青藏高原高寒草甸是我国主要的天然牧场，是一类重要的生态系统和高山植物基因库，对草地畜牧业生产、生物多样性保护和高寒生态系统的维持等具重要作用^[1]。然而，受气候、人口和经营方式等影响，退化的高寒草地已威胁到当地生态环境维持、生物多样性保护和畜牧业经济发展^[2]。从而退化高寒草甸的恢复治理是青藏高原高寒生态系统管理的关键。

植物种群分布格局是指种群个体在空间水平位置的分布模式^[3]，研究植物种群和群落空间分布格局，对确定种群特征、分布方式以及种群与环境之间的关系具有重要作用^[4]。群落物种多样性是群落结构和功能复杂性的量度，体现植物种群随时空变化在各种尺度范围的格局、成因及其规律^[5]。分析植被分布格局及物种多样性变化规律，可一定程度反映植被演替方向和发展动态^[6]。因此，明确植物种群和群落分布格局的类型和物种多样性变化特征^[7]，对退化高寒草甸演替生态学机制的揭示具有理论意义。

在草地生态系统中，诸多学者对不同放牧强度^[8]、尺度^[9]、生境^{[10, 11]}、植被类型^[12]和利用方式^[13]下，植物种群和群落空间分布格局进行系统分析，这为草地植被分布格局的深入研究提供了理论基础和分析方法。火绒草(Leontopodium nanum)作为青藏高原高寒草甸退化草地常见植物种之一，常以不同斑块大小形式存在于退化草地中，在高寒草甸演替中起重要作用。虽然诸多学者对火绒草的化学成分^[14]、药理活性^[15]和体外抗菌^[16]等进行系统研究，但对其植物种群和群落空间分布特征的研究缺乏。同时，有学者对矮嵩草(Kobresia humilis)的种群分布格局^[17]、群落物种多样性^[18]和分布格局变化规律^[19]等进行研究，但在青藏高原高寒草甸上，将生境和植被斑块等级大小水平整合的研究未见报道。

幂乘方法由英国学者Taylor在研究昆虫种群分布时提出^[20]，早期用于植物病理学调查研究，随后被Shiyomi等和陈俊等用于草地植被空间异质性分析^{[21, 22]}，是植物种群和群落空间格局分析主要方法之一。本研究运用幂乘方法，将阴坡和阶地2种生境与植被斑块等级大小水平相结合，定量分析了植物种群和群落的空间异质性指数和物种多样性特征，探讨了火绒草斑块中优势种、亚优势种、伴生种和偶见种对其群落分布格局的贡献大小。为幂乘方法在草地植被空间格局分析中的进一步应用及火绒草斑块空间异质性变化规律的深入研究提供实践依据。

研究区位于青藏高原东北缘的甘肃省天祝县抓喜秀龙乡的高寒草甸上，地理坐标为E102°40′—102°47′，N37°11′—37°14′，海拔2960m。年均气温-0.1℃，1月均温-18.3℃，7月均温12.7℃，＞0℃积温 1380℃；年降水量416mm，无绝对无霜期，仅分冷热两季，土壤类型为亚高山草甸土。草地主要植物种有线叶嵩草(Kobresia capillifolia)、矮嵩草(K. humilis)、火绒草、西北针茅(Stipa krylovii)、珠芽蓼(Polygonum viviparum)、扁蓄豆(Pocockia ruthenia)和球花蒿(Artemisia smithii)等^[23]。

2013年7—9月，在火绒草斑块普遍存在，多年放牧牦牛，草地利用率(暖季和冷季分别约为60%—65%和80%—85%)相近的阶地和阴坡两种生境的高寒草甸上，各设置面积约为0.3 hm²的样地2块。其中，阴坡火绒草斑块优势种和亚优势种为火绒草、线叶嵩草、珠芽蓼及球花蒿，伴生种主要为苔草(Carex sp)、矮嵩草、西北针茅等；阶地火绒草斑块优势种和亚优势种为火绒草、线叶嵩草、扁蓄豆、球花蒿，伴生种主要为苔草、西北针茅、矮嵩草等。在实地调查基础上，依据不同火绒草斑块大小的面积和形态变化范围，将其斑块大小等级划分为0.2—0.6m²(等级1，Grade 1，G1)、0.6—2 m²(等级2，Grade 2，G2)、2—3.6 m²(等级3，Grade 3，G3)和3.6—8.6 m²(等级4，Grade 4，G4)4个水平。每个生境分别设置4个等级水平的火绒草斑块各3个进行植被空间异质性和物种多样性分析。分别用1m×1 m、2 m×2 m、2 m×2 m和3 m×3 m的正方形样方对应4个等级大小的火绒草斑块，从而使各等级火绒草斑块在对应样方范围内。由于等级2(大小为0.6—2 m²)中，火绒草斑块形态多变，为保证火绒草斑块完全覆盖，采用与等级3相同的样方框大小。

具体植被调查时，先将4个等级水平的正方形样方置于与之大小对应的火绒草斑块上，并将其划分为20cm×20cm大样方(简称L-样方)，再将L-样方分割为4个10cm×10cm的小样方(简称S-样方)。由于以往应用幂乘方法进行草地植被空间异质性分析时，将L-样方大小设为50 cm×50 cm，以代表放牧牛羊站着不动的采食范围大小^[21]。本研究在实地观测基础上，将S-样方大小设置为10 cm×10 cm，以代表放牧牦牛单口采食所引起的植被边缘效应大小。

本研究2种生境4个等级水平的斑块共设置2700个L-样方和10800个S-样方。用“二值出现频率”方法分别记录各等级水平斑块上每个S-样方内所有植物种的出现与否^[21]。如果调查的某植物种在L-样方的4个S-样方中均没出现，则该植物种在L-样方内的出现次数为0；如果仅在1个S-样方内出现，则该植物种在L-样方内的出现次数为1；以此类推，如果该植物种在L-样方内的4个S-样方内均出现，则它在L-样方内的出现次数就为4。并分别统计两种生境4个等级水平下各斑块的植物物种数。

植物群落中，如果用p_i表示某植物种i在S-样方内随机出现的频率，v_i表示在S-样方内植物种i实际出现的方差，那么，v_i/n²就表示植物种i的实际观测频率的方差，而p_i(1-p_i)/n则表示植物种i在1个L-样方中随机地出现在n个S-样方中随机出现频率的方差^{[21, 22]}。对这两个方差取对数值，用y_i=log(v_i/n²)和x_i=log[p_i(1-p_i)/n]分别作散点图，得到表示y_i与x_i之间关系的线性回归方程^{[21, 22]}。所谓幂乘方法则，就是以log(v_i/n²)为纵坐标，log[p_i(1-p_i)/n]为横坐标，对群落中出现的所有植物种作散点图时，y_i可以用x_i的线性回归式来表示的经验法则^{[21, 22]}。

植物种群的异质性指数用幂乘方法则的δ_i表示^{[21, 24]}。δ_i为植物种i的y_i值与y = x直线间沿y轴方向的距离，即log{v_i/n²}- log{p_i(1-p_i)/n}。δ_i值大小表示植物种i的空间异质性程度，即植物种群在空间分布的不均匀性及复杂性。当δ_i = 0时，种i为随机分布；当δ_i>0时，种i为集群分布，其值越大，表示更趋于集群分布；当δ_i<0时，种i为均匀分布，其值越小，表示更趋于均匀分布。

植物种群的相对空间异质性为植物种离开群落整体水平异质性程度的大小，用ε值表示^{[21, 24]}。当群落中有s种植物存在时，对于植物种i来说，幂乘方法可用回归方程y_i=α+βx_i+ε_i来表示,式中，α、β为回归系数，ε_i为植物种i的回归残差。如果植物种i的ε_i<0，它具有比群落整体水平更小的空间异质性；如果ε_i>0，它具有比群落整体水平更大的空间异质性。

植被群落整体的空间异质性指数用式(1)中的δ_c值^[21]表示。

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(1) 丰富度指数

物种丰富度指数^[25]用Gleason指数D_GI表示。

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物种多样性指数^[25]用Whittaker指数β_W、Cody指数β_c、Wilson-Shmida指数β_T和Bray-Curtis指数C_N来表示:

Whittaker指数

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Cody指数

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Wilson-Shmida指数

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Bray-Curtis指数

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式中， S为研究系统中观测物种总数(丰富度)，m_a为各样方或样本的平均物种数；g(H)是沿生境梯度H增加的物种数，l(H)是沿生境梯度H失去的物种数；N_a为样地A的物种数；N_b为样地B的物种数；N_j是样地A和样地B共有种中个体数较小者之和。

此外，用Excel进行数据处理及制图，SPSS 16.0软件的One-Way ANOVA对火绒草斑块群落空间异质性和物种多样性指标进行差异显著性分析，LSD法进行不同等级水平间β_c、β_T和C_N指数的多重比较。

阴坡和阶地植物种的出现频率(P)及其空间异质性指数(δ)为，阴坡和阶地的等级2、等级3和等级4与等级1相比，前者δ增加的植物种分别占等级1的72.2%、77.8%和72.2%，及23.5%、 17.6%和11.8%(表 1)。

对于优势种和亚优势种，从等级1到等级4，阴坡线叶嵩草的P和δ呈增大，火绒草和球花蒿的P和δ呈先增后降变化，球花蒿的P和δ在等级2和等级3较高，为0.473和0.421，而珠芽蓼变化复杂；阶地线叶嵩草、扁蓄豆和球花蒿的P和δ，在等级1最大，均随火绒草斑块等级水平增加呈先降后增变化，且扁蓄豆的P和δ变化最大，而火绒草的P总体呈增加趋势。两种生境相比，阶地等级1球花蒿的δ明显大于阴坡，而其等级3的δ与之相反；在等级1中，阶地西北针茅和黄芪的P和δ大于阴坡，而等级2—4，这两种植物在阴坡的P和δ比阶地大。两种生境优势种出现频率较高的等级，其相应植物种的δ也较大。

对于伴生种，阴坡生境下，随火绒草斑块等级水平增加，苔草的P和δ呈先降后增变化；除甘肃棘豆的P和δ无变化且矮嵩草的P和δ呈先增后降外，其它种如扁蓄豆、乳白香青、西北针茅和黄芪的P和δ均呈增加趋势，且黄芪的P和δ在等级3和4较大，为0.27和0.26。而阶地的伴生种，除苔草的P和δ呈先增后降，在等级2最大外，其它种如西北针茅、黄芪、矮嵩草的P和δ，随火绒草斑块等级水平增加总体呈降低变化。两种生境下，在相对应的等级1—4 中，阴坡苔草的P和δ整体大于阶地。阴坡伴生种P和δ在不同等级间各异，而阶地的随等级水平增加呈降低趋势。

对于偶见种，随火绒草斑块等级水平增加，阴坡瑞香狼毒和黄鹌菜的P和δ呈降低，高山韭和龙胆的P和δ呈先增后降变化，狗娃花和唐松草的P和δ变化小。而阶地植物瑞香狼毒、唐松草和二裂委陵菜的P和δ，随火绒草斑块等级水平增加呈先降后增变化，其它种如秦艽、鸢尾和车前的P和δ呈降低趋势。两种生境中，在相对应等级1—4中，阴坡瑞香狼毒的P和δ整体大于阶地，阴坡乳白香青的P和δ相对较高，而该植物在阶地未出现。

不同生境和火绒草斑块等级水平中，虽然部分植物种位于y = x直线上，它们在空间上处于随机分布状态，但由于回归直线整体位于y = x上方；说明火绒草斑块整体上都比随机分布具有更强的集群分布(图 1)。阶地等级3火绒草斑块植物种的回归方程与直线y = x几乎平行，其与直线y = x之间的平均距离最小，即δ_C最小(图 1和表 2)，说明其植物整体上更接近随机分布。火绒草斑块中，植物种出现线性回归方程的a值和空间异质性因生境和等级水平不同各异，植物种整体上都具有比随机分布更强的集群分布。

图 1 阴坡(A)和阶地(B)4个等级水平下火绒草斑块中植物种分布对幂乘方法则的吻合性 Fig.1 Biplot of the first two axes of the RDA (redundancy analysis) for water-salt indicators

图选项

两种生境和4个火绒草斑块等级水平下，线叶嵩草(Kc)、火绒草(Ln)、球花蒿(Asm)等的出现频率值(p)大且位于直线 y = 0的上方；说明这些植物种ε大于δ_C(图 2)。阴坡等级1和4与阶地等级2和4中Kc的ε值较大，分别为0.34和0.35与0.34、0.40；说明Kc对火绒草斑块整体δ_C的提高起很大作用。除阴坡等级1和2外，扁蓄豆(Pr)的ε值都处于直线 y=0上方，且该植物种在阶地的ε值明显大于阴坡。阶地等级1与2火绒草斑块的黄芪(Am)和唐松草(Ta)，等级3的黄鹌菜(Yj)和狗娃花(Ha)，及等级4的珠芽蓼(Pv)等的ε值都位于 y=0 直线下方，且这些植物种在同一等级的ε值都较小；说明这些种的ε小于群落整体的δ_C，从而降低群落的集群分布。各生境和等级水平中，西北针茅(Sk)、瑞香狼毒(Sc)和苔草(Ca)的ε值离 y=0 直线距离较近，它们几乎维持群落自身的空间分布状态。阶地等级3和4中，西北针茅(Sk)的ε值位于 y=0 直线上方，其ε大于群落整体的δ_C，而其在等级1的ε值为-0.15，位于 y=0 直线下方；说明该植物种的ε值比群落整体的δ_C小。因此，优势种，即出现频率较高种的ε比群落的δ_C大，伴生种的ε与群落的δ_C相近，偶见种的ε比群落的δ_C小，且群落整体的δ_C主要由优势种和偶见种的ε决定。

图 2 阴坡(A)和阶地(B)4个等级水平下火绒草斑块中植物种出现频度(P)与其相对空间异质性指数(ε)的关系 Fig.2 The relationship between occurrence frequency (P) and relative spatial heterogeneity index (ε) of each species of L. nanum patches under four grades in shady (A) and terrace (B)

图选项

火绒草斑块中群落空间异质性和物种多样性特征显示，随火绒草斑块等级水平的增加，植物物种数呈增加变化，在等级4最大，阴坡和阶地分别为19.67和16.00；而群落丰富度指数D_GI呈降低变化，在等级1最大，阴坡和阶地分别为13.65和14.56(表 2)。在相同等级水平火绒草斑块中，除等级3外，阶地的δc大于阴坡；物种丰富度指数β_w值为阶地大于阴坡，而物种多样性指数D_GI(除G1)则与之相反(表 2)；说明，一般火绒草斑块的δ_c和β_w为阶地﹥阴坡，D_GI为阶地﹤阴坡。等级1的群落β多样性指数β_c、β_T 和C_N均高于等级2—4(表 3)；说明两种生境下，植物种组成的相似性在等级1较低，等级2—4较高。

本研究野外调查采用“二值出现次数”方法。该方法简单，花费劳力与时间少，对草地植被无破坏，与草地频度调查方法相比，它把大样方(L-样方)分成等面积的n个小样方(S-样方)；在L-样方面积一定条件下，如增大n的个数，当n→∞时，其所得频度值就趋近于盖度值。本研究中，利用“二值出现次数”方法观测草地植被特征时，将20 cm×20 cm的L-样方划分为4个10 cm×10 cm的S-样方，即n=4。这一方面是由于如果n取值过小，当样方中遇到高大植物时，操作困难；另一方面是由于该尺度能满足高寒草甸植物种出现与否及生长状况调查。本研究所有植物种随机出现频率和实际出现频率的方差对数值均与其幂乘方法吻合性较高(R²﹥0.8)，这与陈俊等^[11]对内蒙典型草原和青藏高原高寒草甸的研究结果一致。据此认为，幂乘方法能对草地斑块植被空间分布格局进行客观分析。

本研究发现，在阴坡和阶地下，4个等级水平火绒草斑块的群落整体呈集群分布；这与Shiyomi等对禾草+白三叶(Trifolium repens)草地和Song Zhiyuan等对内蒙典型草原的研究结果一致^{[21, 24]}。这是由于须根型火绒草一方面通过根状茎进行无性繁殖，产生较多无性分株^[14]；另一方面通过地面枝条扩张，使其生长范围获得更大空间优势^[26]，以充分利用土壤养分资源，限制其它植物种生长，进而形成种群集群分布特征；此外，本研究中一些适口性好且不耐采食践踏的植物种如黄鹌菜和狗娃花等^[27]，由于受家畜选食或过度采食而使其生长受抑制，这利于火绒草斑块的快速扩张和集群分布的形成。本试验还得出，相同等级水平火绒草斑块的群落空间异质性指数，均为阶地大于阴坡。这一方面由于阶地优势种扁蓄豆与阴坡珠芽蓼相比，轴根型的扁蓄豆根系发达，株体矮小且种子散布距离和范围小^[26]，从而扁蓄豆形成较大聚集分布，对阶地火绒草斑块的集群分布具有较大贡献；而后者珠芽蓼主要靠珠芽和种子繁殖，在自然风、雨等影响下，其圆形种子沿着卵状披针形叶子，草地表皮等更易随机传播，更易形成较大随机分布，从而对阴坡火绒草斑块集群分布形成贡献较小。另一方面，由于阶地动物采食和践踏破坏强，土壤干燥且紧实度大，植物生境破坏较严重，甚至局部出现裸地，养分和水分分布不均匀^[28]，如此导致阶地火绒草斑块比阴坡火绒草斑块具有更强的集群分布。可见，火绒草斑块的整体空间分布格局与不同生境的水分和养分、植物种和家畜放牧破坏活动等有关。

与已往草地植被分布格局的相关研究相比，本试验首次发现，火绒草斑块中优势种和亚优势种促进群落集群分布，偶见种降低群落集群分布，群落分布格局大小主要由优势种、亚优势种和偶见种决定这一重要结论。该结论是否适于其它植被斑块或草地类型，需进一步研究证实。这是由于火绒草斑块中，优势种和亚优势种根茎型苔草与轴根型球花蒿和扁蓄豆等具有较强根系拓展能力，对土壤水分和养分有较高适应能力^{[29, 30]}，而优势种和亚优势种蒿草类为地面短根茎型植物，其主要靠克隆生长进行繁殖和生长，且耐放牧践踏性强^[26]，从而这些优势种和亚优势种易形成集群分布。对于主要伴生种，如西北针茅等属密丛型禾草，在紧实土壤中的伸展能力比轴根型植物低，这严重降低其根系拓展能力和养分供应，使整个株丛的整体生态适应能力降低^[29]，且家畜对其选择性采食，从而这些种不易形成较大规模的集群分布。对于其它伴生种如瑞香狼毒，因其主要以有性方式繁殖后代，其种子散落在植株附近，使其斑块分布程度较低。因此，本研究伴生种与群落空间异质性指数相近。虽然本研究偶见种在火绒草斑块出现频率低，但其在群落不同空间出现变幅较大，相对空间异质性指数较大；且由于其位于直线 y=0下方，从而其降低群落的整体空间异质性，降低群落的集群分布特性。

群落多样性变化是草地植物群落构成和演替的主要表现^[31]。在本研究阶地中，火绒草斑块在等级3时，其物种β_w值较大；这是由于等级3中优势种火绒草和线叶嵩草等出现频率相对下降，火绒草斑块中形成许多新空斑，导致其斑块破碎，为扁蓄豆和球花蒿等繁殖创造有利条件，这与Odum等和Whittaker等报道的植物多样性随演替进展呈增加趋势的结论一致^{[32, 33]}。而在阶地等级4时，其物种βw较低，空间异质性指数较大；这是由于呈集群分布的火绒草和线叶嵩草等的出现频率相对下降，而导致群落空间异质性指数降低；随火绒草斑块演替的继续，种间竞争使部分物种阶段性消除，导致物种多样性呈下降趋势。可见，斑块大小及其构成一定程度影响植物群落物种多样性，进而影响其空间分布格局，从而使草地群落结构和异质性特征发生改变。

虽然本研究利用幂乘方法则，较系统分析了火绒草斑块中，植物种群和群落的空间分布格局和物种多样性变化特征，但草地植被空间分布格局的形成是受放牧、生境、斑块特征和植物化感等多因素叠加的一个复杂过程^[34]。因此，还需从放牧、生境、斑块特征和植物化感等及其互作因子方面对火绒草斑块中植被空间分布格局进行研究，以系统揭示火绒草斑块植被的空间分布格局变化规律。