由大气CO₂浓度升高导致“温室效应”不断加剧，使全球地表平均气温在20世纪期间增加了(0.6±0.2)℃^{[1, 2, 3]}。据预测，21世纪末气温将升高1.5—4.5 ℃^[1]。全球气候变暖将使降水格局发生变化，进而引起地区间水资源量的差异^[4]。中国北方，尤其是西北地区为我国生态环境脆弱区，降雨量少、蒸发量大，干旱成为植物存活与生长的限制性因子。由大气CO₂浓度升高导致的气温升高，可能使得土壤蒸发量增大，干旱化趋势加重，影响植物生长发育^[5]。气候变化对植物生长与生理的影响成为植物生理生态学的研究热点^{[4, 5]}。

宁夏枸杞(Lycium barbarum L.)果实富含多种营养成分和微量元素，有很高的营养价值和药用保健功效^{[6, 7]}，具有抗旱、耐盐碱、耐瘠薄的特点^[8]；因其生态适应性强、经济价值高，是我国重要的特种经济植物资源之一，生态、 经济、社会效益显著。枸杞产业是宁夏特色经济林产业和农业优势特色产业重要组成部分，作为枸杞主产区的宁夏，在全球气候变化的背景下，近五十多年来也呈现出明显的气候变暖趋势^{[9, 10, 11, 12]}，且气温升高与干旱加剧现象将更加明显^{[11, 12]}，这些变化对宁夏枸杞生长与生理影响值得关注。本研究以宁夏枸杞为对象，测定气温升高与干旱胁迫下其光合作用的变化，以揭示全球气候变化对枸杞生长与生理的影响机制，为枸杞育种与栽培提供参考。

本试验于2012 年4 月到10 月在宁夏大学试验农场进行。该场位于宁夏中部黄河冲积平原永宁县境内(北纬38°47′07″，东经106°04′00″，海拔2600 m)，地处西北内陆，属中温带干旱气候区，年均≥10 ℃积温3300 ℃，无霜期140—160 d，年均日照时数3000 h，日温差13 ℃，年降水量180至200 mm，年均气温8.5 ℃。

供试材料为宁杞1号1年生扦插苗，购于宁夏农林科学院枸杞研究所。

试验采用双因素设计：温度为正常环境气温(T1，对照)和增温 (T2) 两个处理；3个土壤水分处理：正常水分条件(W1，田间最大持水量的70%—75%，对照)、中度干旱处理(W2,田间最大持水量的50%—55%)和重度干旱处理(W3,田间最大持水量的35%—40%)；共6个处理组合，每处理3次重复，每重复为5株盆栽枸杞苗，共90盆。

采用自制开顶式生长室模拟控制温度，由金属框架和厚度为3.8 mm的无色透明玻璃制成。气室为高2.5 m、底部为边长1.1 m的正八边形(内径3 m)，上部0.5 m向内倾斜呈45°，即顶部开口直径为2 m。模拟增温处理的开顶式生长室八面均安装有无色透明玻璃，而正常环境气温处理(对照)的生长室东西与南北对立四面留装玻璃，以便通风，使室内与外界自然环境条件保持一致，采用温度记录仪观测两种处理下的空气温度变化。(白天模拟增温处理的平均温度比对照高 3.7 ℃，夜晚比对照高2.5 ℃)。

盆栽土壤水分采用自动化滴灌系统控制(GG-006A型土壤湿度控制自动灌溉系统，上海艾美克电子有限公司)。4月下旬将枸杞苗木单株定植于盆内(高23 cm,口径33 cm)，置于开顶器室内，正常供水，5月中旬开始处理。

试验处理90 d时，于9:00—11:00，每处理选择5—8片功能叶片，采用LCi便携式光合测定系统测定枸杞叶片的净光合速率(Pn) 、蒸腾速率(E) 、气孔导度(Gs)、胞间CO₂浓度(Ci)等指标，并计算水分利用效率(WUE = Pn/ E)；采用FMS-2叶绿素荧光仪测定初始荧光(Fo)，最大荧光(Fm)，计算可变荧光(Fv = Fm-Fo)，PSⅡ原初光能转换效率(Fv/ Fm)，PSⅡ的潜在活性(Fv/Fo)(测定前叶片暗适应20—30 min，每个处理重复8次)。

采用Excel软件进行数据整理，DPS7.05进行统计分析。

光合作用是植物最重要的生理生化活动，为植物提供有机营养物质和能量，是生物界赖以生存的基础^[13]。光合作用受光照强度、水分、温度、CO₂浓度、土壤等环境因子的影响，其中温度和水分是影响植物光合作用和蒸腾作用的主要生态因子^[14]。

由图 1可以看出，不同温度与土壤水分处理组合下，宁夏枸杞叶片的净光合速率(Pn)有显著差异(P = 0.0002)；随着干旱胁迫程度的加剧，Pn显著下降；在正常环境气温条件下，中度和重度干旱处理分别比正常供水处理下降32.4%、54.7%；在增温条件下，与对照(正常供水)相比，中度和重度干旱处理下的Pn分别下降17.5%、48.9%，说明干旱胁迫降低 Pn；增温处理下枸杞叶片的平均Pn比正常环境气温的平均Pn降低12.7%，但差异不显著(P＞0.05)。

图 1 气温升高与干旱胁迫对宁夏枸杞净光合速率的影响 Fig.1 Effect of elevated temperature and drought stress on net Photosynthesis rate of L. barbarum. T:温度处理temperature;W:干旱处理water;ns:P≥ 0.05; *P < 0.05;**P < 0.01;***P < 0.001,图中不同大写字母表示各处理在α=0.01水平差异极显著

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气孔是植物吸收CO₂和蒸腾失水的通道，当植物处于干旱胁迫时，会通过调整气孔的开度来防止体内水分的散失并维持一定的光合作用。由图 2可知，气温升高和干旱胁迫交互作用对枸杞叶片气孔导度(Gs)的影响达到极显著水平(P = 0.0061)。在正常环境气温下，随着干旱胁迫程度的加剧，Gs显著下降，中度和重度干旱处理的Gs分别比正常供水处理的下降35.2%和64.6%；在增温条件下，随着干旱胁迫程度的加剧，Gs表现为先下降后升高的趋势，重度干旱处理的Gs为正常供水处理的72.7%；与正常环境气温处理相比，增温处理下枸杞叶片的平均Gs下降3.9%。

图 2 气温升高与干旱胁迫对宁夏枸杞叶片气孔导度的影响 Fig.2 Effect of elevated temperature and drought stress on Stomatal conductance of L. barbarum

图选项

由图 3可看出，气温升高和干旱胁迫交互作用对枸杞叶片胞间CO₂浓度(Ci)的影响也达到极显著水平(P = 0.001)。在正常环境气温下，中度和重度干旱处理的Ci分别比正常供水处理的下降11.5%和20.6%；增温处理下，随着干旱胁迫的加剧，胞间CO₂浓度表现为先降低后增加的趋势，但差异不显著；增温处理有降低Ci的作用，但降幅不大。

图 3 气温升高与干旱胁迫对宁夏枸杞胞间CO2浓度的影响 Fig.3 Effect of elevated temperature and drought stress on intercellular CO2 of L. barbarum

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蒸腾作用能够通过蒸腾拉力引起根系吸收水分和矿物质，蒸腾速率大小反应出植物耗水情况。由图 4可知，不同温度与土壤水分处理间宁夏枸杞叶片的蒸腾速率(Tr)间差异极显著(P = 0.0096)。随着干旱胁迫程度的加剧，Tr显著下降；重度干旱处理下的Tr仅为正常供水处理的57.1%；随着气温的升高，Tr增高，与正常环境气温相比，增温处理的平均Tr升高了10.4%。

图 4 气温升高与干旱胁迫对宁夏枸杞叶片蒸腾速率的影响 Fig.4 Effect of elevated temperature and drought stress on transpiration rate of L. barbarum

图选项

水分利用效率(WUE)指植物消耗单位水分所形成的干物质重量，是植物光合、蒸腾特性的综合表现^[15]。由图 5可看出，不同温度与土壤水分处理间，枸杞叶片的水分利用效率(WUE)差异极显著(P = 0.0001)；在正常环境气温处理中，随着干旱胁迫程度的加剧，WUE明显下降，重度干旱处理的WUE为正常供水处理的35.5%；增温处理下枸杞叶片的平均WUE为正常环境气温处理的57.8%，说明干旱胁迫和气温升高降低了枸杞的水分利用效率。

图 5 气温升高与干旱胁迫对宁夏枸杞水分利用效率的影响 Fig.5 Effect of elevated temperature and drought stress on water use efficiency of L. barbarum

图选项

叶绿素荧光分析技术具有快速、简便、无损伤等优点，被称为天然探针，在分析叶片光合作用过程方面具有独特的作用，它能够内在地反映光系统对光能的吸收、传递、耗散、分配，快速且较灵敏地诊断植物光合状况，以及揭示植物响应外界环境因素的方式^{[16, 17]}。

初始荧光(Fo)是PSⅡ反应中心处于完全开放时的荧光产量。Fo它减少表明光合色素含量减少，而增加则表明PSⅡ反应中心受到损伤^[18]。由表 1看出，在正常环境气温下，随着干旱胁迫的加剧，枸杞叶片的Fo略有下降；增温处理下，干旱胁迫有增大初始荧光的作用趋势；与正常环境气温处理相比，增温处理的平均Fo升高了21.5%，说明气温升高增大了枸杞植株的初始荧光，导致枸杞植株光合作用效率下降。

最大荧光(Fm)是PSⅡ反应中心完全关闭时的荧光产量，它能反映PSⅡ的电子传递情况。由表 1可知，增温处理的Fm明显低于正常环境气温处理，增温处理的平均Fm是正常环境气温处理的87.6%；在正常环境气温处理下，干旱胁迫有降低Fm的作用趋势。说明气温升高降低了枸杞植株的最大荧光。

可变荧光(Fv)作为PSⅡ反应中心活性大小的相对指标，与PSⅡ氧化一侧的水裂解释放O₂过程有关^[19]。由表 1可看出，温度对枸杞叶绿素荧光参数Fv的影响作用差异显著(P = 0.037)；在同一干旱水平下，与正常环境气温处理相比，增温正常供水处理、中度干旱处理、重度干旱处理的Fv分别为正常环境气温处理的74.2%、74.5%、87.1%，说明增温降低了Fv；在正常环境气温下，干旱胁迫有降低可变荧光的作用趋势。说明气温升高和干旱胁迫降低了枸杞植株的可变荧光。

Fv/Fm(PSⅡ最大光化学效率)是绿色植物叶片光化学反应的一个重要参数，能反映出PSⅡ反应中心原初光能转化效率^[20]。由表 1可知，温度处理对枸杞叶片Fv/Fm的影响作用差异显著(P = 0.0131)；与正常环境气温处理相比，增温处理的平均Fv/Fm下降了 11.1%，说明增温有降低枸杞叶片PSⅡ最大光化学效率的趋势。

Fv/Fo表示PSⅡ的潜在活性，由表 1看出，温度处理对枸杞Fv/Fo的影响作用差异显著(P = 0.0194)；在同一干旱水平下，增温处理的Fv/Fo明显低于正常环境气温处理，增温处理的平均Fv/Fo为正常环境气温处理平均Fv/Fo的69.6%；在正常环境气温处理下，干旱胁迫降低了PSⅡ潜在活性；但模拟增温处理后，干旱胁迫对枸杞叶片PSⅡ潜在活性的降低作用不明显。

水分和温度是影响植物光合作用的主要环境因子^{[21, 22]}。当植物处于干旱胁迫状态时，其叶片气孔导度会下降，造成叶内细胞间隙CO₂浓度降低从而导致光合速率下降。目前关于影响光合速率下降的原因认为：一个是气孔因素，主要受气孔导度的影响，另一个为非气孔因素，受叶肉细胞光合活性的影响^[23]。在模拟增温的环境下，正常供水和中度干旱处理的宁夏枸杞叶片气孔导度和胞间CO₂浓度表现为降低趋势，而重度干旱处理的气孔导度和胞间CO₂浓度与中度干旱处理相比，又表现为升高的趋势。说明正常供水和中度干旱处理中，枸杞叶片净光合速率降低的原因可能是气孔因素，即气孔关闭导致的；这与付士磊^[24] 在研究干旱胁迫对杨树光合生理指标的影响的试验结果一致；而对于增温、重度干旱处理下，枸杞叶片净光合速率的降低时，胞间CO₂浓度上升，这说明净光合速率降低的主要原因是非气孔因素^{[21, 23]}，即叶肉细胞的光合活性下降，主要是因为水分胁迫导致核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶活性降低，因而CO₂与核酮糖-1,5-二磷酸(RuBP)的羧化反应速率降低^[25]。

有研究表明，植物在高温胁迫下常伴随着Fo上升；在25—40 ℃时Fo增幅不大^[26]，而在45—50 ℃高温下，荧光参数 Fo升高，PSⅡ反应中心发生可逆失活^[27]。本试验中，增温处理的Fo比正常环境气温处理的有所增加，但增幅不大，说明气温升高导致PSⅡ反应中心受到一定程度的破坏。Fm是PSⅡ反应中心完全关闭时的荧光产量，Fm 下降，表明胁迫条件下PSⅡ反应中心处于完全关闭时的量子产量下降，通过PSⅡ的电子传递量减少，Fm的下降是衡量植物叶片发生光抑制的重要特征^{[28, 29]}；采用模拟增温处理宁夏枸杞苗木，叶片的Fv 、Fm、Fv/Fo、Fv/Fm均显著下降；而在正常环境气温处理中，干旱胁迫又在一定程度上降低了Fm 、Fv、Fv/Fo，说明气温升高与干旱胁迫对宁夏枸杞光合机构造成了损伤^[30]。通常，植物处于干旱胁迫时Fv/Fm会显著降低^{[31, 32]}，但试验中发现，干旱胁迫对枸杞Fv/Fm的影响不显著，这可能是因为枸杞抗旱性较强的原因，还待于进一步研究。

综上所述，在气温升高和干旱胁迫交互作用下，枸杞叶片的净光合速率Pn、气孔导度Gs、胞间CO₂浓度Ci显著下降的同时，增温处理又加剧了枸杞植株的蒸腾耗水，从而导致枸杞叶片水分的利用效率和CO₂同化能力降低。气温升高和干旱胁迫交互作用降低了枸杞的PSⅡ活性中心的光能转换效率、使光合机构和PSⅡ反应中心受到损伤，从而导致枸杞光合作用效率下降。因此，气温升高加剧了干旱胁迫对宁夏枸杞叶片净光合速率和水分利用效率的减小作用，即气温升高加剧了干旱胁迫对宁夏枸杞光合作用的影响。