生态学报  2015, Vol. 35 Issue (2): 396-408

文章信息

秦浩, 董刚, 张峰
QIN Hao, DONG Gang, ZHANG Feng
山西植物功能型划分及其空间格局
Classification of plant functional types and spatial pattern in Shanxi Province
生态学报, 2015, 35(2): 396-408
Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(2): 396-408
http://dx.doi.org/10.5846/stxb201312042886

文章历史

收稿日期:2013-12-04
修订日期:2014-10-29
山西植物功能型划分及其空间格局
秦浩1, 董刚1, 2, 张峰1, 2     
1. 山西大学黄土高原研究所, 太原 030006;
2. 山西大学生命科学学院, 太原 030006
摘要:随着全球气候变化的加剧,作为沟通陆地生态系统与气候变化的桥梁,植物功能型(Plant Functional Types, PFTs)越来越受到生态学家的关注。PFTs不仅是简化生态系统复杂性的有效工具,而且可将植物的生理生态过程、生物物理特征及物候变化等引入到动态植被模型中,研究气候变化下的植被反应及其反馈机制。为了在区域尺度上研究气候变化和植被反应,基于"生态-外貌"原则,依据植物特征(如生长型、叶的性状)及其对水分、温度的需求,结合区域的气候与地理条件,对山西植被进行植物功能型的划分,并在此基础上对其空间格局进行分析。结果表明:(1)山西植被可划分为19类植物功能型(其中包括4类栽培作物功能型),分别是:寒温性常绿针叶林、温性常绿针叶林、寒温性落叶针叶林、温性落叶阔叶林、高寒落叶灌丛、温性落叶灌丛、多年生禾草草原、多年生禾草草丛、多年生禾草草甸、多年生莎草草甸、多年生杂类草草原、多年生杂类草草丛、多年生杂类草草甸。1年生杂类草草甸、多年生豆科草原、果树、一年一熟栽培作物、一年二熟栽培作物和二年三熟栽培作物。植物功能型的划分和分布与山西植被区划有较好的一致性,基本反映了植物固有特征及其对水热条件的需求。(2)农作物在山西占有较大比重,占植被类型面积的53.15%,森林类型以温性常绿针叶林和温性落叶阔叶林为主,灌丛类型以温性落叶灌丛为主,草本类型中多年生禾草草丛占较大比例,占草本类型面积的50.98%。(3)由于水热条件及地理条件的差异,植物功能型(不考虑栽培作物)在各区域表现出较大差异,如多年生杂类草草原主要分布于北部地区,在南部并不存在这种植物功能型;森林类型的功能型主要分布于中、南部地区,且结构复杂、类型多样。(4)除栽培作物表现出较好的整体性和连通性,其他植物功能型均表现出不同程度的破碎化和离散化。(5)山西植物功能型整体上表现出较高的多样性,其中中部地区比其他地区的多样性和破碎化程度高,斑块类型更加趋向于离散的小斑块状,北部地区则以一年一熟栽培作物占明显优势,表现出较强的优势度,而南部地区并没有表现出很强的破碎度或优势度。
关键词植物功能型    植被特征    景观格局    山西    
Classification of plant functional types and spatial pattern in Shanxi Province
QIN Hao1, DONG Gang1, 2, ZHANG Feng1, 2     
1. Institute of Loess Plateau, Shanxi University, Taiyuan 030006, China;
2. School of Life Science, Shanxi University, Taiyuan 030006, China
Abstract:Plant Functional Types (PFTs) have been paid increasing attention last decades as the linkage between terrestrial ecosystem and climate change with the intensification of global climate change. PFTs are not only an effective tool to simplify the complexity of ecosystem, but also helpful when exploring the response and feedback mechanism of plant to the climate changes by introducing plant physiological, ecological process, biophysical characteristics and phenological change into the vegetation dynamic model. In order to investigate climate change and response to vegetation at regional scale, PFTs classification system was proposed under the "eco-physiognomy" principle based on plant characteristics (such as vegetative form, leaf traits), thermal characteristics and water availability, combined with the regional climate and geographical conditions in Shanxi. Furthermore, the spatial pattern of PFTs was discussed in this paper. The results showed that: (1) Nineteen PFTs, including four PFTs of cultivated crops were identified, namely, cold warm-temperate evergreen coniferous forest, warm-temperate evergreen coniferous forest, cold warm-temperate deciduous coniferous forest, warm-temperate deciduous broadleaf forest, cold warm-temperate deciduous shrub, warm-temperate deciduous shrub, perennial grass steppe, perennial grass community, perennial grass meadow, perennial sedge meadow, perennial forbs steppe, perennial forbs community, perennial forbs meadow, annual forbs meadow, perennial Legume steppe, fruit tree, one crop per annual, two crop per annual, and three crop two annual. The classification and distribution of plant functional types reflect the inherent characteristics and demand for water and thermal of plants, being consistent with vegetation regionalization of Shanxi Province. (2) Crops are dominant in Shanxi, accounting for 53.15% of the total vegetation type area. Forest and shrubs types are dominated by warm-temperate evergreen coniferous forest, warm-temperate deciduous broadleaf forest and warm deciduous shrubs, respectively. Perennial grass community occupies a large proportion, accounting for 50.98% of the total area of the herbaceous types. (3) PFTs (except for crop cultivation) show bigger difference in different regions due to hydrothermal and geographical conditions. For example, perennial forbs steppe mainly distributed in north Shanxi, rather than in the south Shanxi. Compared with north Shanxi, the functional types of forest mainly distributed in the central and south Shanxi, and its structure and types were complex and diverse. (4) The cultivation crops show good integrity and connectivity, while the other PFTs show the fragmentation and discretization. (5) PFTs of Shanxi show integrally high diversity. Compared with the other two parts, more fragmentation and higher diversity are found in the central Shanxi. One crop per annual mainly distributed in North Shanxi, while south Shanxi did not exhibit significant fragmentation and dominance.
Key words: plant functional types    plant characteristics    landscape pattern    Shanxi Province    

植被作为生态系统的主要组成部分对全球气候起着反馈调节作用,如通过影响植被与大气之间的物质和能量交换等来影响气候[1, 2]。国际地圈-生物圈计划(International geosphere-biosphere program,IGBP)将“预测气候变化、大气成分和土地利用变化等对陆地生态系统的影响及这些因素如何反馈于全球气候系统”作为其核心项目“全球变化与陆地生态系统(GCTE,Global change and terrestrial ecosystem)”的重要研究内容[3]。预测全球变化对陆地生态系统结构与功能的影响以及生态系统如何反馈全球气候变化是全球性的环境问题,需要建立全球尺度模型,但如何有效地、定性与定量地描述陆地生态系统植被组成、结构与功能的多样性是建立全球尺度模型的关键。在大尺度范围内用单个植物种进行预测十分复杂,且会受到地理空间的限制;在较小尺度范围内,物种的分布又是多变的,无法有效地捕捉植被与气候系统的相互作用。IGBP的核心计划GCTE将植物功能型(PFTs,Plant Functional Types)列为重要研究内容之一[4, 5, 6, 7]。在全球、区域和局地尺度的研究,PFTs的划分一方面可以将极为复杂、多样的植物种群划分为相对简单明了的类型,另一方面可以有效地将植物的生理生态过程、生物物理特征及物候变化等因素引入到动态植被模型、生物地理模型、生物地球化学模型、North-East China Woods Competition Occupation Processor(NEWCOP)和全球植被动态模型等模型当中,有助于人们更好地研究全球变化下的植被反应及其反馈机制[3, 8],用以评估全球变化对陆地生态系统的潜在影响及其对全球气候系统的反馈调节[9, 10, 11, 12, 13]。因此,PFTs在分析生态系统功能、评价生态系统对环境变化的敏感性、预测植被随环境变化而产生的响应等方面具有重要的意义[14, 15, 16]

PFTs是基于植物的形态、生理、生活史或其它相关的生态系统过程以及与物种相联系的某些生物学特征来划分的[6]。植物功能型的分类要考虑植物的结构、功能以及重要的环境限制因子等。划分依据诸如生长型(乔木、灌木、草本等)[17, 18, 19, 20];分配对策(水分保持[21]、养分保持和繁殖等);代谢特征(阳性与荫性[22],C3与C4[23]和是否固氮[24]);生长速度(相对生长速度、养分吸收速度、光合速度[22]);种子大小、扩散方式[13]、繁殖类型[13]等。但由于缺乏全球优势植物对温度、水分、光合作用等功能特征及环境因子的信息,从功能属性角度来划分全球或区域尺度上的植物功能型难度较大[25]。为了在全球或区域尺度上进行相关研究与比较,需要建立基于植物关键特征的植物功能型划分方法[3, 26]。倪健根据植物外貌、叶属性以及农作物的光合作用途径和熟制原则,把我国的PFTs划分为39类[26],翁恩生等通过冠层特征以及生理特点(如光合途径、植物的水分需求和热量需求)等原则,建立了一套适合中国气候和植被特征的植物功能型体系[3]。本文以植物生长型(乔木、灌木和草本)、叶寿命(常绿和落叶)、叶型(阔叶和针叶)、草本植物的生活史及对温度、水分的需求和农作物的熟制等特征为原则,结合山西的地形和小气候环境,基于1 ∶ 50万黄土高原地区植被图(数据来源:中国科学院地理科学与资源研究所绘制的黄土高原地区1 ∶ 50万资源与环境遥感系列图矢量数据集,1987—1990年),对山西省植物功能型进行划分,以便更好地在区域尺度上进行气候变化对陆地生态系统结构与功能的影响及其对气候反馈的作用研究。

此外,植物功能型作为沟通植物结构和功能与陆地生态系统属性的桥梁,其空间分布格局势必影响着陆地生态系统的结构与功能,如物种分布与组成及生态系统过程等。目前针对植物功能型的空间格局分布研究较少,为此,本文在植物功能型划分的基础上,选取斑块类型面积、边界密度、斑块密度、聚合度指数、景观多样性指数、景观均匀度指数和景观优势度等指标对植物功能型类型的分布特征及异质性进行研究,为进一步了解山西省植物功能型的分布、组成及其空间异质性等提供科学依据。

1 研究区域概况

山西省位于110°15′—114°32′E,34°35′—40°45′N。山西地形复杂多变,整体上可划分为3个明显的地形地貌,即东部的山地、中部的裂陷盆地和西部的高原山地,其中山地面积占全省总面积的40%,丘陵占40.3%,平原仅占19.7%。海拔大都在1000 m以上[27, 28, 29]

山西省属温带大陆性季风气候。境内气候存在显著的垂直变化和南北变化:恒山、内长城以北属温带半干旱气候,内长城与昔阳—太岳山—河津一线之间属暖温带半干旱气候区,此线以南属暖温带半湿润气候区。根据气候区大致可将山西划分为3个区,即山西北部、中部和南部。各区域年平均降雨量在330—600 mm范围。年平均气温介于4—14 ℃;夏季平均气温22—27 ℃;冬季平均气温在-12—-2 ℃范围;全年无霜期4—7个月[27]

受地形和环境因子的影响,山西植被的分布从北到南可分为:北部和西北部的温带灌草丛和草原分布区等;中部以针叶林及中生的落叶灌丛为主、落叶阔叶林次之,是森林分布面积较大的地区;南部和东南部主要以落叶阔叶林和次生落叶灌丛为主,也是植被类型最多、种类最丰富的地区[28]

2 研究方法 2.1 植物功能型划分原则与方法

在植物个体进化过程中,植物通过改变自己的形态和生理特征来适应气候的变化,形成了多种多样的结构和功能特征,这些特征对植物的生命活动和生存繁殖是不可或缺的[3]。在大的空间尺度上,不同区域因气候间的差异形成了不同的植被类型。多种多样的植被特征也赋予了生态系统不同的结构和功能,其中一些植被特征在植物-大气的相互作用及其反馈调节功能中扮演着重要角色。植物的水分和能量需求也主要通过改变植物叶面积、气体交换以及植物体大小等来实现。因此,在大尺度上研究植物功能型的划分以叶片特征为核心是相对可靠且容易实现的[3]。当然植物对水分、温度和热量的需求也会限制植物的分布情况、群落组成以及各项生理生态指标,如依据植物对水分需求,可以将草本类型大致划分为森林、灌丛、草甸、草丛和草原等。所以,在选择划分指标的时候应考虑植物的水分、温度和热量的需求。另外,耕地面积在山西省占有较大比重,面积为4.8万km2,占全省总面积的30.6%[28]。虽然栽培作物受人为因素影响较多,但其栽培模式是人们根据长期经验和当地生态环境条件,在掌握自然规律的基础上摸索出来的;同时栽培作物播种和产量等对气候变化也十分敏感,可以间接反映气候变化的影响。因此,在划分植物功能型时考虑栽培作物的类型和分布对于完善植物功能型的划分具有一定的科学意义。

在综合考虑植物形态和生理特征的基础上,还应适当考虑当地的地形及其小气候环境。针对当地的优势植物种群,开展植物功能型的研究,提出适于当地气候的植物功能型划分方法。本文以植物生长型(乔木、灌木和草本)、叶寿命(常绿和落叶)、叶型(阔叶和针叶)、草本植物的生活史及植物对水分、温度和热量的需求和农作物的熟制为原则,结合山西的地形和小气候环境,基于1 ∶ 50万黄土高原地区植被图,对山西省植物功能型进行划分。

2.1.1 栽培植物功能型划分

在划分栽培植物功能型时,主要考虑栽培植物生长型(果树-农作物)、熟制(一年一熟、一年二熟和二年三熟)及其地理分布范围。共划分为4种栽培植物功能型:果树、一年一熟栽培作物、一年二熟栽培作物和二年三熟栽培作物(图 1)。

图 1 栽培植物功能型划分 Fig. 1 Classification of cultivated plant functional types
2.1.2 自然植被划分

依据植物的生长型,将自然植被划分为乔木、灌木、草本三类(图 2)。

图 2 植物功能型划分 Fig. 2 Classification of palnt functional types

(1)乔木植物功能型划分

根据乔木植物叶型(针叶-阔叶)、叶寿命(常绿-落叶)、温度需求(寒性-温性)及其分布范围,将山西乔木划分为寒温性常绿针叶林、温性常绿针叶林、寒温性落叶针叶林、温性落叶阔叶林,共计4种乔木植物功能型。

(2)灌木植物功能型划分

根据灌木植物的温度需求(寒性-温性)及其分布范围,将灌木分为高寒落叶灌木和温性落叶灌木两类植物功能型。

(3)草本植物功能型划分

根据禾草/非禾草、水分需求、生活史,结合它们各自的地理分布范围,将山西草本植物分为9类草本植物功能型。即多年生禾草草原、多年生禾草草丛、多年生禾草草甸、多年生莎草草甸、多年生杂类草草原、多年生杂类草草丛、多年生杂类草草甸、1年生杂类草草甸、多年生豆科草原。

2.2 植物功能型空间格局分析

植物功能型空间格局分析主要研究相同或不同层次水平上的功能型类别在空间上的分布与组合,综合分析其组成、结构及空间上的异质性,对于了解植物功能型在生态系统与气候变化之间的相互协调中的作用有重要意义。在此,选取景观类型特征分析指标和景观异质性特征分析指标[30, 31, 32, 33, 34, 35, 36, 37]来对所划分的植物功能型进行空间格局分析。

2.2.1 景观类型特征分析指标

景观斑块类型指标包括斑块类型面积(CA)、斑块数(NP)、最大斑块指数(LPI)、斑块平均面积(AREA_MN);景观斑块形状指标包括周长面积分维数(PAFRAC)。

2.2.2 景观异质性特征分析指标

斑块类型水平异质性指标包括景观形状指数(LSI)、斑块密度(PD)、边缘密度(ED)、斑块内聚力指数(COHESION)、聚合度指数(AI);景观水平异质性指标包括Shannon′s多样性指数(SHDI)、Shannon′s均匀度指数(SHEI)、景观优势度(LDI)、破碎度指数(FI)、蔓延度(CONTAG)、散步与并列指数(IJI)。

上述各个指数的计算,应用Fragstats软件完成。

3 结果与分析 3.1 植物功能型类型及其群系组成

根据上述植物功能型划分依据和标准,山西植物功能型共划分为19类,其中乔木4类,灌木2类,草本9类,栽培植物4类(图 3,表 1)。受地形、水分和温度等因子的影响,山西各区域植物功能型的组成在南北和海拔上存在显著差异。栽培作物从北到南可分为一年一熟作物、二年三熟作物和一年二熟作物。这主要与区域的热量资源有关,如北部大同盆地(≥0 ℃年积温3300—3500 ℃)、中部太原盆地(≥0 ℃年积温4000—4150 ℃)、南部运城盆地(≥0 ℃年积温4600—5100 ℃)[27]

图 3 山西植物功能型 Fig. 3 Plant functional types of Shanxi

乔木类功能型包括寒温性常绿针叶林、温性常绿针叶林、寒温性落叶针叶林、温性落叶阔叶林等,主要分布于山西各大山区。其中温性常绿针叶林和温性落叶阔叶林面积较大,分别占全省植被面积的4.655%和4.37%(表 1)。寒温性针叶林主要分布于中、北部的管涔山、关帝山、恒山及五台山等地的阴坡和半阴坡,海拔1800—2700 m,主要群系组成为白杄林(Form. Picea meyeri)、青杄林(Form. Picea wilsonii)和华北落叶松林(Form. Larix principis-rupprechtii)。温性针叶林则以油松林(Form. Pinas tabulaeformic)、侧柏林(Form. Platycladus orientalis)为主,在山西恒山以南山地分布较广,海拔600—1600 m的阳坡分布较多。温性落叶阔叶林主要分布于南部暖温带地区,如中条山、吕梁山中南部、太岳山等,代表性群系包括辽东栎林(Form. Quercus wutaishanica)、栓皮栎林(Form. Quercus variabilis)等。

灌木类功能型分为:高寒落叶灌木和温性落叶灌木。灌木生态幅度较广,能适应各种生境,广泛分布于山西各地的山地丘陵和河谷,具有面积大、类型多的特点。灌丛以温性落叶灌丛为主,占灌丛总比例的99.47%,大多为次生类型,主要分布于2000 m以下的山地、丘陵地带[27]。主要群落类型有荆条灌丛(Form. Vitex negundo var. heterophylla)、沙棘灌丛(Form. Hippophae rhamnoides)、三裂绣线菊灌丛(Form. Spiraea trilobata)、黄刺玫灌丛(Form. Rosa xanthina)和虎榛子灌丛(Form. Ostryopsis davidiana)等。寒温性落叶灌丛分布范围较窄,占植被总面积的0.03%(表 1),主要局限于管涔山、关帝山、五台山等海拔2000 m以上的区域,与亚高山草甸构成亚高山灌丛草甸带。类型相对较少,主要有鬼箭锦鸡儿灌丛(Form. Caragana jubata)和金露梅灌丛(Form. Potentilla fruticosa)。

表1 山西植物功能型组成与分布 Table 1 Compositions and distribution of plant functional types in Shanxi
序号 No. 植物功能型 Plant functional types编码 Code相对面积/% Relative area分布范围 Distribution代表群系 Typical formation
1寒温性常绿针叶林 Cold warm-temperate evergreen coniferous forestCWTECF0.22主要分布于管涔山、关帝山、恒山及五台山等地,海拔范围1800—2700 m白杄林Form. Picea meyeri 青杄林Form. Picea wilsonii
2温性常绿针叶林 Warm-temperate evergreen coniferous forestWTECF4.65主要分布于恒山以南暖温带地区的山地,海拔范围600—1600 m油松林Form. Pinas tabulaeformic 侧柏林Form. Platycladus orientalis
3寒温性落叶针叶林 Cold warm-temperate deciduous coniferous forestCWTDCF0.17主要分布于管涔山、关帝山及五台山等地,海拔范围1800—2700 m华北落叶松林 Form. Larix principis-rupprechtii
4温性落叶阔叶林 Warm-temperate deciduous broadleaf forestWTDBF4.37主要分布于恒山以南暖温带的山地,海拔范围600—2200 m辽东栎林Form. Quercus wutaishanica 栓皮栎林Form. Quercus variabilis
5高寒落叶灌丛 Cold warm-temperate deciduous shrubCWTDS0.03分布于关帝山、管涔山、五台山等海拔2400 m以上地带鬼箭锦鸡儿灌丛 Form. Caragana jubata 金露梅灌丛Form. Potentilla fruticosa
6温性落叶灌丛 Warm-temperate deciduous shrubWTDS5.62广泛分布于山西各山地及丘陵,海拔范围400—1800 m荆条灌丛Form. Vitex negundo var. heterophylla 沙棘灌丛Form. Hippophae rhamnoides 三裂绣线菊灌丛 Form. Spiraea trilobata 黄刺玫灌丛Form. Rosa xanthina 虎榛子灌丛Form. Ostryopsis davidiana
7多年生禾草草原 Perennial grass steppePGS0.59分布于晋西北和晋北一带的黄土丘陵、土石山地,海拔范围1300—1700 m大针茅草原Form. Stipa grandis 长芒草草原Form. Stipa bungeana
8多年生禾草草丛 Perennial grass communityPGC15.87广泛分布于山西恒山以南丘陵地带,海拔范围600—1400 m白羊草草丛 Form. Bothriochloa ischaemum 黄背草草丛Form. Themeda japonica 野古草草丛Form. Arundinella anomala
9多年生禾草草甸 Perennial grass meadowPGM0.03主要分布于各地河漫滩及冲积平原区假苇拂子茅草甸 Form. Calamagrostis pseudophragmites
10多年生莎草草甸 Perennial sedge meadowPSM8.95主要分布于五台山、关帝山、芦芽山2000 m以上的亚高山地区嵩草草甸Form. Kobresia myosuroides 苔草草甸Form. Carex spp.
11多年生杂类草草原 Perennial forbs steppePFS0.81主要分布于晋北和晋西北的黄土丘陵地区,海拔范围1200—1700 m百里香草原Form. Thymus mongolicus 冷蒿草原Form. Artemisia frigid 铁杆蒿草原Form. Artemisia sacrorum
12多年生杂类草草丛 Perennial forbs communityPFC3.92主要分布于恒山以南的黄土丘陵区,海拔范围1000—1700 m铁杆蒿草丛Form. Artemisia sacrorum 华北米蒿草丛Form. Artemisia giraldii
13多年生杂类草草甸 Perennial forbs meadowPFM0.46主要分布于河漫滩及山地高海拔地区罗布麻草甸Form. Apocynum venetum 杂类草草甸Form. Aconitum sp.+ Polygonum viviparum
141年生杂类草草甸 Annual forbs meadowAFM0.02主要分布于大同盆地的盐碱地碱蓬草甸Form. Suaeda glauca
15多年生豆科草原 Perennial Legume steppePLS0.48主要分布于恒山以北地区,海拔1400 m以下达乌里胡枝子草原 Form. Lespedeza davurica
16果树 Fruit treeFT0.21主要分布于山西中、南部地区苹果Apple,梨Pear,枣Jujube
17一年一熟作物 One crop per annualOCPA24.79主要分布于太原盆地以北区域玉米Corn,高粱Sorghum, 莜麦Oat等
18一年二熟作物 Two crop per annualTCPA7.34主要分布于运城,临汾盆地,海拔400—600 m小麦Wheat,玉米,棉花Cotton等
19二年三熟作物 Three crop two annualTCTA21.02主要分布于晋东南,晋中地区玉米,小麦,谷子Millet等

草本类功能型包括多年生禾草草原、多年生禾草草丛、多年生禾草草甸、多年生莎草草甸、多年生杂类草草原、多年生杂类草草丛、多年生杂类草草甸、一年生杂类草草甸、多年生豆科草原等。根据植物对水分的需求,可将山西的草本划分为草原、草丛和草甸。草丛类功能型由多年生禾草草丛和多年生杂类草草丛组成,在全省分布面积较大,分别占15.87%和3.92%(表 1),大多由多年生中生和旱中生草本植物组成,广泛分布于山西恒山以南丘陵地带,海拔范围为600—1400 m,其北界可达山西灵丘,向西南一直延伸到临县和兴县之间的紫金山一线[27],主要有白羊草草丛(Form. Bothriochloa ischaemum)、黄背草草丛(Form. Themeda japonica)、野古草草丛(Form. Arundinella anomala)和蒿类草丛(Form. Artemisia spp.)。草甸类功能型主要以多年生莎草草甸和多年生杂类草草甸为主,分别占草甸类型的94.61%和4.86%,多为多年生湿中生、中生草本植物,偏好湿润的环境条件。如苔草草甸(Form. Carex spp.)和杂类草草甸(Form. Aconitum sp.+ Polygonum viviparum)。草原类功能型则由多年生禾草草原、多年生杂类草草原和多年生豆科草原组成,在全省分布面积相对较少,分别占0.59%、0.81%和0.48%。主要分布于山西北部的温带草原,适合干燥、寒冷的气候环境。群系组成主要是大针茅草原(Form. Stipa grandis)、长芒草草原(Form. Stipa bungeana)、百里香草原(Form. Thymus mongolicus)和达乌里胡枝子草原(Form. Lespedeza davurica)等。

栽培作物功能型分为果树、一年一熟栽培作物、一年二熟栽培作物和二年三熟栽培作物等。从图 3可以看出,栽培植物主要集中分布于山西的各大盆地,如大同盆地、太原盆地、长治盆地、临汾盆地和运城盆地。这些盆地同时也是河流的聚集地,为农作物的生长提供了较为充足的水源,如汾河、滹沱河、漳河等。山西一年一熟作物面积最大,占全省植被面积的24.79%(表 1),主要分布于太原盆地以北地区,该地区年降水量少(370—400 mm),热量资源差(≥10 ℃年积温2200—3200 ℃),无霜期较短(100—120 d),严重制约了农业生产的发展。作物类型主要是玉米、高粱、莜麦等。其次为二年三熟作物,占全省植被面积21.02%(表 1),主要分布于忻定盆地、太原盆地和晋东南地区,该区热量资源较好(≥10 ℃年积温3000—3500 ℃),无霜期较长(150—170 d)。作物类型多以玉米、谷子等主。一年二熟作物对热量的需求较高,主要分布在南部临汾盆地和运城盆地,该区热量资源好(≥10 ℃年积温4000—4500 ℃),无霜期长(180—200 d),地势平坦,土壤肥厚,水资源丰富,有利于农作物的生产。主要作物有小麦、棉花和玉米等[28]

3.2 景观空间格局分析 3.2.1 全省景观格局特征分析

从全省范围来看,耕地面积比例最大,占山西植被总面积的53.15%(表 1,表 2)。从北到南,随热量和水资源的递增,作物熟制依次为一年一熟、二年三熟和一年二熟,栽培作物在各区域占有较大比重,面积百分比分别为59.87%、42.78%和50.65%。斑块平均面积分别为502.71、749.11 km2和488.49 km2(表 2),呈现聚集的大斑块类型。斑块间的连接度较好,斑块内聚力指数均在99%以上,表明土地利用处于有序发展中。从形状指数和聚合度指数来看,一年二熟作物景观形状指数为9.7327,远低于其他作物类型,而聚合度较高96.4153%,表现出较好的规则化和聚集化。说明山西南部临汾盆地和运城盆地的立地条件较之中、北部要好,有利于作物的集约化耕作与管理。北部地势起伏大,水资源短缺,土壤质量较差,多为梯田,是黄土高原农作物分布的典型模式。

表2 山西省景观斑块类型水平格局特征指数 Table 2 Indices of pattern characteristic for landscape class level in Shanxi
序号 No. 斑块类型 面积CA/ km2斑块数 NP/个最大斑块 指数 LPI/%斑块平均 面积 AREA_MN/ km2周长面积 分维数 PAFRAC景观形状 指数 LSI斑块密度 PD/ (个/km2)边缘密度 ED/ (m/km2)内聚力 指数 COHESION/ %聚合度 指数 AI/%
No.:number; CA:Total Class Area; NP:Number of Patches; LPI:Largest Patch Index; AREA_MN:Patch Area Mean; PAFRAC:Perimeter Area Fractal Dimension; LSI:Landscape Shape Index; PD:Patch Density; ED:Edge Density; COHESION:Patch Cohesion Index; AI:Aggregation Index
1336.00340.07969.88241.57699.40540.00020.044689.792476.2050
27259.759280.12497.82301.492747.52490.00591.036289.653772.5220
3258.75610.01974.24181.422410.86150.00040.045080.802968.0299
46828.7512360.38555.52491.398747.35050.00790.984488.361571.7453
551.00200.00612.55001.37635.58620.00010.010472.912264.9077
68776.2514950.12975.87041.499858.42930.00961.389584.796369.1616
7923.75420.211521.99401.483811.43440.00030.081694.849082.4849
824777.258850.915327.99691.614067.26350.00572.673296.055878.8722
941.75120.00613.47921.34174.80770.00010.007474.516967.8571
1013974.504160.387137.40711.571933.56140.00270.736394.198878.8625
111258.251100.042111.43861.427616.88730.00070.147888.316877.2672
126121.003290.317818.60491.589134.64540.00210.688492.791378.3558
13716.50180.223039.80561.54969.45370.00010.065495.688783.7660
1432.7560.00595.4583N/A3.08700.00010.004579.964879.9163
15751.75220.329234.17051.586812.86360.00010.088997.119977.8963
16320.752130.01011.50591.402817.51390.00140.080066.815352.3256
1738708.757721.7396502.71101.532138.06990.00051.870399.801590.5550
1811462.02206.9913749.11251.35569.73270.00010.295399.537996.4153
1932824.466017.8956488.49171.522747.57810.00042.077199.807686.3528

自然植被中以多年生禾草草丛占较大比例15.87%(表 1),该类型广泛分布于山西恒山以南丘陵地带,斑块平均面积28.00 km2,斑块数达885个,禾草草丛的周长面积分维数、边缘密度和景观形状指数均高于其他植被类型,分别为1.614、2.6732 m/km2和67.2635 m/km2(表 2)。斑块内聚力指数较高96.06%,说明斑块间的连通性较好。综合各项指标表明:禾草草丛呈现离散复杂的中型斑块,但斑块间连通性较好。这主要由于人口密度的增加和城市化的加快,为了利用有限的耕地资源,大量的禾草草丛被开垦,造成该类型斑块离散程度较高。同类型斑块间彼此靠狭长窄小的通道相连,斑块间的连通性相对较好。其他草本功能型也表现出不同程度的离散化。如多年生莎草草甸对水分与热量的需求,主要分布于河流两岸及海拔2000 m以上的亚高山地带,由于山地地形多变,其周长面积分维数和景观形状指数均较高,分别为1.5719和33.5614,斑块表现出一定的离散化。

森林类型以温性常绿针叶林和温性阔叶落叶林为主,面积分别占森林总面积的49.44%和46.51%。与寒温性针叶林相比,由于分布海拔较低,森林受到人类活动的影响较大,其边缘密度、斑块密度和景观形状指数明显高于寒温性针叶林。如温性常绿针叶林和寒温性常绿针叶林的LSI和ED分别为47.5249、9.4054和1.0362、0.0446 m/km2(表 2)。因此,温性常绿针叶林和温性阔叶落叶林斑块形状趋于复杂狭长状,且分布离散;而寒温性针叶林地处偏远山区,且海拔分布相对较高,受到人为干扰较少,斑块整体保持了较好的聚集性。4种森林功能型斑块内聚力指数均在80%以上,表明斑块间的连通性较好,为野生动物提供了较为完整的栖息地,有利于种群的繁殖和迁移。

寒温性落叶灌丛主要局限于管涔山、关帝山、五台山等海拔2000 m以上的区域,与亚高山草甸构成亚高山灌丛草甸带,分布面积和范围较小,仅占灌丛总面积的0.58%。由于山地多变的地形,常导致斑块低的聚合度64.9077%,出现离散状态,斑块间的连通性也较差,内聚力指数为72.9122%,整体表现出脆弱的生态结构。温性落叶灌丛适应性强,分布面积较广,面积8776.25 km2,但整体上斑块平均面积较小5.87 km2(表 2)。由于分布海拔较低,人类干扰较为严重,导致斑块大多呈离散的小斑块状,斑块景观形状指数58.4293。综合各项景观指标可以看出,温性落叶灌丛整体上呈现离散复杂的斑块类型,斑块彼此间有狭小的通道保持了较好的连通性。

3.2.2 各区域景观格局特征分析

根据气候区的划分,大致将山西划分为3个区域,即山西北部(温带半干旱区)、中部(暖温带半干旱区)和南部(暖温带半湿润区),各区域植物功能型的特征指标见图 4图 5

图 4 各区域斑块类型面积和斑块平均面积 Fig. 4 Class area and patch average area of different region
图 5 各区域斑块数目和景观形状指数 Fig. 5 Indices of patch number and landscape shape of different region in Shanxi

从分布面积来看,各区域优势植物功能型类型相似,但面积比例有所差异,这与各地区的地形地貌及其水热条件有关。栽培作物全省以一年一熟和二年三熟作物为主,约占全省植被面积的45.81%。从北到南,随着地形及水热条件的变化,主要作物类型依次为一年一熟、二年三熟和一年一熟、二年三熟和一年二熟。一年一熟栽培作物在山西北部占绝对优势,约占北部植被面积的52.24%(图 4)。三种栽培作物类型(除果树)的斑块内聚力指数分别达到99.80%、99.54%和99.81%,表现出较好的整体性和连通性。

中、南部森林类型面积比北部分别多4154.25 km2和2243.25 km2,且结构复杂、类型多样,尤以温性常绿针叶林明显。全省4种乔木植物功能型的平均斑块面积分别为9.88、7.82、4.24 km2和5.52 km2(图 4),均表现出小斑块的特征。

灌丛在各区的分布差异较小,大多为中生或旱中生种类,对水分的适应能力比森林类型强;但由于人为干扰的结果,斑块大多表现出小斑块类型。

草本类型以多年生禾草草丛为主,在全省各区均占有较大比例,南部地区表现最为突出,面积达到15525 km2,斑块平均面积29.07 km2,斑块数达到534个。北部与中、南部表现出明显差异的主要是多年生杂类草草原。该类型的植物功能型为了更好地适应北部地区干旱、寒冷的气候环境,组成物种多以旱生、旱中生植物为主。植物形态常以低矮和匍匐状生长,甚至半灌木化,如铁杆蒿(Artemisia sacrorum)。

除栽培作物和多年生禾草草丛外,斑块数目与景观形状指数保持了较好的一致性(图 5)。整体而言,各区域内优势植物功能型(除栽培作物)虽占有较大比例(图 4),但斑块数目明显高出其他植被类型,均表现出不同程度的破碎化,且离散程度随斑块数量的增加而递增。栽培作物和多年生禾草草丛出现明显的反差,主要与大面积的禾草草丛被无序开垦有关,致使这两种植物功能型镶嵌分布,导致禾草草丛破碎化和离散程度明显。

温性落叶灌丛适应性比森林要强,但由于海拔分布相对较低,受到人为干扰严重,大多为次生灌丛,在全省及各区域呈现出离散的小斑块状。从北到南,温性落叶灌丛的斑块数目依次为475、569和498个;景观形状指数分别为31.4、37.39和32.98(图 5)。

山西北部由于降水的缺乏,落叶阔叶林大多分布于盆地周围,很难形成较大斑块,斑块平均面积5.87 km2,致使温性落叶阔叶林在北部的破碎化和离散程度最为严重,斑块数目可达603个,景观形状指数31.17。温性落叶灌丛次之。中、南部地区除灌丛表现出较大的破碎化外、禾草草丛及森林类型由于复杂多变的地势及人类活动的干扰,也表现出不同程度的破碎化。

3.2.3 景观格局异质性分析

综合各种特征指数和异质性指数表明(表 3),山西整体Shannon′s多样性指数(SHDI)为2.203,表现出较高的多样性,各类型所占比例较均衡;Shannon′s均匀性指数(SHEI)为0.7236。由于地形复杂,地势起伏多变,整体上景观形状指数较大67.2378,表现出较强的异质性和复杂性,整体破碎度达到9.976×10-3。山西整体呈南北狭长状,东西地形复杂多变,东部太行山、中部裂陷盆地和西部黄土高原和吕梁山,气候表现出明显的水平差异和垂直差异,导致植被垂直分布明显,从低到高依次可划分为:疏林灌丛农田带,阔叶林带,针、阔混交林带,针叶林带,亚高山灌丛带和亚高山草甸带[28]

表3 景观异质性指数 Table 3 Indices of landscape heterogeneity
指数 Index山西 Shanxi北部 North Shanxi中部 Central Shanxi南部 South Shanxi
TA:Total Landscape Area; NP:Number of Patches; LSI:Landscape Shape Index; PAFRAC:Perimeter Area Fractal Dimension; CONTAG:Contagion Index; IJI:Interspersion Juxtaposition Index; SHDI:Shannon′s Diversity Index;SHEI:Shannon′s Evenness Index; LDI:Landscape Dominance Index; FI:Fragmentation Index
景观总面积TA/km2156806.0549895.6949017.5757892.79
斑块数量NP/个6258187721672214
景观形状指数LSI67.237832.359743.480242.6812
周长面积分维数PAFRAC1.49121.43841.50141.4991
蔓延度CONTAG/%51.806959.709850.459953.7819
散布于并列指数IJI/%65.543463.882562.668157.3930
Shannon′s多样性指数SHDI2.20301.79712.17691.8759
Shannon′s均匀性指数SHEI0.72360.59990.72670.6766
景观优势度LDI0.74141.09330.65630.8322
破碎度指数FI0.0099760.0094000.0110470.009556

从北到南,各区域的SHDI依次为1.7971、2.1769和1.8759(表 3),表明山西中部地区多样性最高,北部最低。中部地区地势复杂多变,分布有许多山脉,如吕梁山、太行山和太岳山等,中部为太原盆地,海拔变化明显。该地区较高的景观形状指数43.4802和破碎度指数11.047×10-3,这表明该地区的斑块破碎化和复杂程度较其他区域要高;景观优势度和SHEI均匀性指数均反映出北部较强的优势度。较低的周长面积分维数1.4384,表明该地区的植被类型斑块形状简单。这主要是因为该地区的植被类型以一年一熟栽培作物为主,占北部区域植被总面积的52.24%。

4 讨论

在全球气候变化的大环境下,PFTs已被广泛地应用于全球陆地生态系统动态变化及其对气候系统的反馈模型。但如何有效地在区域或全球尺度上划分植物功能型是目前面临的问题之一。目前基于世界各地区优势植物的水分、热量与光合等功能特征与环境因素关系资料的缺乏,从功能属性特征入手进行植物功能类型的划分面临着巨大挑战。因此,在区域或全球尺度上,应当舍去具体植物多样而又复杂的特征,将植物功能型看作是植物关键特征的组合。这些特征在大的尺度上足以反映区域的生物地理、生物物理和生物地球化学特征,并影响着陆地-大气的相互作用[3]

例如倪健[26]和翁恩生等[3]基于大的气候带和植被类型对我国的植物功能型进行了划分,分别划分了39种和18种植物功能型,所选取的原则基本类似,都是选取了植物相关的固有特性和气候因子;相对来说,翁恩生等的划分较多考虑了气象因素,如年均降水量、最暖月平均温度、有效积温、年最热月平均温和最冷月平均温之差等指标[26]。本文针对山西特定的气候条件和地理环境,基于植被类型,根据植物关键特征及其对水分、温度的需求对植物功能型进行了划分研究。由于研究尺度的不同,在植物功能型的划分原则和方法上会略有不同,主要表现在以下两方面:1)根据山西土地利用的实际情况,在划分植物功能群时将农作物也作为主要指标之一,这是因为山西的耕地面积占到全省植被面积的53.15%(表 1表 2),栽培作物播种的季节、育苗、类型、熟制及产量等均会受到气候变化的明显影响,表现出明显的南北差异性(图 3)。另外,栽培作物的栽培模式明显受到人类活动的控制和影响,通过栽培作物面积和分布的变化可以反映人类对土地利用方式的干扰情况。如山西禾草草丛由于人类大量开垦荒地而遭到严重破坏,呈破碎的小斑块状(图 4图 5)。2)对于草本植物群落的划分不仅考虑了物种对水分的不同需求,而且考虑了分类学基本性状,将草本划分为禾草/非禾草类、1年/多年生等类型,使植被功能型更具代表性,并且符合山西植被分布和组成的实际情况。植物功能型的分布反映了植物的关键特征及其对水分、热量的需求。栽培作物对热量的需求在南北表现出明显差异,在北部地区多以一年一熟制为主,而在南部地区则以二年三熟或一年二熟为主。多年生杂类草草原由于对水分、热量的需求等原因,集中分布于山西恒山山脉以北的区域。这些显著的特征反映了区域的生物地理、生物物理和生物地球化学变化特点,有助于间接了解区域气候变化与植被的响应及其调节。

山西的植被类型中栽培作物占有较大的优势,占总植被面积的53.15%。栽培作物作为人类社会长期生产活动的产物,其生长环境和管理方式体明显具有人为因素的印迹,充分反映了人类活动的参与程度和对自然生态环境的干扰程度。斑块类型整体上表现出较好的连通性和聚集性,斑块内聚力和聚合度指数均在90%以上。自然植被类型的功能型在各区域均表现出一定的破碎化,斑块类型呈现离散的小斑块状,尤以多年生禾草草丛最为严重,其周长面积分维数、边缘密度和景观形状指数均高于其他植被类型,分别为1.614、2.6732 m/km2和67.2635(表 2),整体上呈现为离散、复杂的斑块类型。这主要是由于随着人口的不断增加,有限的耕地面积无法满足人类生产和生活的需求,大面积的禾草草原和草丛被开垦用作耕地所致。

在区域或全球尺度上划分植物功能型不能当作是某种具体的植物,而是一系列具有关键特征的植物组合。山西中部植物功能型表现出较高的多样性,并不能单纯的理解为该地区的植物种类或物种多样性高于其他地区,这主要是因为该地区较好的水热条件及其复杂多变的地理环境,在局部地区分布着具有不同关键特征的植物类群。

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