土壤酶主要来源于土壤中动物、植物和微生物细胞的分泌物及其有机残体的分解物^[1]，土壤中各种营养物质的转化及矿质化过程，主要取决于酶的酶促作用^[2]，因此土壤酶活性反映了土壤中各种生物化学过程的强度和方向^[3]，对评价土壤肥力有着重要的作用^[4]。土壤微生物量是土壤活性养分的储存库，是植物养分的有效来源^[5]，它是土壤中物质循环和能量流动的重要推动力^[6]，对土壤的各种环境变化表现出很大的敏感性。土壤微生物量充分反映了不同的土地利用方式、生态功能及其各种侵蚀环境的变化^[7]，因而具有更加灵敏、准确的反映微生物在土壤中的含量和作用潜力^[5]。

黄土丘陵区由于土壤具有特殊的形成过程和特殊的地形特点导致水土流失严重、土壤肥力贫瘠，生态环境脆弱，而不同侵蚀地形又可以通过光照分布影响土壤水热条件^[8]，导致不同侵蚀地形土壤养分在降雨侵蚀过程中发生再分配,而有研究表明土壤微生物量和土壤酶活性对环境的变化有很大的敏感性^[5]，因此侵蚀地形环境的变化会对土壤微生物生物量及其土壤酶活性产生重大的影响。目前已有学者就黄土高原植被恢复后不同土地利用方式、不同植被类型等条件研究了其土壤微生物生物量分布的变化特征^{[8, 9, 10]}，而对各种侵蚀地形条件下土壤理化性状及土壤微生物功能的研究还较少，因此，本文以黄土丘陵区陈家坬小流域为背景，研究小流域侵蚀环境对土壤微生物量及其酶活性的影响，以期从土壤微生物学的角度研究侵蚀环境下土壤微生物量及其酶活性的变化特征及相关关系，探讨二者对侵蚀环境的敏感性，为区域植被恢复，改善生态环境，提高土壤质量管理提供科学的理论依据。

陈家坬小流域位于延安市安塞县招安镇，属于典型的黄土丘陵沟壑区。地处北纬36°49′00″—36°50′54.46″，东经109°15′31″— 109°19′46″，流域总面积11.29 km²，海拔1056—1400 m。此外，该流域中有少量平地，占流域总面积的0.55%。该流域地形地貌复杂，从南到北呈梁、峁、塌、湾、坪、川等地貌，地形坡度主要集中在5—45°，占流域总面积的94.28%，其中阴坡所占比例为54.98%，大于阳坡44.47%，年平均气温为9.1 ℃，年平均降雨量428.1 mm，土壤类型以黄绵土为主，植被群落以灌木和草本植被为主。

在陈家坬流域研究区内，为尽量保证野外采样在地形及其植被群落上的一致性，根据典型的植被群落选取3个山丘的梁峁，在每个梁峁上按照不同的侵蚀环境选取5个地貌部位，分别为梁峁顶、阳梁峁坡、阳沟坡、阴沟坡和阴梁峁坡；在每个地貌部位处均选取3个10 m×10 m的样方。采样分布图如图 1所示。

图1 采样点分布图 Fig.1 Maps of sampling spots distribution

图选项

样品采集于2012年7月份。土壤样品的采集是在样方内按照随机均匀分布的原则，采用“S”型路线选择5— 6个点进行多点混和，用土钻分别采集0—10 cm和10—20 cm两层土样，分层将混匀后的土样用塑封袋装好带回实验室，一部分保存新鲜土样，存于-20℃冰箱保存测定土壤微生物量；一部分经自然风干后过0.149 mm和1 mm土筛测土壤理化性状和酶活性。5种侵蚀环境地貌部位下样地主要建群种名称：狼牙刺(Sophora davidii)，丁香(Syzygium aromaticum)，茭蒿(Artemisia giraldii)，达乌里胡枝子(Lespedeza dahurica)，铁杆蒿(Artemisia gmelinii)，杠柳(Periploca sepium bunge)，阿尔泰狗娃花(Heteropappus altaicus)，沙棘(Elaeagnaceae Hippophae)，长芒草(Stipa bungeana)，中华隐子草(Cleistogenes chinensis)，中华卷柏(Selaginella sinenis)，柠条(Caragana intermedia)。采样点基本信息如表 1所示。

土壤微生物量碳、氮采用氯仿熏蒸-K₂SO₄浸提法^[11]；微生物量碳采用TOC仪测定；微生物量氮采用高压锅-碱性过硫酸钾氧化^[12]后，在波长220 nm和275 nm进行双波长比色测定(UV-2450紫外分光光度计)。土壤脲酶采用苯酚钠-次氯酸钠比色法测定，以NH₃-N mg/g (37 ℃，24 h)表示；土壤蔗糖酶采用3,5-二硝基水杨酸比色法测定，以葡萄糖mg/g (37 ℃，24 h)表示；土壤碱性磷酸酶采用磷酸苯二钠比色法，以酚含量mg/g (37 ℃，10 h)表示^[1]。不同侵蚀环境土壤基本理化性质见表 2：

数据处理和分析采用Microsoft Excel 2007 和SPAS 18. 0 软件，进行 (One-Way A NOVA)方差分析和相关性分析，多重比较采用LSD法。

不同侵蚀环境下土壤微生物量碳的分布特征如图 2所示；在不同侵蚀环境下土壤微生物量碳含量变化范围在122.54—380.18 mg/kg之间，并且随着土层的加深表现为0—10 cm层大于10—20 cm层，即微生物量碳含量显著减小。对不同的侵蚀环境，土壤微生物量碳对其响应不同，在0—10 cm土层微生物碳含量变化范围在278.93—380.18 mg/kg之间，最大值是最小值的1.36倍，极差为101.25 mg/kg，表现为阴沟坡、阳沟坡>阴梁峁坡>阳梁峁坡、峁顶；在10—20 cm土层土壤微生物量碳含量变化范围在122.54—208.81 mg/kg之间，最大值是最小值的1.70倍，极差是86.27 mg/kg，表现为阴沟坡、阳沟坡>阴梁峁坡>峁顶、阳梁峁坡。差异性分析表明，微生物量碳0—10 cm土层和10—20 cm土层差异性极为显著，且阴沟坡和峁顶差异显著，而阳梁峁坡和阴梁峁坡差异不显著。

图2 不同侵蚀环境下土壤微生物量碳、氮含量 Fig.2 Soil microbial biomass C and N content in different erosion environment 不同大(小)写字母表示0—10 cm(10—20cm)土壤不同侵蚀环境下差异显著性 (P<0.05)

图选项

土壤微生物量氮含量分布特征如图 2所示。在不同的侵蚀环境下，土壤微生物量氮的变化范围在27.58—76.17 mg/kg之间，并随着土层的加深微生物量氮含量显著减小。对不同的侵蚀环境，不同土层的响应不同，在0—10 cm土层微生物量氮最小值和最大值分别是69.31 mg/kg和76.17 mg/kg，极差是6.86，表现为阳沟坡最大，阴梁峁坡最小，5种侵蚀环境差异不显著。10—20 cm土层土壤微生物量氮含量最小值和最大值27.58—38.51 mg/kg，极差10.93，表现为阳沟坡最大，阳梁峁坡和阴沟坡最小。土壤微生物量氮含量整体表现为0—10 cm土层大于10—20 cm土层，且差异极显著。差异性分析表明，不同侵蚀地形对微生物量氮的影响较小，仅10—20 cm土层的微生物量氮在阳沟坡与阳梁峁坡和阴沟坡有显著差异性。

土壤微生物量磷含量分布如图 3所示。在不同的侵蚀环境下，土壤微生物量磷含量变化范围1.78—10.19 mg/kg之间，且0—10 cm土层土壤微生物量磷含量显著高于10—20 cm土层。具体地说，在0—10 cm土层微生物量磷含量最大值和最小值分别为5.25 mg/kg和10.19 mg/kg，其最大值是最小值的1.94倍。在不同的侵蚀环境下微生物量磷表现为阴沟坡>阴梁峁坡>峁顶>阳梁峁坡>阳沟坡，且阴坡微生物量磷含量大于阳坡。10—20 cm土层微生物量磷含量最大值和最小值分别为5.85 mg/kg和1.84 mg/kg，最大值是最小值的3.28倍，表现为阴沟坡最大，阳梁峁坡最小。土壤微生物量磷含量整体表现为0—10 cm土层>10—20 cm土层,且差异显著；方差分析表明，除阴沟坡与其它4种侵蚀环境有显著的差异之外，其余侵蚀环境差异均不显著。

图3 不同侵蚀环境下土壤微生物量磷含量 Fig.3 Soil microbial biomass P content in different erosion environment

图选项

土壤脲酶是一种高度专一性的水解酶，它能促进尿素水解生成氨、二氧化碳和水，加速土壤中潜在养分的有效化，对提高氮肥利用率有重要的意义。土壤脲酶在不同侵蚀环境下的分布特征如表 3所示。随着土层的加深，土壤脲酶活性降低即0—10 cm土层高于10—20 cm土层。在0—10 cm土层，脲酶含量最大值和最小值分别为1.14 mg g^-1 24 h^-1和0.612 mg g^-1 24 h^-1，不同的侵蚀环境下脲酶表现为阴梁峁坡≥峁顶>阳沟坡>阳梁峁坡>阴沟坡，且阴坡脲酶含量大于阳坡。在10—20 cm土层，土壤脲酶最大值是0.734 mg g^-1 24 h^-1，最小值是0.278 mg g^-1 24 h^-1，在不同侵蚀环境下表现为阴梁峁坡最大，阳梁峁坡最小。在不同的侵蚀环境下，阴沟坡和阳梁峁坡与其它3种侵蚀环境均有显著的差异性。

土壤蔗糖酶对增加土壤中易溶性的营养物质和促进土壤碳循环有着重要的作用。在不同侵蚀环境下土壤蔗糖酶的分布特征如表 3所示。随着土层的加深，0—10 cm土层高于10—20 cm土层。在0—10 cm土层，最大值是22.469 mg g^-1 24 h^-1，最小值是9.230 mg g^-1 24 h^-1，表现为阴梁峁坡最大，阳梁峁坡最小。在10—20 cm土层，最大值是9.69 mg g^-1 24 h^-1，最小值是2.458 mg g^-1 24 h^-1，5种侵蚀环境的变化与0—10 cm土层的变化一致。显著性分析表明，0—10 cm土层阴梁峁坡与其余4种侵蚀环境均有显著的差异性，10—20 cm土层峁顶、阴梁峁坡和阴沟坡与阳梁峁坡和阳沟坡有显著的差异性。

土壤碱性磷酸酶能水解土壤中有机磷化合物并生成被植物直接吸收利用的无机态磷，对土壤中磷的循环有重要的作用。如表 3所示，在不同的侵蚀环境下，土壤碱性磷酸酶的活性表现为0—10 cm土层高于10—20 cm土层。在0—10 cm土层磷酸酶的变化范围在0.264—0.332 mg g^-1 10 h^-1，10—20 cm土层磷酸酶的变化范围在0.118—0.198mg g^-1 10 h^-1，5种侵蚀环境下碱性磷酸酶在0—10 cm土层与10—20 cm土层的变化一致，均表现为阴梁峁坡最大，阳梁峁坡最小。差异性分析表明，土壤碱性磷酸酶在5种侵蚀环境下差异不显著。

将不同侵蚀环境下土壤微生物量碳、氮、磷与土壤酶活性进行Pearson相关性分析，结果如表 4所示。可以看出，土壤微生物量与土壤酶活性之间有极显著的相关性，其中，土壤微生物量碳、氮、磷彼此之间呈极显著的正相关，且土壤微生物量碳、氮、磷均与土壤脲酶、蔗糖酶、碱性磷酸酶活性表现出了极显著的正相关。土壤脲酶、蔗糖酶、碱性磷酸酶活性之间也表现出了极显著的正相关。这说明土壤微生物量与土壤酶活性有着紧密的联系，不可分割。

土壤微生物在土壤生态系统参与所有有机物质的分解和转化^[5]，对土壤生态环境的变化极为敏感，可以反映土壤质量的变化和人类活动的干扰。不同侵蚀地形上土壤性质的差异可以用来评价不同坡位土壤对外界环境变化和的响应能力^[13]。土壤微生物在不同的侵蚀地形上由于土壤水分、养分、光照、植被等因素的差异会影响土壤微生物对资源的利用策略，从而影响土壤微生物生物量的大小^[14]。本研究结果表明，土壤微生物量碳、氮、磷在不同侵蚀地形下表现不同，土壤微生物量碳表现为阴沟坡、阳沟坡较大，峁顶较小，整体上表现为阴坡大于阳坡，这一方面是受植被类型的影响，有研究表明，土壤微生物量受优势植物群落的影响较大^[15]，本研究中阴坡和阳坡有着不同的植物群落；另一方面是受坡向坡位的影响，本研究区土壤的含水量、土壤有机碳含量均表现阴坡大于阳坡，说明阴坡有着相对阳坡较好的水热条件、土壤容重、土壤养分等环境因子^[16]，物种生物多样性高^[17]，土壤质量较高，使得阴坡微生物生长分泌较阳坡好；土壤地形的影响主要是因为随着坡面的径流和侵蚀，养分含量较高的表土及细小的土壤颗粒最易流失，在不同坡面地形部位沉积^[18]，最终导致在沟坡地形即阴沟坡养分富集，使得微生物量含量增加。土壤微生物量氮含量在阳沟坡最大，与微生物量碳和磷在不同侵蚀环境表现出不一致。有研究表明，从草本群落到乔灌草群落，土壤氮素含量增加^[19]，这与本研究的结果相符。本研究中阳沟坡的植物群落主要以狼牙刺群落为主的灌草群落，其狼牙刺的根瘤可以固氮，增加了土壤氮素含量，而阴坡主要是以铁杆蒿为主的草本群落，土壤氮素含量较低。随植被恢复的进行，植物生长所产生的根系分泌物以及枯枝落叶等在土壤中经过积累、矿化，改善土壤的物理性质和同期状况，导致土壤微生物活动性增强，对氮素的固定、转化能力增强^[20]。就土壤湿度而言，大多数学者认为湿度是氮素矿化的最重要的环境因子，会强烈影响土壤微生物量氮的含量^[21]，本研究中阳沟坡较梁峁坡和峁顶的土壤含水量略高，因此土壤微生物量氮含量略大。研究指出，不同侵蚀地形上的土壤养分在降雨侵蚀再分配过程会导致坡面沟坡较峁坡土壤养分含量高^[22]，继而造成了土壤微生物量在不同侵蚀环境下表现不同。土壤微生物量碳、氮、磷含量在不同侵蚀环境下均表现为0—10 cm土层高于10—20 cm土层，这一方面是由于植物枯落物分布在土壤表层，表层养分含量较高；另一方面该区植被主要以草本和灌木为主，根系及根系分泌物、有机残体等主要集中在土壤表层，因此使得土壤表层的微生物量高于下层。

土壤酶参与生物体内一切化学反应，酶能够反映土壤肥力的高低，其活性受多种因素的影响^{[23, 24]}，其中土壤脲酶、蔗糖酶、碱性磷酸酶活性是参与土壤中碳、氮、磷转化和循环的重要水解酶类，对提高土壤氮素利用率，增加土壤中易溶性的营养物质，加速有机磷的脱磷速率，提高磷素的有效性都有着重要的作用。在本研究中，从前面的分析可以看出，不同侵蚀环境在不同的土层中土壤脲酶、蔗糖酶、碱性磷酸酶活性均随着土层的加深而降低。许多研究者也表明，土壤酶活性会随着土层深度的增加而降低^[25]，这与本研究的结果相符。这是因为土壤表层聚集了更多释放酶的植物、动物、微生物等分泌物及其有机残体，土壤动物、植物、微生物的种类和数量增多，生理活性增强导致释放出更多的酶^[26]，导致土壤表层酶活性高于下层。在不同的侵蚀环境下土壤脲酶、蔗糖酶、碱性磷酸酶均表现出一致的规律性，即阴梁峁坡最大，阳梁峁坡较小。高雪松等的研究发现^[27]，3个坡面地形位置，下坡位土壤的物理性状良好，土壤养分易积累，导致土壤养分含量较高。而本研究中，土壤酶活性在阴坡和阳坡的分布不太一样，说明不同坡位的土壤酶活性分布不仅与坡向有关，而且与环境因素、植被类型、土壤质量等综合因素紧密相关。碱性磷酸酶在5种侵蚀环境下差异不显著，碱性磷酸酶与土壤中磷的转化密切相关,而本研究中土壤磷的含量差异不显著，说明碱性磷酸酶活性对地形环境变化的响应程度较低。而脲酶在阴沟坡表现出与其它几种侵蚀环境有差异性，蔗糖酶在阴梁峁坡表现出与其它4种侵蚀环境有显著差异性，土壤蔗糖酶和脲酶是与土壤中碳、氮转化相关的酶，且本研究中土壤碳、氮含量在阴坡和阳坡有差异，说明土壤脲酶和蔗糖酶对地形环境变化的响应较为敏感。邱莉萍等研究表明^[28]，草地不同坡向上土壤酶活性表现为阴坡大于阳坡，这与本研究的结论相符。一般来讲，阴坡酶活性较好的原因可能是与阴坡上水分条件较好，植物生长旺盛，凋落物增加促进微生物群落不断繁衍，从而酶活性提高。

土壤脲酶、蔗糖酶、碱性磷酸酶活性均与土壤微生物量碳、氮、磷呈极显著的正相关，Eivazi等发现脲酶活性与微生物量显著相关^[29]，这与本研究的结果相一致，说明土壤微生物量和土壤酶活性都可作为微生物学指标反映土壤环境的变化。土壤酶活性作为微生物的功能多样，与土壤微生物量相互联系，相互影响，使土壤微生物生成的酶催化土壤中生物化学过程，成为土壤微生物功能多样性的前提和基础^[4]。Frankenberger等研究了10种土壤中的11种酶，发现碱性磷酸酶与微生物呼吸、 生物量之间显著相关并且存在密切联系^[30]，这与本研究相一致。也有研究表明^[31]，脲酶、磷酸酶与微生物量有着显著地正相关性，而蔗糖酶活性与土壤微生物有直接的依赖性^[1]。土壤酶活性之间表现出极显著的正相关，说明土壤中多糖的转化循环、有机磷的脱磷与转化、不同氮素的转化利用之间关系密切并且相互影响^[32]。

通过对黄土丘陵区陈家坬小流域5种不同侵蚀环境下土壤微生物量和土壤酶活性的研究分析和测定，揭示了不同侵蚀环境对土壤微生物量及其酶活性的影响，现得出以下结论：

(1) 土壤微生物量碳和磷含量表现为阴沟坡最大，阳梁峁坡较小，整体表现为阴坡含量高于阳坡，且阴沟坡和峁顶差异显著。土壤微生物量氮含量在0—10 cm和10—20 cm土层表现为阳沟坡最大。总体上来看，沟坡的土壤微生物量较大，说明下坡位的土壤养分积累、矿化能力较强。

(2) 土壤脲酶活性在不同侵蚀环境下表现为阴梁峁坡最大，且阴沟坡和阳梁峁坡与其它侵蚀环境有显著差异性。土壤蔗糖酶和碱性磷酸酶0—10 cm土层和10—20 cm土层均表现为阴梁峁坡最大，阳梁峁坡最小。土壤碱性磷酸酶在不同侵蚀环境下差异不显著，而土壤蔗糖酶活性表现为阴梁峁坡与其它4种侵蚀环境差异显著。说明蔗糖酶和脲酶对环境变化的响应更为敏感。

(3) 相关性分析表明，土壤微生物量碳、氮、磷与土壤脲酶、蔗糖酶、碱性磷酸酶活性之间及两两之间均有极显著的正相关，说明酶活性与微生物量的关系非常密切。