生物入侵严重威胁着当地生物多样性，改变生态系统的结构和功能，给社会经济带来巨大损失，已成为日益严重的全球性问题^[1]。加强生物入侵机制研究，对于及时防控和综合治理外来入侵种，维护区域生态平衡，保护生物多样性，保证生态环境安全具有重要意义^{[2, 3]}。

有证据表明，外来植物可以通过改变入侵地的生长环境为自身创造新的生存条件^{[4, 5]}。土壤是植物生长的基质并为其提供养分，是陆地生态系统重要的结构和功能单位，对于植物的定植、生长和竞争以及群落物种组成具有关键作用^{[6, 7]}。外来植物入侵可能对土壤性质产生极大改变，反过来这种改变很可能影响外来植物与本地植物的竞争^{[8, 9]}。外来植物与土壤之间的相互作用是影响外来植物入侵力和生态系统可入侵性的一个重要方面，目前有关研究已成为植被生态学与入侵生态学的研究热点^{[10, 11]}。

火炬树(Rhus typhina L.)别名鹿角漆，属漆树科(Anacardiaceae)盐肤木属(Rhus)落叶灌木或小乔木，原产于北美洲。火炬树在我国栽培始于1959年，最早作为观赏树种引入。火炬树具有优良的生物学特性，适应能力强，耐旱，耐瘠薄，根系发达，生长快，根蘖萌发力强，因此在最近半个世纪的生态建设中受到极大欢迎，成为中国北方主要造林树种之一^[12]。目前，火炬树已在主要引种栽植地区，如北京、河北和山东等，不断向四周蔓延扩散,占据灌丛草地,并向农田、人工林和次生林侵入，造成生态系统生物多样性的丧失^[13]。本文以外来植物火炬树为研究对象，探讨其入侵与土壤微生物群落组成、土壤酶活性、土壤养分含量特征的关系，揭示火炬树入侵的土壤学机制，从而为该树种的管理和防控提供理论依据。

研究区烟台蓁山属山东半岛北部黄海沿岸丘陵，暖温带大陆性季风气候，年平均气温12℃，年平均降雨量740.3mm。蓁山最高点海拔327.6m，山峰平均高度在230—250m之间。山体沿多方向延伸，崎岖起伏，生境多样。棕壤，成土母质为花岗岩，土为棕黄色，弱酸性。植被以华北区系为主，因人类活动频繁，原始植被被破坏，现存均为次生类型，常见优势树种有刺槐(Robinia pseudoacacia L.)、麻栎(Quercus acutissima Carruth.)等^[14]。2005年，火炬树作为植被恢复和观赏树种被少量引入蓁山，种植于路径两侧。2009年，火炬树已大肆扩散蔓延，侵入周边生境，甚至形成片段化单优种群^[15]。

2012年4月，在蓁山选取火炬树单优林和火炬树入侵形成的常见阔叶混交林型(火炬树+刺槐混交林、火炬树+麻栎混交林、火炬树+银白杨(Populus alba L.)混交林)等4种林型。4种林型在蓁山呈连续斑块状分布，生境特征较为一致(表 1)。每种林型随机取30个采样点，取0—20cm表层土壤，每5个采样点土壤混合成一个土样。去除根系、石子等杂物，将土壤分为两部分，第一部分约100g立即放4℃冰箱中保存，用于土壤微生物分析和土壤硝态氮与铵态氮测定；第二部分(约500g)风干，过2mm筛，室温保存，用于土壤酶活性分析和土壤其它化学性质测定。

土壤微生物群落组成采用平板涂抹法^[16]测定，细菌采用牛肉膏蛋白胨培养基，真菌采用马丁氏培养基，放线菌采用改良的高氏1号培养基。

各土壤酶活性的测定均参照关松荫^[17]的方法。采用比色法测定土壤脲酶、酸性磷酸酶活性；采用高锰酸钾滴定法测定过氧化氢酶活性。

土壤pH值用电极法测定,土壤悬浊液为水土质量比1∶2.5；土壤全碳和全氮采用元素分析仪(Vario MACRO cube,Elmentar)测定；土壤铵态氮采用靛酚蓝比色法测定，硝态氮采用酚二磺酸比色法测定；土壤全磷和有效磷采用钼锑抗比色法。以上指标测定均参考鲍士旦^[18]的方法。

采用SPSS 16.0统计软件进行单因素方差分析(One-Way ANOVA)，采用SNK 法进行多重比较。

火炬树单优林与3种混交林的土壤微生物组成差异显著(表 2)。火炬树单优林细菌数量明显高于各混交林，较火炬树+刺槐林、火炬树+麻栎林、火炬树+银白杨林分别高出225%、86%、117%，3种混交林型间没有显著差异。各林型对土壤放线菌数量的影响差异显著，其中以火炬树单优林放线菌数量最高，火炬树+刺槐林最低，火炬树+麻栎林和火炬树+银白杨林之间没有显著差异。各林型土壤真菌数量差异不显著(P>0.05)。

火炬单优林与各混交林型的土壤脲酶、磷酸酶、过氧化氢酶活性差异显著。火炬树单优林脲酶活性最高，较火炬树+刺槐林、火炬树+麻栎林、火炬树+银白杨林分别高出65%、67%、45%(图 1)。磷酸酶活性，火炬树+银白杨林>火炬树+刺槐林>火炬树+麻栎林>火炬树单优林(图 2)。过氧化氢酶活性，火炬树单优林明显高于各混交林型，较火炬树+刺槐林、火炬树+麻栎林、火炬树+银白杨林分别高出14%、8%、12%(图 3)。

图 1 火炬树入侵对不同林型土壤脲酶活性的影响 Fig.1 Effects of Rhus typhina invasion on soil urease activity in different forest types

图选项

图 2 火炬树入侵对不同林型土壤磷酸酶活性的影响 Fig.2 Effects of Rhus typhina invasion on soil phosphatase activity in different forest types

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图 3 火炬树入侵对不同林型土壤过氧化氢酶活性的影响 Fig.3 Effects of Rhus typhina invasion on soil catalase activity in different forest types

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火炬树单优林与各混交林型的土壤pH值、全碳、全氮、铵态氮、硝态氮、全磷的含量差异显著(表 3)。土壤pH值，以火炬树+银白杨林最高，火炬树单优林次之，火炬树+刺槐林和火炬树+麻栎林最低。土壤养分因子方面，土壤全碳、全氮、硝态氮、全磷的含量，火炬树单优林均明显高于各混交林。其中，火炬树单优林全碳较火炬树+刺槐林、火炬树+麻栎林、火炬树+银白杨林分别高出71%、38%、27%；全氮较上述混交林分别高出67%、59%、52%；硝态氮含量，火炬树单优林分别为上述混交林的2.9倍、11.7倍、5.8倍；全磷较上述混交林分别高出37%、14%、37%。另一方面，火炬树单优林铵态氮含量明显低于各混交林型，较火炬树+刺槐林、火炬树+麻栎林、火炬树+银白杨林分别降低80%、94%、69%。各林型有效磷含量差异不显著(P>0.05)。

植物与土壤之间的相互作用在决定植物的竞争力以及分布格局中起到重要作用，是植被生态学的热点研究领域^[11]。例如有研究发现，在植被演替的较早阶段，植物-土壤的负反馈作用促进演替的发生；而在演替的较晚阶段，植物-土壤的正反馈作用会延缓演替的发生^[19]。目前，在外来植物入侵过程中，关于植物-土壤互作的研究多集中于说明外来植物与土壤之间的正反馈促进其成功入侵^[4]。

本研究中，火炬树单优林土壤微生物数量，如土壤细菌、放线菌等，显著高于其他林型，这与前期对火炬树凋落物化感物质对土壤微生物性质的影响研究结果^[15] 基本一致。这些结果暗示火炬树可能通过分泌化感物质等途径改变土壤微生物群落结构与组成，进而以微生物为桥梁改变土壤化学性质，从而在该物种入侵中起一定的作用。其具体机制尚需进一步的深入研究。

土壤酶是存在于土壤中的具有生物活性的蛋白质，参与碳、氮、磷等元素的循环，在土壤生态过程中发挥重要作用^[20]。土壤酶活性是土壤生物活性和土壤生化反应强度的反映，也是土壤肥力高低的重要指标^[21]。

脲酶参与土壤氮素的分解转化，为植物和微生物生长提供氮源。在本研究中，土壤脲酶的活性以火炬树单优林为最高，可见火炬树同紫茎泽兰(Ageratina adenophora)^[22]、黄顶菊(Flaveria bidenti)^[23]等外来植物一样，入侵过程中通过提高脲酶活性加快了土壤中氮素的转化过程，为自身生长提供肥力。

磷酸酶能够催化土壤有机磷化合物的分解反应，其活性高低直接影响土壤有机磷的分解转化及其生物有效性^[24]。本研究区域中土壤N∶P较低，说明土壤主要为氮限制而非磷限制，这在一定程度上为火炬树单优林具有较低的土壤磷酸酶活性提供了解释。

在生物体(包括土壤)中，过氧化氢酶的作用在于破坏对生物体有毒的过氧化氢。它可以表示土壤氧化过程的强度，而土壤氧化过程的强度又形成了与土壤有机质合成及其有效性有关的土壤动力学现象，所以过氧化氢酶活性与土壤有机质转化速度密切相关^[25]。火炬树单优林过氧化氢酶含量高，说明火炬树入侵使得土壤氧化还原过程加强，增加了土壤有机质的转化，可提供更多养分供植物吸收利用。

外来植物入侵对土壤养分含量的影响有不同格局，其中很多外来植物被证明具有改善土壤有效养分的能力，从而为自身生长提供有利条件，如入侵新西兰的绿毛山柳菊(Hieracium pilosella)^[26]，入侵美国的盐生草(Halogeton glomeratus)^[27]，以及入侵中国的紫茎泽兰^{[10, 22]}等。本研究中，外来植物火炬树的入侵显著提高了土壤全碳、全氮、硝态氮和全磷的含量。

另外，火炬树入侵显著提高土壤硝态氮含量的同时，明显降低了土壤铵态氮含量。有研究发现，一些外来入侵植物周围土壤硝态氮含量高，比如Kourtev等^[28]研究发现，日本小檗(Berberis thunbergii)和柔枝莠竹(Microstengium vimineum)两种外来植物，其土壤硝态氮含量比当地植物高，而铵态氮含量相对较低。Chen等^[29]对华南地区重要入侵植物薇甘菊(Mikania micrantha)的研究也发现，薇甘菊生长的土壤中硝态氮含量高。硝态氮含量的增高可能与火炬树入侵造成土壤微生物组成改变、土壤硝化速率高有关^[15]。而过量硝态氮积累在土壤中，可能会造成土壤结构的破坏，对当地植物生长造成一定抑制。另一方面，陆建忠等^[30]研究发现，外来入侵植物加拿大一枝黄花(Solidago canadensis)在铵氮条件下生长得更好，表明该物种对铵氮的利用有一定偏好。在本研究中，火炬树入侵增加了土壤硝态氮含量而降低了土壤铵态氮含量，说明火炬树可能更易于吸收利用铵态氮。

外来入侵植物与土壤之间的相互作用是影响外来植物入侵力和生态系统可入侵性的一个重要方面，目前有关研究已成为植被生态学与入侵生态学的研究热点。本研究比较了火炬树单优林与火炬树入侵形成的常见阔叶混交林型的土壤性质差异。结果表明，火炬树入侵对土壤微生物群落组成、土壤酶活性及土壤养分含量均有显著影响。火炬树入侵可以改变土壤生态系统的微生物组成和土壤酶活性并影响土壤相关营养元素循环。研究证实，外来植物火炬树入侵可引起土壤微生物多样性和生态系统过程发生改变，反过来这种改变可能有利于外来植物在与本地植物的竞争中占据优势。同时，从土壤学角度揭示火炬树入侵成功的机制，为深入探索植物与土壤之间的相互作用在决定植物的竞争力以及分布格局中的作用提供研究思路。未来仍需深入研究火炬树入侵对土壤性质改变对其生长和竞争能力的影响。