石漠化是指在脆弱喀斯特生态环境下人类不合理的社会经济活动，造成人地矛盾突出、植被破坏、水土流失、岩石逐渐裸露、土地生产力衰退甚至丧失，地表呈现类似于荒漠化景观的演变过程或结果^{[1, 2, 3, 4]}。我国西南喀斯特地区位于世界三大连片喀斯特发育区之一的东亚片区中心，面积约54万km²。目前居住着1亿多人口、48个少数民族^[2]，贫困人口相对集中，人地矛盾非常突出，坡地植被一旦破坏，土壤侵蚀作用加剧，导致薄土层全部流失，造成严重的石漠化，水分、养分调蓄能力迅速降低^{[5, 6]}。石漠化已经成为制约我国西南喀斯特地区区域经济社会发展的一个重大生态问题^{[7- 9]}，石漠化治理已经成为我国社会经济建设中的一项重要内容。但目前喀斯特石漠化恢复生态学理论研究远远落后于石漠化治理实践^{[10, 11, 12]}，石漠化生态系统恢复重建严重缺乏相关理论研究的科学支撑^{[13, 14, 15]}，导致石漠化治理成效不明显，存在石漠化治理后的生态系统结构简单、稳定性差、抵抗力弱，治理成果难以维系等一系列问题^{[2, 16, 17]}。

物种多样性是生物多样性在物种水平上的表现形式，可表征生物群落的结构复杂性，体现群落的结构类型、组织水平、发展阶段、稳定程度和生境水平上的表现形式，是生物多样性的重要有机组成部分，是生态学领域的研究热点^[18]，同时物种多样性的恢复也是植被恢复过程中最重要的特征之一^[19]。而土壤是陆地生态系统的重要组成部分，是生态系统诸多生态过程的载体，是植物群落更新演替过程中不可或缺的研究内容^[10]。通过对特定环境条件下生态系统演替过程中土壤理化性质变化的研究，将有助于认识生态系统演变过程中地上与地下相互作用关系及机理，进而为实现人工调控森林更新演替的进程提供科学依据^{[12, 20]}。但到目前为止，尽管对喀斯特生态系统单一生态过程的研究较深入^[21]，但对喀斯特生态系统植物多样性和土壤理化性质缺乏深入研究，其时空分异及其对石漠化演替过程的响应尚无研究^[22]；石漠化环境经过人工更新演替后，植物多样性和土壤理化性质特征及变化趋势如何，人工植被演替又怎样影响地下土壤的演变，以及构建怎样的森林植被才有利于该区域土壤性质的改善等问题，尚缺乏研究。为此，本研究以贵州典型喀斯特石漠化环境为研究对象，研究不同等级石漠化环境的植物多样性和土壤理化性质特征及其两者之间的相关性，探讨石漠化过程中植物多样性和土壤理化性质的变化规律及其响应机制，以期为贵州乃至中国西南喀斯特森林生态保护和石漠化生态系统恢复重建提供理论支撑。

1 研究区概况与方法 1.1 研究区概况

研究选择了贵州喀斯特3个典型石漠化区域作为研究区，分别代表了贵州喀斯特石漠化地区不同的气候、地形地貌、植被区划和土壤条件等状况(图 1)。

研究区Ⅰ位于贵州省毕节市鸭池镇东南13 km处，属长江流域乌江水系白浦河支流区。以喀斯特高原山地地貌类型为主，地势起伏大，海拔为1742—1400 m。该流域年均降雨量863 mm，年最大降水量995 mm，年最小降水量618 mm。降雨量主要分布在7—9月，占全年总降雨的52%。岩石以碳酸盐类的石灰岩为主，有部分侏罗纪紫色砂页岩、页岩分布。土壤以黄壤土及紫砂土为主。植被为亚热带常绿落叶针阔混交林，原生植被基本上被破坏，现以次生林为主。野生植被是以窄叶火棘(Pyracantha angustifolia)、刺梨(Rosa roxbunghii)、救军粮(Pyracantha fortuneana)、铁线莲(Clematis florida)等为主的藤、刺、灌丛，以及零星分布的青冈(Cyclobalanopsis glauca)、马尾松(Pinus massoniana)、光皮桦(Betula luminifera)为主。

研究区Ⅱ位于贵州省清镇市红枫湖镇，涉及簸箩村王家寨组，距县城12 km，属长江流域乌江水系麦翁河支流区。地貌类型为典型的喀斯特高原盆地，坝地中央坡度较缓，流域内地势平缓，海拔1271—1451 m。该流域年均降雨量1215 mm，降雨量主要分布在4—8月，占全年总降雨的75%。岩石多属三叠系的白云岩、泥质白云岩及页岩。土壤以黄壤、黄色石灰土为主。自然植被在区域中所占比重较小，其中常见乔木主要以柏木为主，灌木层多为典型石灰岩有刺灌丛，以金佛山荚蒾(Viburnum chinshanense)、救军粮、野蔷薇(Rosa multiflora)、悬钩子(Rubus corchorifolius)、亮叶鼠李(Rhamnus hemsleyana)等为主，草本层常见种类有白茅(Imperata cylindrica)、五节芒(Miscanthus floridulu)、芒(Miscanthus sinensis)、荩草(Arthraxon hispidus)、铁线莲等。

研究区Ⅲ位于贵州省安顺市北盘江花江河段峡谷两岸，地貌类型分为高原区和峡谷区两大单元，流域内主要有5种地貌组合形态，4种为喀斯特地貌，海拔450—1450 m之间，相对高差为1000 m。该流域年均降雨量1100 mm，降雨量主要分布在5—10月，占全年总降雨的83%。岩石多属三叠系的白云岩、泥质白云岩及页岩。土壤以黄壤、黄色石灰土为主。植被为亚热带常绿落叶针阔混交林，原生植被基本上被破坏，现以次生林为主。野生植被是以窄叶火棘、刺梨、救军粮、铁线莲等为主的藤、刺、灌丛，以及零星分布的青冈、马尾松、光皮桦为主。

1.2 研究方法 1.2.1 样方设置

在对研究区详细踏查的基础上，选取石漠化演替过程中5个典型阶段为研究对象，分别为无石漠化、潜在石漠化、轻度石漠化、中度石漠化和强度石漠化，石漠化等级划分参照熊康宁等的方法^[16]。针对这5个石漠化等级生态环境，在3个研究区共设立了45个研究样方，每个样方的面积为20 m×20 m，样方的详细情况见表 1。

1.2.2 植物多样性分析

2012年8月和2013年1月分别测定了45个样方植物群落的密度(株/m²)、平均冠幅(m²/株)、盖度(%，即所有林木树冠的椭圆形面积之和占地面面积的比例)、平均胸径(cm/株)、平均高度(m/株)、地上部分生物量^[23]等指标计算群落多样性。多样性测度指标有：(1)丰富度，R=S，(2)多样性Shannon-Wiener指数，H=(PilnPi)，(3)均匀度Pielou指数，E=H/lnS，(4)Simpson优势度指数，D=Pi²，式中S为群落中的总种数，Pi为种i的个体数占群落中总个体数的比例，即Pi=n_i/N，n_i为种i的个体数，N为观察到的个体数总数。

1.2.3 土壤样品的采集及其理化性质分析

(1)土壤样品的采集

在各样地中心按蛇形方式选3个采样点，各点间距在5 m之内。2012年8月和2013年1月分别在各样点用环刀(0—15 cm)取样3次重复，均匀混合组成待测土样。石漠化区域土壤很薄，部分仅有15 cm左右，因此以0—15 cm土壤层中作为研究对象。

(2)土壤物理性质测定

容重、田间持水量、自然含水量和毛管持水量测定采用环刀法；总孔隙度用p_t = 93.947-32.995 × b来计算，b为容重，p_t为总孔隙度；毛管孔隙度测定采用环刀法；非毛管孔隙度用p_o = p_t - p_c来计算，p_o为非毛管孔隙度，p_c为毛管孔隙度；渗透特性测定采用双环渗透法。以上分析方法见森林土壤分析方法^[23]。

(3)土壤化学性质测定

pH 值采用2.5 ∶ 1的水土比，用电位计法测定；有机质采用硫酸重铬酸钾氧化为容量法测定；全N 采用硫酸钾为硫酸铜为硒粉消煮，定氮仪自动分析法测定；水解N 采用碱解扩散法测定；全P 采用硫酸为高氯酸消煮为钼锑抗比色法测定；有效P 采用碳酸氢钠浸提为钼锑抗比色法测定；全K 采用氢氟酸为高氯酸消煮火焰光度计法测定；速效K 采用中性乙酸铵提取为火焰光度计法测定；土壤呼吸采用气室法进行测定。以上分析方法见土壤农业化学分析方法^[24]。

1.2.4 数据处理与分析

采用Excel软件进行绘图，利用SPSS16.0软件进行方差分析、t检验、多重比较(Duncan检验)、相关性分析和主成分分析等统计分析^[25]。

2 结果分析 2.1 不同等级石漠化环境植被物种组成及植物多样性 2.1.1 物种组成

植被物种调查结果显示(表 2)，石漠化环境植被物种组成简单，且随着石漠化程度加深，植被物种组成呈递减趋势，石漠化程度最高的花江(研究区Ⅲ)，植被群落最简单，草本层只有8科12属13种，木本层只有10科13属13种。喀斯特石漠化环境植被物种的丰富度也很低，绝大多数物种均是1科1属1种1生活型，仅有菊科(Compositae)、蔷薇科(Rosaceae)、禾本科(Gramineae)、忍冬科(Caprifoliaceae)、桑科(Moraceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、鼠李科(Rhamnaceae)等分布有多属多种多生活型，显示这些类群对石漠化环境具有较好的适应性。其中，蔷薇科物种在潜在、轻度石漠化环境有较多属、种和生活型的分布，而在强度石漠化环境中分布急剧下降，显示了同一物种对不同等级石漠化环境的适应性具有明显差异。物种重要值研究显示，不同等级石漠化环境植物群落的建群种和优势种也存在明显差异。在潜在-轻度石漠化环境中，芒(Saccharum arundinaceum)、刺槐(Robinia pseudoacacia)、女贞( Ligustrum lucidum)、牛尾蒿(Artemisia dubia)等物种是植物群落的优势种或建群种；在轻-中度石漠化环境中，植物群落的优势种或建群种是芒、五节芒(Miscanthus floridulus)、狗尾草(Setaria viridis)、井栏边草(Pteris multifida)、方茎草(Leptorhabdos parviflora)、球核荚蒾 (Viburnum propinquum)、滇鼠刺(Itea yunnanensis)等物种；在中-强度石漠化环境中，植物群落的优势种或建群种为狗尾草、荩草(Arthraxon hispidus)、构树(Broussonetia papyrifera)、金银花(Lonicera japonica)、贵州悬竹(Ampelocalamus calcareous)等物种。

2.1.2 植物多样性

研究结果表明，喀斯特石漠化环境植物多样性的4种指数均偏低(表 3)，显示了喀斯特石漠化植物生态系统已遭破坏，恢复演替处于一个较低的阶段。研究结果也表明，不同等级石漠化环境的植物多样性4种指数均具有显著差异：①无石漠化环境均匀度指数显著大于潜在石漠化，潜在石漠化显著大于轻度、中度和强度石漠化；②无石漠化与轻度石漠化环境丰富度指数显著大于潜在石漠化；③无石漠化、潜在石漠化和轻度石漠化环境多样性指数显著小于强度石漠化，且无石漠化、潜在石漠化和轻度石漠化之间无显著差异；④潜在石漠化环境优势度指数显著大于其它石漠化环境。可见，石漠化环境植物多样性4种指数中，仅有均匀度指数变化与石漠化等级演替明显耦合，显示了随石漠化程度增加而减小的变化趋势。

2.1.3 季节波动

研究结果显示(表 4)，喀斯特石漠化环境植物多样性的4种多样性指数，不管是均匀度指数、丰富度指数，还是多样性指数、优势度指数在不同的季节(夏季和冬季)均没有显著的差异。

2.2 不同等级石漠化环境土壤理化性质 2.2.1 土壤物理性质

研究结果表明(表 5)，土壤容重、毛管孔隙度、总孔隙度、田间持水量、毛管持水量等5种土壤物理性质指标在不同等级石漠化环境土壤中具有显著地差异：①潜在石漠化环境土壤容重显著大于中度和强度石漠化，并随着石漠化等级增加，土壤容重呈现先增加后减小的变化趋势。②潜在石漠化的土壤总孔隙度显著小于中度石漠化，而潜在石漠化的毛管孔隙度显著小于强度石漠化；且随着石漠化等级增加，土壤总孔隙度和毛管孔隙度均呈现先减小后增加的变化趋势。③潜在石漠化的土壤田间含水量显著小于强度石漠化，潜在和轻度石漠化毛管含水量显著小于强度石漠化；且随着石漠化等级增加，土壤田间持水量和毛管持水量也呈现先减小后增加的变化趋势。研究结果显示了喀斯特石漠化环境土壤物理性质并不是随着石漠化程度增加而一直退化，而是一个先退化后改善的变化过程。

2.2.2 土壤化学性质

研究结果显示(表 6)，土壤pH值、有机质、水解氮、有效磷、全钾与土壤呼吸等6种土壤化学性质指标在不同等级石漠化环境土壤具有显著地差异：①无石漠化环境土壤pH值显著小于潜在、轻度、中度和强度石漠化，但强度石漠化和无石漠化一样，土壤pH值小于7，其余均大于7；②无石漠化环境有机质显著大于潜在石漠化，而与轻度、中度和强度石漠化无显著差异；③潜在石漠化环境土壤水解氮显著小于无石漠化、轻度和中度石漠化；潜在石漠化环境土壤有效磷显著大于无石漠化和强度石漠化，而潜在石漠化环境土壤全钾显著大于轻度、中度和强度石漠化；④无石漠化环境土壤呼吸显著大于潜在、轻度、中度和强度石漠化。可见，随着石漠化等级增加，喀斯特石漠化环境土壤化学性质大部分因子演变也是一个先退化后改善的变化过程。

2.2.3 季节波动

研究结果显示(表 4)，在不同季节(夏季和冬季)，喀斯特石漠化环境土壤总孔隙度、毛管持水量、全钾和有效磷存在显著的差异，毛管孔隙度和毛管含水量存在极显著的差异：①夏季的土壤总孔隙度和毛管持水量显著的大于冬季；②夏季的土壤全钾和有效磷显著的小于冬季；③夏季的土壤毛管孔隙度极显著的大于冬季，而夏季的土壤自然含水量极显著的小于冬季。

2.3 喀斯特石漠化环境植物多样性与土壤理化性质的相关性

研究结果表明(表 7)，喀斯特石漠化环境植物多样性与土壤理化性质之间存在明显的相关性：①丰富度指数与容重呈极显著的负相关、与总孔隙度、田间含水量、毛管含水量、上层饱和渗透率、有机质、全氮、全磷和水解氮呈极显著的正相关、与pH值、速效钾和土壤呼吸呈显著的正相关；②多样性指数与容重呈极显著的负相关，与总孔隙度、田间含水量、毛管含水量、pH值、有机质、全氮和水解氮呈极显著的正相关，与有效磷和速效钾呈显著的正相关；③均匀度指数与pH值和有效磷呈极显著的负相关，与全磷呈显著的负相关，与全钾呈极显著的正相关，与土壤呼吸呈显著的正相关；④优势度指数与毛管孔隙度呈极显著的负相关，与田间持水量、pH值、全氮、全磷和水解氮呈显著的负相关，与下层饱和渗透率呈极显著的正相关，与非毛管孔隙度呈显著的正相关。可见，喀斯特石漠化环境土壤理化性质的变化极易影响植物多样性的特征。

2.4 基于植物多样性和土壤理化性质的石漠化主成分分析

基于植物多样性和土壤理化性质22个指标的石漠化主成分分析表明(表 8)，主成分1的贡献率为60.40%，主成分2的贡献率为20.89%，累计贡献率已达81.29%，基本上保留了22个指标评价石漠化特征的绝大部分信息，因此选取这2个主成分作为评价石漠化特征主成分分析的依据。主成分1中，有机质、均匀度、全氮、全钾、多样性、水解氮、速效钾的权重系数较大，均超过了0.900，表明主成分1主要反映土壤有机质、氮素、钾素和植物多样性的均匀度指数、多样性指数表征喀斯特石漠化特征的信息。主成分2中，pH值、毛管孔隙度、非毛管孔隙度、下层饱和渗透率的权重系数较大，表明主成分2主要反映了土壤pH值、孔隙度和渗透性表征喀斯特石漠化的信息。

以第一主成分值为横坐标，第二主成分值为纵坐标，将22个指标与5种典型等级石漠化作散点图(图 2)。结果显示，植物多样性的均匀度指数和丰富度指数与土壤有效磷、上层饱和渗透率、田间持水量、全钾、速效钾、土壤呼吸明显相关，为表征无石漠化的重要因子；植物多样性优势度指数、土壤pH值、非毛管孔隙度与潜在和轻度石漠化关系紧密；植物多样性多样性指数、土壤总孔隙度和下层饱和渗透率与中度石漠化关系紧密；土壤全磷、有机质、全氮、容重、自然含水量、水解氮、毛管持水量明显相关，为表征强度石漠化的重要因子。

3 讨论与结论 3.1 石漠化演变过程中土壤理化性质的响应

土壤是在气候、植被、地形、母质等因子综合作用下形成的，并随着植被演替的进行总是在不断地发生变化^[26]。在一定程度上，植物群落的正向演替是土壤养分不断积累、物理性能不断改善的过程，而植物群落的逆向演替是土壤不断退化的过程^[26]。研究表明，不同等级石漠化环境土壤全氮、全磷、有效钾等理化因子无明显差异，显示石漠化环境土壤受碳酸盐岩母岩影响明显。喀斯特脆弱生态系统的退化是以强烈的人类干扰为驱动力、以植被减少为诱因、以土地生产力退化为本质、以出现类似荒漠化景观为标志的复合过程^[20]。

长期以来，人们一直认为随着石漠化程度增加，土壤退化程度亦是随之增加，强度石漠化环境的土壤退化最严重^{[1, 27, 28]}。然而，研究结果显示，喀斯特石漠化环境土壤不管是物理性质还是化学性质的演变均不是随着石漠化等级的增加而一直退化，而是一个先退化后逐渐改善的过程。究其原因，这应该是石漠化环境水土流失和裸露岩石土壤养分聚集效应共同作用的结果。随着石漠化程度增加，裸岩聚集效应逐渐增强，土壤养分输入增加，而随着石漠化程度增加，可流失土壤减少，水土流失作用减弱，相应土壤养分流失减弱，这两个过程的共同作用致使退化的土壤逐渐得到改善。

本研究结果也显示，石漠化环境土壤演变过程中，土壤有机质、氮素、容重和持水状况等是其关键因子。因此，石漠化演变过程中土壤理化性质的响应应是这样一个过程：当无石漠化环境森林植被毁坏，土壤养分流失随着水土流失作用增强而增加，加之植被凋落物有机质输入减少，土壤容重增加、氮素和持水减少，土壤退化。随着石漠化等级不断增加，裸露岩石聚集效应逐渐明显，汇集大气沉降养分和岩溶产物，增加了土壤有机物和氮素的输入，同时随着石漠化程度增加，可流失的土壤越来越少，水土流失作用越来越弱，土壤养分流失的越来越少，致使土壤养分和物理性能逐渐得到了改善。

3.2 喀斯特石漠化环境植物多样性特征及其演变

喀斯特石漠化生态系统植被群落简单，中强度石漠化环境植物群落草本层只有8科12属13种，木本层只有10科13属13种，且大多数为1科1属1种，丰富度极低，显示喀斯特石漠化环境对其分布植物具有显著的胁迫。这与喀斯特石漠化环境岩石裸露率高，土层浅薄，土壤稀少而干燥的自然条件有关。喀斯特石漠化环境植物既要有石生性、喜钙性和耐旱性的特点，又必须具有发达而强壮的根系才能扎根和生长。研究结果显示，菊科、蔷薇科、禾本科、忍冬科、桑科、大戟科、鼠李科等在喀斯特石漠化环境分布有多属多种，显示这些类群对石漠化环境的具有较强的适应性，系石漠化环境植被群落的适生种、群落优势种与建群种。可见，喀斯特石漠化环境植被群落结构有别于常规地带性分布^[29]，不仅物种种类丰富度偏低，而且适生种、群落优势种与建群种也有别于常规的北半球亚热带类群特征^{[29, 30]}，极具特殊性。

研究结果显示，不同等级石漠化环境植被群落组成存在明显差异。沿无石漠化、潜在石漠化、轻度石漠化、中度石漠化、强度石漠化干扰递增梯度，植物多样性呈现了显著的变化，种类越来越简单，常绿物种的比例逐渐减少，生活型更加单一化，优势种的重要值比例越来越高，1科1属1种1生活型的比例减少，物种组成分布渐趋混乱，证实了人为干扰严重破坏了物种组成从而直接影响植物群落演替进程的观点^{[14, 15]}。研究结果也表明，不同等级石漠化环境植物群落的丰富度指数、多样性指数和优势度指数变化均与石漠化等级演替无明显耦合关系，这应是人类活动干扰作用的结果，显示自然状态经人类活动叠加后，植被恢复的自然规律受到干扰。均匀度指数变化与石漠化程度演替存在明显耦合关系，随着石漠化等级增加，均匀度指数呈现了逐渐减低的趋势，显示植物多样性均匀度指数应该是评价喀斯特石漠化植物群落的重要依据。

3.3 喀斯特石漠化退化生态系统恢复重建

喀斯特石漠化生态系统植被群落简单，丰富度极低，喀斯特石漠化环境对其植物分布具有显著的胁迫，喀斯特石漠化环境植物既要有石生性、喜钙性和耐旱性的特点，又必须具有发达而强壮的根系才能扎根和生长，这一结果在石漠化植被生态系统恢复重建中具有重要指导意义。菊科、蔷薇科、禾本科、忍冬科、大戟科等在石漠化环境中分布有多属多种，显示这些类群对石漠化环境的具有较强的适应性，为石漠化治理植被修复技术应用、先锋物种的选择提供了重要的参考。其中，蔷薇科植物在潜在、轻度石漠化环境有较多种属的分布，而在强度石漠化环境中分布的种属数量明显下降，显示石漠化环境适应性物种在不同等级石漠化环境的适应性具有显著的差异。因此，在石漠化治理植被修复选择物种的过程中，不仅要筛选适应石漠化环境的物种，还应针对不同等级石漠化环境筛选适应性先锋物种，方能达到石漠化治理植被修复预期目标。喀斯特脆弱生态系统的退化是以强烈的人类干扰为驱动力、以植被减少为诱因、以土地生产力退化为本质、以出现类似荒漠化景观为标志的复合过程^[11]，石漠化环境植被群落多样性和结构性指标低，稳定性差，因此，对于无干扰的原生性较强的植被应该保持现状，顺其自然发展；已受干扰的石漠化生态系统，应补充演替后期的繁殖体，特别注意引进一些顶级种或次顶级种；次生林区要适当进行修剪，保持合理的密度，有利于有性繁殖更新链尽快恢复和林木的快速生长，促进物种组成分布渐趋均匀，多样性趋向合理化，实现植物群落的迅速恢复与形成。

人们一直认为喀斯特石漠化生态系统土壤退化随石漠化程度增加而增强，强度石漠化环境土壤退化最严重^{[1, 27, 28]}。而本研究显示，喀斯特石漠化生态系统土壤理化性质演变并非如此，而是随着石漠化程度增加先退化后改善的一个过程。强度石漠化和无石漠化土壤条件明显好于其他等级石漠化环境，潜在和轻度石漠化环境土壤条件反而是最差的。在石漠化治理领域，长期以来，人们一直认为强度石漠化植被恢复措施只能是封山育林，人工种植措施是不可能成功的^[31]，甚至是在一些地方石漠化治理规程中也是这样总结的^[2]。然而，本研究结果不支持这一观点，强度石漠化土壤条件优于潜在-轻度石漠化，完全应该实施人工造林修复石漠化。此外，强度石漠化环境种植皇竹草(Pennisetum hydridum)、金银花(Lonicera Japonica)等对水肥有较高需求的物种一直存在很大争议，部分观点认为强度石漠化环境土壤不可能支撑这些物种的生长，而本研究结果显示强度石漠化环境土壤条件可以支撑皇竹草、金银花等物种的种植，并且这一论断已经被石漠化治理实践检验证实^[2]。