植物体间的竞争是由于对有限资源的共同需求从而使一个个体阻碍了另一个个体的正常生长和发育，是影响种群的空间分布、动态和物种多样性的重要因素^{[1, 2, 3]}，也是植物种内和种间的主要表现形式，并推动着群落的演替^[4]，因而是生态学研究的核心内容之一^{[5, 6]}。因此，研究植物体间的竞争有利于物种的保护及对资源的可持续利用。近些年部分学者利用各种竞争模型开展了相关研究^{[7, 8, 9]},包括对针阔混交林^{[10, 11, 12]}及一些濒危植物的竞争^{[13, 14, 15, 16, 17, 18]}。在各模型中，由于Hegyi提出的单木竞争模型能较好的反应植物个体对资源的需求与占有量，因而得到了广泛应用^{[19, 20, 21]}。

大别山五针松(Pinus dabeshanensis)，属松科松属，仅分布于大别山区狭小范围内，安徽省岳西县大王沟分布较为集中，其它地点呈零星分布，是松类树种地理分布的特殊现象，研究该物种对植物演化发展尤其是松科树种的起源与演化有较高的价值。实地考察发现，大别山五针松的伴生种较多，二者之间存在明显的竞争现象，且竞争强度与大别山五针松的个体大小关系密切。而目前该物种仅在无性繁殖及材质特性上有所报道^{[22, 23]}，对群落特性尤其是对种群动态产生重要影响的竞争研究尚属空白。大别山五针松的种内和种间竞争究竟有何特点，对该物种的生存产生何种影响？为此，本文以大别山五针松为对象，采用Hegyi的单木竞争模型，分析大别山五针松的种内和种间竞争关系，揭示其群落地位，为了解种群的发展动态提供理论依据。

研究区位于安徽省岳西县大王沟境内，该区位于E115°24′—116°21′，N30°44′—30°51′，海拔900—1300m。雨量丰富，年降水量1350—1400mm左右。年平均温度为14—15℃，极端低温-14.2℃，无霜期212d。土壤为山地棕壤，pH值在5—5.5，属北亚热带温暖湿润季风气候区，地带性植被是以黄山松为主的针阔混交林。大别山五针松自然种群主要分布在海拔1050—1200m范围内，以阴坡近山脊处较为集中。自然种群成年个体居多，林下幼苗少见，自然更新困难，处于濒危状态。据笔者近几年观测发现，花芽常在3—4月形成，5月中下旬花粉成熟并散发，此时，雌球花张开接受传粉。球果翌年9月成熟，但结实率低且种子败育率高。群落内乔木层的主要优势种有短柄枹(Quercus serrata)、大别山五针松(Pinus dabeshanesis)、黄山松(Pinus taiwanensis)、满山红(Rhododendron mariesii)、茅栗(Castanea seguinii)、灯台树(Bothrocaryum controversum)和四照花(Dendrobenthamia hupehensis)等。林下灌木层主要有伞八仙(Hydrangea umbellata)、山橿(Lindera reflexa)、菝葜(sp.)及一些乔木层幼苗等，以映山红(Rhododendron simsii)、合轴荚蒾(Viburnum sympodiale)、蜡瓣花(Corylopsis sinensis)等较为多见。由于林间郁闭度高达80%—90%，草本层种类较少，主要有宽叶苔草(Carex siderosticta)、求米草(Oplismenus undulatifolius)、荩草(Arthraxon hispidus)等。

由于大别山五针松分布稀少且在野外多呈散生状态，在前期大量野外调查基础上，2013年7—8月，选择大别山五针松较集中分布且自然林木保存完好的地段作为样地，共选择样地10块。以样地中胸径大于5cm的大别山五针松为对象，共选择对象木53株，分别测量其胸径和高度。竞争范围参照刘方炎^[16]、李帅锋^[18]和段仁燕^[24]等方法，依据样地中林隙的半径、上层树的影响范围和样地的树高及冠幅等指标来确定，由于大别山五针松的林窗半径在8m左右，因此选择半径8m样圆内所有胸径≥5cm的乔木为竞争木，并进行标记以免重复，测量竞争木的胸径、高度及与对象木的距离，记录竞争木的种名。

研究者们提出了众多的单木竞争模型，其中Hegyi 提出的单木竞争指数模型由于反映的是林木对环境质量的需求及现实生境下林木对环境资源占有量之间的关系，且野外调查相对简单易行，数据准确^[20]。因此本文采用此方法来计算竞争指数。计算公式为：

式中，CI为竞争指数；D_j为竞争木胸径；D_i为对象木胸径；L_ij为对象木和竞争木之间的距离；N为竞争木的株数。CI值越大，对象木受到的竞争越剧烈。

图 1 大别山五针松分布点及样地 (+表示样地) Fig. 1 Distribution of P. dabeshanesis and sampling sites (+represents the stands)

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首先计算出每个竞争木对对象木的竞争指数，将N个单木间的竞争指数累加,即得大别山五针松种内以及种间的竞争强度。

将对象木的胸径与竞争指数进行回归分析，所有数据在Excel 2003和SPSS 13.0中完成。

共调查对象木53株，最小胸径5.2cm，最大胸径42.6cm，平均胸径20.64cm；竞争木最小胸径5.0cm，最大胸径55.0cm，平均胸径10.49cm。对象木与竞争木的径级分布、胸径及树高等信息见表 1。从表 1可以看出，对象木的胸径大小近似正态分布，除15—20 cm径级外，树高和胸径呈正相关性，原因有待进一步调查。

大别山五针松分布区独特的气候孕育了大量的野生资源，因而竞争木种类较多，在调查区域内共测得竞争木47种2079株。其中，5—15 cm最多，占竞争木总数的81.19%，竞争木的树高与胸径呈正相关。

表 2为大别山五针松受到的种内和种间竞争强度。种内竞争总强度为67.374，占总竞争强度的17.11%，种间竞争强度为326.467，占总竞争强度的82.89%，说明大别山五针松的竞争主要来自种间，这与自然状态下该物种数量稀少且呈散生分布的特性相一致。大别山五针松在生长发育过程中不断与自身发生竞争，并产生自疏现象，竞争大小同径级大小及植株数量关系密切。中小径级的个体及数量较多的个体所受到的竞争强度较大，随着径级的增大，平均竞争指数呈明显减少趋势(r=-0.866,P<0.05)。在径级小于25cm时，每个径级的种内竞争指数均大于10(表 2)，总和可达到64.336，占总比例的95.49%；大于25cm时，每个径级的种内竞争指数均小于2，明显小于前者(t=3.982,P<0.05)。

大别山五针松的种间竞争除受竞争木大小和数量影响外，还因竞争种类的不同而存在很大差异(表 3)。在调查中，共测得竞争木47种，竞争总指数为393.841。但由于有些种仅1—2株，因而本文将这些物种合并计算。其中，竞争力最大的是短柄枹，竞争指数为97.630，其次是大别山五针松，竞争指数为67.374，竞争最小的是野鸦椿Euscaphis japonica，竞争指数仅为0.047；另外，黄山松、茅栗因个体较大且数量居多对大别山五针松也产生了较大的竞争压力，竞争指数分别为42.609和25.520；满山红和金缕梅个体虽较小但因数量较多因而对大别山五针松也产生了重要影响，竞争指数分别为34.146和24.280。大别山五针松的种内及主要伴生种间的竞争顺序依次为短柄枹＞大别山五针松种内＞黄山松＞满山红＞茅栗＞金缕梅＞紫茎＞四照花＞灯台树＞鹅耳枥。

林木的竞争受到多种生物和非生物因素的制约。其中，生物因素中的个体胸径对竞争的影响较大，且是林分调查的基本因子。为了研究大别山五针松个体大小与竞争强度的关系，以对象木胸径为自变量,采用对数、线性、双曲线、幂函数等多种数学公式对竞争指数与对象木胸径间的关系进行回归拟合。结果表明，幂函数的相关系数均最大，因此幂函数为较优的回归模型，即:

CI= AD^-B

式中，CI为竞争强度，D为对象木胸径，A和B为模型参数，显著性检验结果均达到显著水平(表 4)。对53株对象木的胸径与整个林分(图 2)、对象木胸径与种内(图 3)的竞争指数关系进行分析，结果发现随着对象木胸径的增大，竞争指数逐渐变小。其中，胸径小于25cm之前受到的竞争压力最大，25cm之后，竞争强度变化不明显，且竞争指数较低。

图 2 大别山五针松对象木胸径与整个林分的竞争指数关系 Fig. 2 Relationship between DBH of objective tree and competition index of the stand

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图 3 大别山五针松对象木胸径与种内的竞争指数关系 Fig. 3 Relationship between DBH of objective tree and intraspecific competition

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因所有模型均达到显著水平，可以进行预测(表 5)。结果表明，随着大别山五针松胸径的增大，竞争指数越来越小，当胸径大于25cm时，竞争指数变化不大，这与本文前面的调查结果一致(表 2)。所得模型能很好预测大别山五针松的种内和种间竞争。

竞争是植物间为争夺地上部分和地下部分的资源和空间而相互作用的主要表现形式。Hegyi的单木竞争指数模型反应的正是个体对资源的竞争强度，因而是研究种内和种间竞争关系常用的模型之一，本文利用该模型很好的反应了大别山五针松种内和种间的竞争强度。通过对53株对象木及2079株竞争木的研究表明，大别山五针松的种内竞争指数为67.374，远小于种间竞争指数393.841，这与自然状态下分布稀少的中国红豆杉^[12]、东北红豆杉^[15] 、宝华玉兰^[17] 和云南红豆杉^[18]的现状相似，这些濒危物种均因个体数量稀少导致竞争压力主要来自种间。

竞争受到竞争木胸径、数量及竞争种类的共同影响。物种间的竞争能力主要取决于生态习性和生态幅度，生态习性越相近、生态位重叠幅度大的物种之间竞争越剧烈，竞争力弱的个体在群落中将遵循“优胜劣汰”的规律，最终会被竞争力强的物种所取代^[25]。但竞争强度与群落的动态也紧密相关。一般而言,在群落演替的初期，群落中物种多样性较高，竞争激烈,先锋树种的竞争能力较大,随着群落的演替,先锋树种的竞争能力逐渐减小直至退出^{[26, 27]}，这点也得到了本文研究结果的证实。在调查的群落中，共有竞争木47种，表明与大别山五针松竞争的种类较多，其中短柄枹、黄山松、茅栗、满山红、金缕梅等是大别山五针松的主要竞争树种。短柄枹因个体数量较多、平均胸径最大在群落中占据优势，因而对大别山五针松的竞争压力最大，其次是大别山五针松种内，满山红虽然胸径不大，但因数量最多(表 3)，因而在竞争中排名第四。竞争强度与对象木的胸径模型预测表明，竞争强度随胸径的增大而减弱，二者符合幂函数关系，这与李帅锋等对云南红豆杉^[18]、张莉等对青檀^[21]和马世荣等对油松^[28]的研究结果类似。当大别山五针松胸径小于25cm时，受到的竞争压力较大，当胸径大于25cm时，受到的竞争强度逐渐减小，且随着径级的进一步增大竞争强度变化不明显。这可能是因为幼龄级的大别山五针松对光、水等资源的竞争力弱，受到伴生种尤其是短柄枹的强烈竞争。随着个体的不断生长，大别山五针松在群落中占据优势，居于乔木层上层，对资源的竞争能力不断增强，从而受到的竞争压力减弱。

大别山五针松的结实率较低且种子的败育率较高，加上动物的捕食及虫害的影响，野外少有种子萌发。荫蔽的林下环境难以成苗，因而，群落中幼树极为少见，现存种群多为成年个体，种群的龄级结构很不完整。根据大别山五针松种内和种间研究结果及天然林缺乏幼苗幼树的现状，应及时对大别山五针松的天然林采取人工抚育等措施。因大别山五针松幼苗喜光，所以应适当开辟林窗促使幼苗幼树的形成或选择适当地点移栽幼苗，以达到扩大这一种群的目的；另根据对象木胸径与竞争强度及模型预测结果，在大别山五针松胸径达到25cm之前，应采取择伐竞争力强的竞争木，如短柄枹、黄山松和满山红等，以促使其获得较大的生存空间和充足的光、温、水等资源，减少竞争木对生存空间和有限资源的占用，促使中小径级个体的正常生长，促进天然林的更新，以达到保护这一珍稀濒危物种的目的。