此次实验还观察到低温20 ℃下休息行为频率也很低、活动频率较高，这可能与该幼虫低温适应能力较强有关，在南昌地区12月上中旬野外仍可采集到少量幼虫，此时平均气温约10 ℃左右。

LED光源是影响该幼虫行为的另一重要因素，夹竹桃天蛾D. nerii幼虫的取食发生频率和时间分配以LED绿光下为最高(表3和表4)，这与毛健夜蛾B. crini幼虫一致^[10]。那么户外(如城市亮化和农业增产中使用的)LED绿色光源是否也会影响该虫的取食、加快其发育、加重其为害则亟待进一步研究。此外，研究结果还表明，夹竹桃天蛾幼虫爬行、瞭望、取食和休息行为在16L : 8D光照条件下具有昼夜节律性，且这些节律性受LED光源的影响(图1—图4)。其中16L : 8R(除第二天的瞭望行为外)和16L : 8D光照条件下具有类似的节律性，爬行行为在黄光处理下保持了节律性，但在蓝光和绿光处理各种行为节律性不明显(图1—图4)，这可能与蛾类昆虫对红光不敏感有关。资料显示，侧单眼是完全变态类昆虫幼虫仅有的感光器官，与复眼一样，它们可以感知颜色、形状、距离等等^[12]。夹竹桃天蛾属全变态昆虫，暗期使用不同LED光源后，幼虫行为节律性发生了变化，这可能与其侧单眼感光有关。而光信号是由视紫素(Rhodopsin,Rh)和光受体蛋白隐花色素(Cryptochrome,CRY)传导的^[13]，且对果蝇而言，Rh1和Rh6参与红光的导引^[14]，而Rh1，Rh5和Rh6则参与绿光和黄光的导引^[15]。本研究结果表明，幼虫行为节律性变化因行为类型和光源波长(颜色)不同而异，对这种现象，暂时还无法作出合理的解释，是否也与Rh和CRY有关，则有待于进一步深入研究。

由此可见，光温对夹竹桃天蛾幼虫行为有影响，但这种影响因温度高低和LED光源颜色(波段)及自身行为种类不同而异。