生物多样性是评价物种数量、组成、结构时空变化的有力的工具。传统的物种多样性通常使用α多样性、β多样性指数进行测度，由于其对取样和样本大小极其敏感，取样方法的不同会对多样性的测度产生显著影响，因此调查者需对所有样地的取样尽量标准化，或对每个地点进行彻底调查^[1]。当数据集源于不同时间、地点、方法的取样时，就很难对这些数据进行多样性比较。种间关系是群落物种多样性的重要方面，当两个群落集聚有相同的物种丰富度时，种间亲缘关系较远的群落比亲缘关系较近有更大的多样性^[2]。因此在评价分类学多样性时应考虑这些信息。

Clarke 和 Warwick提出的分类学多样性方法，克服了传统方法的缺点，面对不同方式的取样具有稳健性，同时也考虑了集合的分类学均匀度。分类学多样性的方法可以对不同水平的取样数据进行比较，特别是当数据只记录物种种类而没有定量数据时，可以使用平均分类学差异指数和分类学差异变异指数进行多样性测量^[3]。此外，分类学多样性方法可以将自然生境退化造成的分类学多样性低与人为干扰造成的区分开来^[4]，然而分类学多样性应用于植物多样性与环境评估的研究目前报道很少^[2]。

山西平陆黄河湿地位于三门峡大坝库区，属于山西运城湿地自然保护区的主要组成部分，地势平缓，土质肥沃，地下水位较高，是大天鹅(Cygnus cygnus)和其他水禽的重要越冬地，也是国家二级保护植物野大豆(Glycine soja)的分布区。本文基于物种存在与否的二元数据用平均分类学差异指数和分类学差异变异指数研究平陆黄河湿地的物种多样性。根据野外调查，结合相关文献和历史资料，整理了平陆黄河湿地的植物物种名录，计算了平均分类学差异指数(Δ⁺)和分类学差异变异指数(Λ⁺)，目的是:1)检验分类学多样性分析方法在植被生态学中的应用及效果；2)用分类学多样性方法研究山西平陆黄河湿地植物多样性，为自然保护区植物资源和大天鹅栖息地保护提供理论基础。

平陆黄河湿地位于山西省平陆县黄河北岸，地处中条山南麓，自西向东呈带状分布，地理坐标：34°42′13″—34°55′56″ N，110°56′11″—111°37 ′46″ E，总面积7100.4 hm²。气候属暖温带半湿润大陆性季风气候。年平均日照时数为2171.6 h，年太阳辐射总量为120.7 kcal/cm²。年平均气温为13.7 ℃，1月份平均气温-0.4 ℃，7月份平均气温26.3 ℃。年平均风速为1.5 m/s。年平均降水量为544.9 mm。平均无霜期235 d。平陆黄河湿地既有峡谷地貌和三门峡水库宽阔的库区水面，又有分布广阔的滩涂；不但具有典型的河流湿地特征，同时还有库塘湿地的特征，包括河流生态系统、河漫滩生态系统、森林生态系统、农田生态系统和库塘生态系统。主要的植被类型有杨树(Populus)林，斑竹林(Phyllostachys glauca)，桑(Morus alba)林，柽柳(Tamarix chienesis)灌丛，荆条(Hibiscus syriacus)灌丛，狗牙根(Cynodon dactylon)草丛，罗布麻(Apocynum venetum)草丛，地笋(Lycopus)草丛，芦苇(Phragmites)草丛，香蒲(Typha)草丛等。

2012年6月，在平陆黄河湿地设置了16个样地(其中三门峡大坝上游区域包括太阳渡、五里墩、前沟、车村、张峪桥、三湾村、茅津渡、涧北、三湾湖等；下游区域席家坪渡口、三门峡大坝下、鳖干、尖坪滩、老鸦石、南沟渡口、茅津中滩等)进行植物调查(图 1)。森林群落样方面积20m×30m，记录指标包括种名，群落总盖度、层盖度，每个乔木植株的胸径、高度；灌丛10m×10m，记录指标包括种名，每个物种的平均高度和盖度；草丛1 m×1 m，记录指标包括种名，每个种的分盖度。环境信息包括经纬度、海拔和人类活动干扰情况等。对不能确认的物种压制标本，带回室内鉴定。

图 1 调查地点的基本信息 Fig. 1 Basic information of each site

图选项

综合野外调查和历史资料，系统整理了平陆黄河湿地植物物种总名录。根据恩格勒的分类系统，将物种进行纲、目、科、属、种5个等级的分类，建立各样地的系统进化树。定义最长路径长度为100(分类等级上最远的2个种)，每一分类等级水平上的权重^{[5, 6, 7]}：种间权重ω=20，属间权重ω=40，科间权重ω=60，目间权重ω=80，纲间权重ω=100。

依据Clarke与Warwick提出的分类学多样性测度方法^{[3, 6]}，计算平均分类学差异指数(Δ⁺)和分类学差异变异指数(Λ⁺)。

平均分类学多样性指数

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分类学差异变异指数

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式中，ω_ij为第i和第j个种类在分类树中的路径长度，S 为样方中出现的种数。

平均分类学差异指数Δ⁺和分类差异变异指数Λ⁺只考虑出现种类，不考虑物种数量^[8]。Δ⁺定义为群落中所有物种路径长度的理论平均值，与物种种类变化无关，值越高表示物种多样性越大。Λ⁺实际为路径长度的方差，反映群落中物种分布的均一性水平，Λ⁺值越大表明物种分布均一性越差^[2]。

为了对各个样地的多样性指数值与理论平均值进行统计性检验，建立了95%的置信漏斗曲线。应用PRIMER-6软件计算分类学多样性指数及95％置信漏斗曲线。

为了比较各样地的分类学多样性指数值的差异性，对三峡大坝上下游的样地进行t检验，用方差分析对不同群落类型样地间Δ⁺和Λ⁺间差异显著性进行检验。

根据野外调查和参考有关资料，平陆黄河湿地共有植物368种，隶属于36目67科213属。含种最多的科为菊科54种，占总种数的14.67%，其次为禾本科45种，占12.23%。植物科内属、种的组成差异较大，其中含属较多的科是禾本科(33属)，菊科(24属)，豆科(17属)，唇形科(11属)，蔷薇科(9属)等。含种较多的属为蒿属(Artemisia 15种)，委陵菜属(Potentilla 9种)，蓼属(Polygonum 6种)，藜属(Chenopodium 6种)，莎草属(Cyperus 6种)，薹草属(Carex 6种)等。

根据公式(1)、(2)计算了平陆黄河湿地各样地的分类多样性指数和分类差异变异指数(表 1)。结果显示，南沟渡口的平均分类学指数值最高，平均每科含1.43种，每属1种，表明该地的分类学等级水平最多，分类学多样性最大；车村的平均分类学指数值最低，而分类差异变异指数最大，平均每科2.67种，每属1.07种，表明该地的分类学多样性最小，且物种在科属间分布最不均匀。

根据平陆黄河湿地的物种名录，计算了平均分类差异指数和分类学差异变异指数的理论平均值，并建立了95%的置信漏斗曲线(图 2)。从图 2可以看出，平均分类学差异指数的理论平均值不随物种数的变化而变化，位于理论平均值附近的样地数比例相当，大多数样地的分类学值均在置信区间内；分类差异变异指数也几乎不随物种数的变化而变化，只有在物种数很小时才降低，5个样地的分类差异变异指数值近似于理论平均值，其余地点均高于平均值。图 3显示S与Δ⁺、Λ⁺呈负相关，相关系数分别为-0.257和-0.187(P>0.05)，这可能与研究区域物种不均一性有关，某些样地的种数虽然增加，但分类阶元并未增加(如太阳渡)。

图 2 Δ+和Λ+ 95%的置信漏斗曲线及各调查点在曲线中的位置 Fig. 2 Δ+ and Λ+ for the plant communities in 16 sites,plotted against the number of species on the 95% confidence funnel 图中虚线表示理论平均值，两条曲线分别为置信线，▲、分别代表调查地点的平均分类差异指数Δ+和分类学差异变异指数Λ+值

图选项

图 3 S与分类学多样性指数(Δ+ 和Λ+)的相关关系 Fig. 3 The correlation of S against Δ+ and Λ+ 图中S为物种数量

图选项

t检验表明：不同位置样地(三门峡大坝上游和下游)的平均分类学差异指数差异不显著(t=0.454,P>0.05)和分类差异变异指数差异亦不显著(t=0.259,P>0.05)。方差分析结果(表 2)表明：不同群落类型的样地(乔木、灌丛、草丛)的平均分类学差异指数和分类差异变异指数间差异不显著(P>0.05)。

分类学多样性方法不仅考虑种数、分布格局，还将分类学信息融入多样性测度，是对植物群落生物多样性的综合评价,是理解环境对生物多样性和生态功能影响的良好指数^[9]。本文所采用的平均分类学差异指数和分类学差异变异指数基于物种出现与否的二元数据，定义为群落中随机选择的2个物种的平均路径长度，可用于不同区域不同程度的取样比较^[10]。分类学多样性指数另一个特点是可以进行统计性检验，依据某区域的植物名录可得到理论平均值和95%的置信区间，将各个子区域的分类学多样性计算值叠加到置信漏斗内，可探讨其时间、空间变化特征。当少数种类添加到名录后对理论平均值和置信范围的影响较小^[11]。这与Mouillot所得出的“考虑外来物种与否对海岸水生植物群落分类学多样性影响较小”相一致^[12]。Clarke 和Warwick发现Δ⁺能区分退化生境和污染造成的值低，在污染的情况下，Δ⁺值会落到95%的置信漏斗以下^[13]。本文中的样地L4(车村)位于置信漏斗下方，与Clarke和Warwick的相关研究结果类似。这是在每年6月初三门峡水库腾空库容后，L4周围大部分被开垦，种植农作物，人类活动干扰极为明显所致。

平陆黄河湿地水分条件较好，物种种类和分布较丰富。根据整理的植物名录和野外调查看，湿生和水生植物占有较大的比例，共计116种，占总种数的31.5%。物种的分布与自然环境及人类活动相关，在水分条件充足的地方分布着水生、湿生物种，如芦苇(Phragmites communis)、狭叶香蒲(Typha angustifolia)、褐穗莎草(Cyperus fuscus)等，在人类活动频繁的地方分布着伴人植物，如猪毛菜(Salsola collina)、灰绿藜(Chenopodium glaucm)、狗尾草(Setaria viridis)等。

三门峡大坝上下游的样地的平均分类学差异指数值没有明显差异，但人类的耕作、水利工程、生态旅游、日常活动频繁的地区(如车村Δ⁺值为62.28、鳖干村Δ⁺值为67.41)其值明显低于理论平均值且超出了95%的置信区间下限，这与Clarke 和Warwick提出的受人为干扰较大的区域其平均分类学指数值通常会落在置信区间以外的结论一致^[14]；南沟渡口、三湾湖西湾等地的Δ⁺值(分别为81.30和79.94)高于理论平均值，这些地方水分条件较好，除了常见的马唐(Digitaria sanguinalis)、无芒稗(Echinochlod crusgalli)、鬼针草(Bidens pilosa)等湿中生物种外，为更多水生物种如石龙芮(Ranunculus sceleratus)、风花菜(Rorippa globosa)、狼把草(Bidens tripartita )、水蓼(Polygonum hydropiper)等栖息提供了良好的条件。不同群落类型的分类学指数间差异虽不显著，但林地类型的平均分类学指数值最大，灌丛类型最小，这说明分类学多样性指数与群落结构有关。一般来说群落结构越复杂，分类学多样性指数可能就越高。多数地点的Λ⁺值高于理论平均值，表明平陆黄河湿地河漫滩的物种分布均一性较弱，物种分布主要集中于菊科、豆科、禾本科、莎草科。因离农田较近，三湾村Λ⁺值为684.96，主要分布着禾本科的稗属和莎草科的莎草属植物；五里墩Λ⁺值为581.56，以酸模叶蓼(Polygonum lapathifolium)、萹蓄(Polygonum aviculare)等蓼属的植物居多。车村的分类学多样性最低且物种均一性最差，分布于该地的主要是一些灰绿藜、猪毛菜、猪毛蒿(Artemisia scoparia)等伴人植物，可见人类活动会对区域的物种多样性产生显著影响。

各样地的Δ⁺和Λ⁺的值不随种数的增加而增加(图 2)，表明物种数量不能真实的反映某些区域的分类多样性和系统多样性，因此基于种数和个体数，或α、β多样性指数来衡量群落的多样性会对真实的多样性产生低估^[15]。例如，太阳渡(52种33属11科)虽然比席家坪渡口(35种19属6科)科属种都多，但二者的Δ⁺值却十分相近(分别为74.27和74.97)，这是因为太阳渡物种所属的科属并没成比例增加，仅增加了禾本科的虎尾草(Chloris virgata)、狗尾草、白羊草(Bothriochloa ischaemum)，菊科的苍耳(Xanthium sibiricum)、飞廉(Carduus nutans)等。车村和鳖干种数分别为16与26，分别属于6科和13科，南沟渡口、三湾湖西湾所含物种分别为10种和15种，分别属于7科和11科，前者虽然物种数量多，但Δ⁺值却较小，因而分类学多样性的减少不一定会造成物种数量的减少。