利用边际土地种植能源植物，是我国获取生物质原材料、发展生物质能产业的一条重要途径^[1]。盐渍化土地是我国典型的边际土地类型，总面积约为1.30×10⁷ hm²，且仍不断增加^[2]。在盐渍边际土地种植能源植物，既可有效缓解生物质原材料供应不足问题，又可改善盐渍地区生态环境^[3]。

柳枝稷(Panicum virgatum L.)原产于北美地区，禾本科黍属，系多年生高大丛生C₄草本植物，具有抗旱、抗寒、耐盐碱、贫瘠等多种逆境胁迫的能力，适应范围广，生物质产量高，易于管理、收获^[4]。20世纪80年代柳枝稷被引种到中国，适应性强，逐渐受到人们关注^[5]。柳枝稷苗期耐盐性良好，具有较好的研发潜力^[6]。水培条件下柳枝稷幼苗生物量下降 50% 的盐浓度为10.44 g/L^[7]。以生物量为衡量指标，柳枝稷在不同土壤盐胁迫下的适宜浓度范围分别为：NaHCO₃ ≤ 0.40%，Na₂SO₄ ≤ 0.60%，NaCl ≤ 0.20%^[8]。不同土壤盐胁迫显著影响了柳枝稷植株生长与根系垂直分布^[9]。盐胁迫与pH在对柳枝稷生长的影响上存在着协同或拮抗作用^[10]。对柳枝稷盐胁迫下抗氧化指标的模型构建方便了人们对其耐盐性的研究^[11]。由此可见，人们对盐胁迫下柳枝稷幼苗生长、发育、根系分布及耐盐评价模型等进行了研究，而不同盐胁迫对全生育期柳枝稷生物量、品质及光合生理的影响尚不清楚。

本文根据前期研究基础得出保证柳枝稷幼苗成活最大土壤NaCl、Na₂SO₄和NaHCO₃浓度(以下简称临界致死浓度)分别为0.40%、0.80% 和0.80%^[12]。基于此，为明确不同盐胁迫对全生育期柳枝稷生物量、品质及光合生理的影响，本文选取0.40% NaCl、0.80% Na₂SO₄、0.80% NaHCO₃进行了土柱试验。

试验于2009年在北京草业与环境研究发展中心人工防雨棚内进行，供试柳枝稷品种为Alamo，其种子于2008年11月采集于北京草业与环境研究发展中心能源草种植基地(N39°34′，E116°28′)。土壤基质为潮褐土，有机质含量为1.72%，速效N、速效P、速效K含量分别为84.00 mg/kg，46.35 mg/kg，127.00 mg/kg，土壤pH为7.42。

本文采用配对设计^[13]，土柱法^[14]开展试验。土壤盐分类型及质量百分比分别为：0.40% NaCl、0.80% Na₂SO₄和0.80% NaHCO₃，无盐胁迫作为对照(CK)，按质量百分比与过筛后的壤土充分混匀，试验设3重复。土柱直径40 cm、高120 cm，管壁下部设有10个小孔(孔径大小1 cm)，置于120 cm深的坑内，保持土柱内土面与地面齐平。每个土柱配有直径50 cm的桶(桶内保证有10 cm深的水)，以防止盐分流失。2009年6月13日将3叶期柳枝稷幼苗移栽后首次灌足安家水12.70 L，之后维持桶内水深10 cm。盐胁迫处理1个月后测定各生理指标，至2009年11月4日试验结束，取样，测定柳枝稷生物量、品质指标。

(1)生物量 取样后将柳枝稷地上与地下部分开、洗净后装入纸袋并于105℃杀青30 min，80℃烘干至恒重，称重。柳枝稷籽粒采用人工收获，去除稃和颖后80℃下烘干至恒重，称重。

(2)光合参数 采用便携式光合系统测定仪LI-6400 (LI-COR Lincoln，USA)于晴朗的9:00—11:00选取柳枝稷第3片成熟叶片进行连体测定，所测叶片完整无损并使其保持自然取向，每叶片重复记录3组数据，结果取其平均值。光合有效辐射(PAR)为1100—1200 μmol m^-2 s^-1。光响应曲线的测定由红蓝光源(Li-6400-02B)提供不同的PAR: 2000、1800、1500、1000、800、500、200、100、50、20、0 μmol m^-2 s^-1。CO₂浓度设定为 400 μmol/mol，流速为400 μmol/s、叶室(2 cm × 3 cm)温度设定为(30 ± 1)℃。采用直角双曲线模型进行响应曲线模拟，并计算光补偿点LCP与光饱和点LSP^[15]。

(3)水分利用效率(WUE) 采用LI-6400 (LI-COR Lincoln，USA)测定得到Pn和Ci后计算得到。计算公式为：WUE = Pn / Ci。

(4)生物质品质 将烘干至恒重的柳枝稷材料粉碎并过40目筛，存放于干燥器中待测。采用直接灰化法测定灰分，马弗炉测定挥发分，N、P、K采用H₂SO₄-H₂O₂消煮-比色法测定，S含量采用H₂NO₄-HClO₄消煮-流动注射分析仪法测定，Cl含量采用莫尔法测定，Si含量采用H₂SO₄-H₂O₂消煮-重量法测定^[16]，热值采用XRY-1C型氧弹式热量计测定，洗涤法测定纤维素，半纤维素和木质素含量^[17]。

采用PAIRED T-TEST(SAS 8.2)进行差异显著性检验，Excel 2003和Origin7.0统计软件进行数据分析和曲线拟合。

NaCl、Na₂SO₄和NaHCO₃胁迫下，柳枝稷生长受到显著抑制(表1)，就生物量而言，与CK相比，柳枝稷地上生物量分别降低56.14%、61.73%、76.90%，地下生物量分别降低36.12%、58.67%、77.57%，总生物量分别降低49.39%、60.52%、76.45%，根冠比分别降低25.00%、31.25%、32.50%，籽粒产量分别降低70.95%、52.88%、33.81%。3种盐胁迫之间比较，柳枝稷生长受抑制程度显著不同，以NaHCO₃抑制作用最强，而NaCl抑制作用最弱。就籽粒产量而言，NaCl胁迫下籽粒产量最低，质量百分含量为0.92%，NaHCO₃ 胁迫下籽粒产量最高，质量百分含量为4.50%；就根冠比而言，3种盐胁迫间差异并不显著。

不同盐胁迫下，柳枝稷地上生物质燃烧特性的变化较小(表2)。NaCl胁迫下，柳枝稷地上生物质灰分含量显著增高14.89%。其余两种盐胁迫对柳枝稷地上生物质燃烧特性的影响均不显著。3种盐胁迫之间比较，NaCl胁迫下，柳枝稷地上生物质灰分含量显著高于其他两种盐胁迫,其他指标则无显著差异。

不同盐胁迫下柳枝稷地上生物质矿质元素含量存在差异(表3)。与CK相比，3种盐胁迫下柳枝稷地上生物质N、P、Cl、Si含量无显著差异。Na₂SO₄胁迫下，S含量显著增高262.32%；NaHCO₃胁迫下，K含量显著降低54.95%。3种盐胁迫间比较，Na₂SO₄胁迫下柳枝稷地上生物质S含量显著高于其他两种盐胁迫，NaHCO₃胁迫下K含量显著低于其余两种盐胁迫。

与CK相比，不同盐胁迫下柳枝稷地上生物质纤维素和木质素含量都呈现出降低的趋势，半纤维素含量呈现出增高的趋势(表4)，但只有Na₂SO₄胁迫下纤维素含量显著降低13.71% NaHCO₃胁迫下，半纤维素含量显著增高10.87%。3种盐胁迫间比较，Na₂SO₄胁迫下，纤维素含量显著高于其他两种盐胁迫，NaHCO₃胁迫下，半纤维素含量显著高于其余两种盐胁迫。

不同盐胁迫对柳枝稷光合参数的影响不同(表5)，与CK相比，NaCl、Na₂SO₄、NaHCO₃胁迫下柳枝稷Pn、Gs、Ci、Tr、Ls和SUE均显著降低，WUE变化并不显著。NaCl和Na₂SO₄胁迫下CUE 显著增高。3种盐胁迫间比较，Na₂SO₄胁迫下WUE显著高于NaCl胁迫，其余指标则无显著差异。

不同盐胁迫下，柳枝稷的Pn、Ci、Tr和WUE随PAR的增高呈现出较为一致的变化趋势。均表现为较低PAR时各项指标值迅速增高然后增幅逐渐平缓。本文采用直角双曲线模型对光合-光强响应曲线进行模拟，结果显示各方程的决定系数都在0.99以上，表明该模型能较好地反应叶片光合对光强的响应过程。

与对照相比，NaCl胁迫下，柳枝稷叶片Pmax、Rd、LSP均分别显著降低14.52%、10.52%、12.59%(表6)；Na₂SO₄胁迫下，柳枝稷叶片AQY显著增高22.73%，Pmax、LCP和LSP分别显著降低10.00%、17.41%、30.43%；NaHCO₃胁迫下柳枝稷叶片Pmax、Rd、LSP分别显著降低4.10%、6.38%、20.92%。其余指标变化不显著。3种盐胁迫之间比较，Na₂SO₄ 胁迫下AQY、Rd显著高于其余两种盐胁迫，LCP显著低于其余两种盐胁迫。

盐胁迫严重影响了植物的生长发育^[18]。本研究表明，不同盐胁迫显著降低了柳枝稷地上生物量、地下生物量、总生物量、籽粒产量和根冠比，这与前人的研究结果相似^[19]。不同盐胁迫对柳枝稷生长的抑制作用显著不同，以NaHCO₃胁迫抑制作用最强。有研究表明盐分与pH在对柳枝稷的影响方面存在着协同与拮抗关系^[10]。本研究表明，NaHCO₃较其他两种盐对柳枝稷生长的抑制作用最强，这可能是由于NaHCO₃与pH共同抑制了柳枝稷的生长。有报道表明，有些植物可通过生物量分配模式的调整来适应盐胁迫环境^{[20, 21]}。不同盐胁迫下，柳枝稷植株营养器官与生殖器官生物量的分配体现出显著差异，这可能是柳枝稷适应盐胁迫环境的一种策略。

植物感知胁迫信号后,其细胞壁组分如多糖,蛋白质等物质含量会发生明显变化^[22]。半纤维素属于细胞壁中“不定型”基质多糖，其间的相互作用的增强是植物响应逆境胁迫的一种机制^[23]。本研究表明，不同盐胁迫下柳枝稷地上生物质半纤维素含量都有增高的趋势，且NaHCO₃胁迫下显著增高10.87%，柳枝稷的这种响应很有可能是对盐胁迫适应的一种机制。逆境胁迫下，参与纤维素合成及碳源分配的关键酶(蔗糖合酶)活性受到抑制，导致纤维素含量的降低^[24]，这可能是导致本研究中柳枝稷地上生物质纤维素含量降低的原因。半纤维素含量的增高和纤维素含量的降低对柳枝稷的转化利用不利。关于植物盐分含量的研究，有报道表明，盐生植物或耐盐植物能大量吸收无机离子并积累在液泡中，从而降低细胞渗透势，克服吸水困难，避免了过高的无机离子对细胞代谢过程地干扰^[25]，这可能是本研究中NaCl胁迫下柳枝稷地上生物质灰分含量增高的主要原因。植物体内S含量与其所生长土壤中S含量成正相关^[26]。本研究表明，土壤中较高浓度SO^2-₄ 是导致柳枝稷地上生物质S含量显著增高的原因。

盐胁迫下，引起植物叶片光合效率降低的因素主要有两种，一种是气孔限制因素，表现为Ls显著增高，Gs下降，CO₂进入叶片受阻，Ci降低，导致Pn降低^[27]。另一种是非气孔限制因素，盐胁迫导致光合机构受损，电子传递速率下降，Pn、Tr、Gs显著降低，Ci升高，从而影响同化力的形成^[28]。本研究表明，不同盐胁迫下，柳枝稷叶片蒸腾速率显著降低，气孔限制值显著增高，CO₂进入叶片受阻，SUE显著下降，从而导致Pn和Pmax显著降低。由此可见，盐胁迫造成的气孔限制可能是导致柳枝稷光合速率降低、生物量下降的关键因素。不同盐胁迫间比较，此种抑制作用并未表现出显著性差异。

(1) 不同盐胁迫显著抑制了柳枝稷的生长，使其生物量显著降低，生物量分配显著变化。

(2) 不同盐胁迫对柳枝稷地上生物质品质影响有限，NaCl胁迫下柳枝稷地上生物质灰分含量的显著增高和Na₂SO₄胁迫下S含量的显著增高对其燃烧利用不利，Na₂SO₄胁迫下纤维素含量的显著降低和NaHCO₃胁迫下半纤维素含量的显著增高对其转化利用不利。

(3) 不同盐胁迫导致的气孔限制因素可能是导致柳枝稷生物量降低的关键因素。