全球气候变暖将严重影响物种的生理生态特性和地理分布，多数物种地理分布格局将发生深刻地变化^[1]。气候变暖条件下，欧洲西南部比利牛斯山脉的高山和亚高山植被随着21世纪气候的变暖其潜在生境将强烈地减少^[2]。Lyons等研究了气候变暖对美国威斯康新溪流中50种鱼类分布的影响，随着气候变暖，所研究的3种冷水鱼类、16种凉水鱼类和4种暖水鱼类的分布区将缩小，另外有4种暖水鱼类的分布区维持不变，其余的23种暖水鱼类的分布区将扩大^[3]。Hagen等研究发现，气候变暖将使喜冷性蛾类趋于分布于更高的海拔^[4]。

随着气候变化问题的加剧，人们也开始应用生物分布模型，结合地理信息系统来预测气候变化下生物分布区变化^[5]，其中最大熵模型(Maximum Entropy Model，简称Maxent)应用得非常广泛。例如，李明阳等预测了气候变暧情况下外来有害生物美国南方松大小蠹在气候变化下的生境变化^[1]。于晶等^[6]和麻亚鸿等^[7]用这一方法来预测部分苔藓植物的潜在分布区，胡理乐等应用运用Maxent软件，基于21个环境因子，预测了不同气候变化情景下21世纪50和80年代中国五味子分布范围^[8]。Kumar基于19个生物气候变量，应用MaxEnt软件预测发现，喜玛拉雅锡金地区杜鹃花属植物在气候变暖条件下的分布区会剧烈地收缩^[9]。

苔藓植物结构简单，表面积大，是变水植物，对温度和降水的变化的响应更为敏感^{[10, 11]}，全球气候的变化肯定会影响到苔藓植物的分布格局^[12]。蓑藓属(Macromitrium)和木灵藓属(Orthotrichum)是藓类植物中的两个大属^{[13, 14, 15]}，多数是树附生类群，其中蓑藓属植物具有泛热带分布特点，木灵藓属有偏温带的分布式样^[14]。麻亚鸿等基于这两个属在我国当前的地理分布数据，应用MaxEnt和地理信息系统，预测了当前气候条件下两属植物的潜在分布范围^[7]。

本文的目的是基于当前气候数据和2050 和2070 的预测气候数据,应用MaxEnt3.3.2和ArcGIS9.3软件，根据木灵藓属和蓑藓属的现代地理分布信息，预测气候变化下蓑藓属和木灵藓属在中国的地理分布格局的变化，通过这两个属的研究，使人们更好地认识气候变化对不同气候适应特点的苔藓植物分布的影响。

地图资料：ArcGIS 9.3中需要的地图数据从国家基础地理信息系统 (http://nfgis.nsdi.gov.cn/) 下载的1∶400万的中国行政区划。

分布数据：蓑藓属和木灵藓属是分类上的困难类群。在野外，它们在“属”这一级上的分别鉴别相对容易，但是鉴定到种比较困难，该科植物相对权威的分类学专著“中国藓类植物志”第五卷英文版2013年才出版，因此在此之前的分类鉴定中肯定错误不少。考虑到这两属植物是比较稳定的分类单位，同一属植物往往有相对稳定的地理分布格局，因此本文选择属的水平上开展预测研究。蓑藓属和木灵藓属在中国的地理分布见麻亚鸿等的文献^[7]。

气候数据：从世界气候数据网站下载当前条件1950—2000年、2050年、2070年3个时间段上的19个生物气象数据变量(http://www.worldclim.org)，数据的空间分辨率为2—5 arc-minutes,即每一栅格大致相当于22 km²范围。2050和2070年的数据为北京气候中心发展的气候系统模式1.1版本(BCC-CSM1.1)基于RCP45排放模型下模拟得到的。RCP45假设了一个全球协调一致的缓解举措，2100年预计CO ₂浓度高达542 μL/L状态，这是一个中等标准的预期排放量^{[16, 17]}。为了避免高度相关的气候数据对预测结果的影响，计算了中国境内19个气候因子的相关性，选择相关系数小于0.7的因子参与分布区预测，本文中选择了11个气候变量(表1)。

从国家基础地理信息系统网站 (http://nfgis.nsdi.gov.cn/)下载中国地图。ArcGIS 9.3 为美国ESRI公司开发的地理信息系统平台，MaxEnt 3.3.2 下载自普林斯顿大学网站(www.cs.princeton.edu/~schapire/MaxEnt/)。

首先在MaxEnt的samples窗口导入植物的地理分布数据，在Environmental layer窗口中导入当前的11个气候变量，在Projection layers directory窗口中导入2050年(或2070年)的11个相应气候变量。选择了启发式估测和刀切法，设置了5次重复，产生了5个预测随机模型，选择平均情况下的模型进行预测。

随机选取25％的分布点作为测试集，剩余的作为训练集，其它参数均为软件默认值，输出格式为ASCII栅格图层，最后导入GIS软件，得到不同气候条件下蓑藓属植物在中国潜在分布范围的预测图层，并执行重分类程序进行10个等级分类，分别输出当前和2050年(或2070)时蓑藓属植物在中国范围内的分布区预测重分类后的Raster文件。

目前还没有一个广泛接受的方法决定Maxent预测的分布阈值，即在此阈值上为预测种有可能分布，而此阈值下则不可能分布^[18]。本文选择了10%的遗漏错误(omission error,即预测结果中，有10%的分布点不在预测范围内)为阈值，进一步生成阈值以上的蓑藓属植物在当前和气候变化下的分布预测图。

同样方法获取木灵藓属植物在不同气候条件下的分布预测图。

为了更精细地反映蓑藓属和木灵藓属在不同气候条件下在我国的潜在分布区变化情况，在我国不同地区选择了38个自然保护区，预测这两个属植物在当前和气候变暖条件下在这些保护区的潜在分布。这些保护区分别位于福建的武夷山、甘肃祁连山、广东南岭、广西的花坪和十万大山、贵州梵净山和雷公山、海南的尖峰岭、河北的五台山、河南鸡公山和小秦岭、湖北神农架和星斗山、吉林长白山、江西庐山、辽宁白石砬子和医巫闾山、内蒙古大黑山、宁夏贺兰山、青海三江源、山东云台山、山西历山和芦芽山、陕西佛坪和太白山、四川贡嘎山和卧龙、云南哀牢山、大围山和纳板河、浙江的凤阳山、古田山、九龙山、普陀山、清凉峰、西天目山和乌岩岭，和重庆大巴山(图1)。

图 1 中国38个自然保护区的分布图 Fig.1 Locations of 38 reserves in China

图选项

首先查取38个自然保护区的经度和纬度范围，按相应保护区的经纬度范围，作出封闭的长方形范围图代表这些保护区范围，应用ArcGIS 9.3，输出这些保护区的 shp格式地图，再基于重分类后的预测文件，获取不同气候条件下蓑藓属和木灵藓属在相应保护区内各个预测等级下的面积百分数，进一步计算相应条件下的气候适宜性指数^[6]。

对蓑藓属和木灵藓属气候适宜性预测的平均AUC值 (Area Under roc Curve)分别为0.859和0.782,表明预测效果可以接受。蓑藓属和木灵藓属在我国当前、2050和2070年气候条件下分布区预测结果分别见图2和图3。

当前气候条件下，蓑藓属在台湾山脉、黄山—天目山山脉、武夷山山脉、浙东—浙南山地、大别山、秦岭—大巴山、雪峰山、南岭等有很高的气候适应性 (图2)；木灵藓属的潜在分布范围比蓑藓属更广(图3)。与蓑藓属植物相比，木灵藓属更适合于偏北和更干燥的环境，特别是在华北、东北、西北地区和西南地区有较广泛的分布，而在华南地区的分布行范围小。

图 2 蓑藓属在当前、2050和2070气候条件下在中国的分布区预测 Fig.2 Predicted distribution regions of Macromitrium in China under current,2050 and 2070 weather conditions 阴影部分为气候适应阈值以上的预测区域

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图 3 木灵藓属在当前、2050和2070气候条件下在中国的分布区预测 Fig.3 Predicted distribution regions of Orthotrichum in China under current,2050 and 2070weather conditions 阴影部分为阈值以上的预测区域

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根据本文标准，蓑藓属植物在我国的气候适应阈值为0.23。38个自然保护区中，宁夏贺兰山和甘肃祁连山的气候适应指数在0.23以下，表明当前气候条件下这两个地区不在蓑藓属落在分布范围之内，其他的36个保护区都有适合于蓑藓属分布的气候条件。蓑藓属植物在浙江凤阳山、海南尖峰岭、浙江天目山、浙江清凉峰、辽宁白石砬子、浙江乌岩岭、湖北星斗山、湖北神农架和云南纳板河自然保护区的气候适应指数最高，它们是蓑藓属最适宜分布的自然保护区。

2050年气候条件下，38个地区中有12个地区(包括云南纳板河、四川贡嘎山、广西十万大山、河北五台山、山西芦芽山、吉林长白山、云南哀牢山、青海三江源、四川卧龙、内蒙古大黑山、云南大围山和甘肃祁连山)的蓑藓属植物气候适应综合指数高于当前气候条件(表2和图4)，说明这些区域总体上变得更适应于蓑藓属的分布；其他的26个地区的气候总体上变得不适合于蓑藓属植物的分布。如果按最高的气候适应指数来分析，当前环境下，甘肃祁连山和宁夏贺兰山不在蓑藓属的潜在分布范围；到了2050年，除了以上两个地区外，广西花坪和内蒙古大黑山的气候条件也不再适合于蓑藓属植物的分布。

图 4 2050年和2070年气候条件下蓑藓属在38个保护区的综合气候适应指数与当前的相比的变化 Fig.4 Variation of integrated climatic adaptation indices of Macromitrium in 38 Reserves in 2050 and 2070 compared those under present climatic conditions 横坐标上的38个保护区以变化值由正到负的程度排列

图选项

按最合适气候指数，到了2070年，除三江源自然保护区外，其余的37个自然保护区的蓑藓属气候适应指数均比现在的下降。其中，河南鸡公山、山东云台山、浙江普陀山、浙江九龙山、浙江古田山、内蒙古大黑山、山西芦芽山、江西庐山、宁夏贺兰山、辽宁医巫闾山、广西花坪和辽宁白石砬子、河北五台山、山西历山、河南小秦岭、陕西佛坪、吉林长白山、贵州梵净山、贵州雷公山和福建武夷山这19个自然保护区2070年的气候不再或几乎不再适合于蓑藓属植物的分布，其余的18个自然保护区虽然气候条件变差，但是仍然适合于蓑藓属植物的分布(表2)。

在当前的气候条件下，木灵藓属植物在38个自然保护区中，除了海南尖峰岭保护区，其余的保护区均处于木灵藓属植物潜在分布范围之内(图3和表3)。

从当前状态到2050年，海南尖峰岭、吉林长白山、四川卧龙、甘肃祁连山、青海三江源和四川贡嘎山的木灵藓属气候适应指数变高，其余的32个保护区的气候适应指数均变低，反映气候条件在恶化。广西花坪、江西庐山、山东云台山、河南鸡公山、贵州梵净山和云南纳板河等目前处于木灵藓属的潜在分布范围，但是到了2050年它们的气候条件不再或几乎不再适合于木灵藓属的分布(图3和表3)。

2070年状态下38个保护区的木灵藓属综合气候适应指数均比当前状态的小。广西花坪、江西庐山、云南纳板河、广西十万大山、河南鸡公山、山东云台山、浙江普陀山、浙江天目山、浙江古田山、浙江九龙山、福建武夷山、贵州梵净山、辽宁医巫闾山、陕西佛坪、河南小秦岭等15个地区当前处在木灵藓属的气候适应范围内，到2070年均变得不适合木灵藓属植物的分布(表3)。对于木灵藓属来讲，随着气候的变暖，木灵藓属的气候适应范围持续变小，该属的潜在分布区面积从当前的65.81%下降到2050年的50.06%,到2070年进一步下降到44.94%，综合气候适应指数也从当前的0.2933下降到2050年的0.2366,到2070年进一步下降到0.1928。

蓑藓属植物与木灵藓属植物的现代地理分布格局存在明显差异。蓑藓属植物偏温暖潮湿分布，在我国的东部和东南部比木灵藓属的气候适应能力高些，而木灵藓属偏温带干旱的环境，在我国西北部、华东和东北有较高的分布概率(图2,图3)。总体上，木灵藓属比蓑藓属具有更广的气候适应范围，更高的综合气候适应指数(图2，图3，表4)。

本文利用MaxEnt模型对木灵藓科两个大属在气候变化下我国的适生区进行了预测，反映了气候变化会强烈地影响到藓类植物分布格局。

世界上约有30余种气候模式使用不同的排放情景对未来气候变化进行模拟预测，不同模式给出的结果差异很大^[19]。由于设置CO₂排放的情景不同，对于全球CO₂的变化有3个典型的预测，即RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5，在RCP2.6模型中，全球平均的CO₂浓度将在2050年达到440 μL/L，在RCP8.5的模型中，CO₂ 的浓度将达到935 μL/L，而且在2250年将达到1961 μL/L。本文中采用了中等程度的CO₂增高下预测的气候数据，以此数据预测蓑藓属和木灵藓属在中国的分布范围，发现此强度的气候变化下对蓑藓属和木灵藓属在中国的分布范围已造成了巨大的影响。RCP8.5是假设全球的CO₂排放按目前这种状态，不进行专门的协调减排出现的情形，可以预计，如果在RCP8.5的排放情形下，我国的苔藓植物分布格局将受到更强烈的影响，众多温带性的种类会从中国藓类植物区系中消失。

全球气候变化是一个复杂的生物地球化学过程，这一过程中，年平均温度的变化相对缓慢，而温度的季节性变动系数上升的幅度更强烈，最湿季节的降水量在全球范围会呈现出更加不均衡趋势^[1]。从本文的研究可以看出，温度的季节性波动、最湿季节的降水量等对蓑藓属和木灵藓属植物会造成强烈影响。气候变化下降水的时空不均衡分布和温度季节性变动幅度的增大,会对整个苔藓植物的分布造成强烈影响。

生物分布的预测过程中使用的地理背景会对物种预测结果造成很大影响^[20]。如果地理背景太小，不能够代表预测类群整个分布范围，会使该类群的预测范围被低估^[21]。Acevedo等应用8个不同大小的地理背景来预测4种生物的地理分布范围，发现地理背景范围紧邻目前种类的分布范围时预测效果最好^[20]。本文中包括了蓑藓属的131个地理分布数据和木灵藓属的66个地理分布数据，覆盖了这两个属在我国的分布范围，结合AUC值，因此预测的结果可信。

应用MaxEnt进行的植物分布区预测中，人们多数应用从世界气候数据网站下载的19个生物气候数据变量(http://www.worldclim.org),这19个气候数据变量是根据12个月中温度和雨量记录演生而来^[22]。但是，Kruijer等认为高度相关的变量会影响预测结果，即19个变量之间存在多重线性重复(multicollinearity)的问题^[23]，为了避免这一问题，建议采用泊松相关系数在0.7到-0.7之间的气候变量，本文也采用了这一策略。不过，在今后基于生物气候数据，应用MaxEnt进行物种分布区预测时，建议采取不同的气候变量或变量组合，借助于现在快速运算能力的计算机，取AUC最高的方案，而所需要变量又最少的标准选择预测模型。

Maxent 模型是一种基于生态位原理的生境适宜性模型，与其他的物种模型相比，具有较高的预测精度，在物种分布数据较少的情况下依然会取得较高的预测精度，因此在当前的生物地理分布范围预测中得到了广泛的应用^[24]。但是，对于象木灵藓属和蓑藓属来讲，仅仅考虑到气候因素也会一定程度上影响物种分布区的预测精度，因为这两个属主要是树附生的。因此，将来的研究工作中，如果将植被数据引入到它们的分布预测中，会提高预测精度。本文主要考虑到需要预测气候变化下两种的分布范围，缺乏在气候变化情况下全球植被的分布数据，因此仅仅考虑了11种生物气候数据。

此外，Guralnick基于历史气候和物种分布资料的研究发现，随着气候变暖，那些位于分布区南缘的山地型哺乳动物会向高海拔的区域分布，而平地型哺乳动物则向高纬度方向分布，并认为基于最近一次冰期后的气候变暖的物种分布区响应能够更好地预测今后气候变暖对物种分布的影响^[25]。但是这些方法需要有比较好的化石记录，由于苔藓植物缺少足够多的化石资料，难于使用这类方法用于苔藓植物分布区的预测。