我国正处于城市化过程中，大量的农村青壮年劳动力拥入城市，导致山丘区出现大量的撂荒地，理解不同撂荒地利用方式下的植物群落动态是撂荒地可持续利用与管理的基础。发展人工林是有效利用撂荒地的重要途径之一。这些撂荒地在栽植人工林后，林下的光环境是否影响其草本群落的生物量分配与养分积累？迄今尚缺乏相应的研究。

草本植物群落是森林生态系统的重要组成部分，在促进森林养分循环和维持森林生产力等方面起着关键作用^[1]。草本群落在森林生态系统中具有最高的物种丰富度，在生态系统物种多样性中占有重要地位，极大地影响着森林生态系统的能量流动^[2]。然而，草本层作为森林的冠下层植被，不仅受到立地条件(地形、土壤类型、土壤养分有效性等)的影响，而且受到冠上层的树种组成、林冠结构遮荫作用的影响^[3]。林冠层结构对林下草本层的影响程度远超过立地条件，林地光环境的异质性是造成森林群落结构不同的主要因素^{[4, 5]}。研究表明，中林龄以上的林地光照强度仅为全光照的30%—60%^[6]，而在天然常绿阔叶林中，因受树木自身死亡、砍伐、以及自然灾害等因素的影响而形成大小不同的林窗，其内部最显著的变化就是光照强度的改变^[7]。林地内光照条件的不同会影响到与之相关联的水分、温度等因子，从而形成异质性的微环境，对林下植被层更新、生长发育、生物量的分配及C、N、P、K等元素的利用等产生不同的影响^[8]。植株可以通过改变生长策略和生理过程来适应林内光环境的改变^[9]，如在低光照强度下，植株往往增加对地上部分的生物量分配比例来增加对光能的捕获和利用^[10]。由此可见，林地内光环境改变将显著影响林下草本植物群落更新、生物量及其分配和C、N、P、K等元素的利用及C∶N∶P化学计量特征。

然而，以往关于林地草本层生物量分配特征和营养元素利用的研究多关注系统内的几种优势植物^{[11, 12]}，这仅能从个体水平上说明生态系统的物质和能量循环过程，而生态系统具有物种多样性，各个物种之间又会产生很强的相互作用，在群落水平上植物生长状况、生物量分配和养分利用可能与个体水平有所差异，因此本文以亚热带一个典型草本群落为研究对象，采用遮荫试验(50%—95%遮荫网处理)，研究了模拟林地光照对撂荒地草本植物群落的生物量及其分配和C、N、P、K等营养元素的积累格局及C∶N∶P化学计量特征，旨在为提高撂荒地生产力和空间综合利用效率提供基础理论依据。

本试验研究区域位于四川省崇州市桤泉镇四川农业大学现代农业研发基地。该基地建立在撂荒两年的农田上，占地面积133.33 hm²，坐落于四川盆地岷江中游川西平原西部，地理坐标103°38′31″—103°39′22″E，30°33′16″—30°33′54″N，四川盆地为亚热带湿润季风气候，年平均降雨量1015.2 mm，降雨主要集中在5—9月。年平均气温16.0 ℃，年平均日照时数1161.5 h，平均无霜期283d，降雪稀少。土壤类型为老冲积黄壤。研究区域内无乔木、灌木等木本植物，草本植物主要有青蒿(Artemisia annua)、空心莲子草(Alternanthera philoxeroides)、狗尾草(Setaria viridis)、稗草(Echinochloa crusgalli)、虮子草(Leptochloa panicea)、牛繁缕(Malachium aquaticum)、藜(Chenopodium album)、野苋菜(Amaranthus viridis)等。

根据前期调查，于2013年1月初在研究区域内选择草本植物长势良好、物种分布均匀、无高大乔木和灌木遮掩、地形平坦的空旷地表，搭设拱形钢架遮荫棚，其规格为长宽各3 m，高2.5 m。遮荫处理采用同一生产厂家生产的不同密度的黑色遮荫网上部及四周覆盖，遮荫处理共设置5个光照强度梯度，对应的遮荫网密度分别为50%、65%、75%、85%、95%。遮荫网的密度越大，遮荫棚内光照强度越弱，各处理的光照强度由TES-1332A照度计测得后换算成相对光照强度，各处理相对光照强度依次为72%、62%、55%、45%、32%，分别标记为L72、L62、L55、L45、L32。每种密度的遮荫棚设置3组重复，一共搭设15个遮荫棚，同时在自然光照条件下设置3组对照试验(CK,相对光照强度100%)，共18组处理。试验所选择的草本群落物种以青蒿、空心莲子草、狗尾草等为优势种。

2013年8月12日在植物生长季节中期对每组处理进行刈割测产，其中地上生物量的获得方法为在每组处理内选择植物群落生长良好、长势一致的1m×1m的样方，把样方内所有草本植物地上部分齐地面刈割，做好标记后带回实验室；根部生物量的获得方法为采用挖土块法，即将同一样方内20cm深度土壤全部挖出放置于小孔径的尼龙网袋中，去除大块不含细根的土块后，用自来水将所有植物根部冲洗干净。所得地上部分和根部样品均在65℃的烘箱内烘干至恒重，以单位面积干物质重作为地上生物量和根部生物量的数据。

每个样方内的生物量样品混合均匀后取一部分粉碎，用于样品全C、N、P、K含量的测定。样品全C采用重铬酸钾氧化-外加热法测定(LY/T 1237—1999)；样品全N、P、K待测液用浓H₂SO₄-H₂O₂消煮法制备(NY/T 2017—2011)，全N、全P、全K分别采用半微量凯氏定氮法 (LY/T 1228—1999)、钼锑抗比色法(LY/T 1270—1999)和原子吸收分光光度法测定(LY/T 1270—1999)。

使用Excel和SPSS 20.0进行数据统计与分析，利用单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)进行不同遮荫处理间差异显著性检验(α = 0.05水平)。

由图 1可见，除L72遮荫处理下群落总生物量与对照组(CK)差异不显著外(P > 0.05)，其余遮荫处理下群落总生物量均显著(P < 0.05)低于对照组(CK)。各处理下撂荒地草本群落总生物量大小顺序依次为CK (471.82±1.73) g/m² > L72 (438.2±26.78) g/m² > L62 (355.55±28.85) g/m² > L45 (330.24±8.99) g/m² > L32 (311.45±51.67) g/m² > L55 (307.74±20.11) g/m²。就不同部位生物量来看，遮荫处理显著(P < 0.05)降低了群落地上部分生物量，而对根部生物量的影响不显著(P > 0.05)。就分配比例来看，遮荫处理显著(P < 0.05)降低了地上部分生物量的分配比例而显著(P < 0.05)提高了根部生物量的分配比例,其效应随遮荫强度的增强而增强。从图 2中可以看出，光照强度与总生物量和地上生物量呈极显著(P < 0.01)正相关，而与根部生物量的相关性不显著(P > 0.05)，说明撂荒地草本植物群落的地上部分对光照强度的变化响应敏感，而根部对其变化响应不敏感。

图 1 不同遮荫处理下地上部分和根的生物量 Fig.1 Biomass of aboveground part and root between different shading treatments 图中横线表示标准差；不同小写字母表示不同处理之间相同部位的生物量之间差异显著(P < 0.05)；不同大写字母表示不同处理下总生物量之间差异显著(P < 0.05)

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图 2 相对光照强度与草本植物生物量之间的关系 Fig.2 Correlation about relative light intensity and biomass of herbaceous plants

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由表 1可见，与对照组(CK)比较，遮荫处理显著(P < 0.05)降低了撂荒地草本群落地上部分C含量，显著(P < 0.05)提高了地上部分P、K含量。尽管遮荫处理下地上部分N含量稍有升高，但其影响没有达到显著(P >0.05)水平；根部C、N、P含量在遮荫处理下显著(P < 0.05)提高，而没有显著影响根部K含量(P > 0.05)。由图 3可见，遮荫处理对不同部位的元素分配比例影响显著(P < 0.05)，随遮荫强度的增加，群落地上部分C、N、P、K的分配比例显著(P < 0.05)降低，而根部C、N、P、K的分配比例显著(P < 0.05)提高，其效应随遮荫强度的增强而增强。同时还发现同一遮荫处理下地上部分C、N、P、K的分配比例均明显高于根部。

图 3 不同遮荫处理下元素的分配比例 Fig.3 Allocation proportion of C,N,P,K under the different shading treatments 不同小写字母表示不同处理之间差异显著(P < 0.05)

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由表 2可见，遮荫处理对撂荒地草本群落地上部分的C∶N、N∶P、C∶P影响显著(P < 0.05)。遮荫处理使群落地上部分C∶N、C∶P显著(P < 0.05)降低，但L55、L32两个遮荫处理下的地上部分N∶P显著(P < 0.05)高于对照组(CK)，L45、L62、L72三个遮荫处理下的N∶P显著(P < 0.05)低于对照组(CK)。遮荫处理对群落根部的N∶P、C∶P没有显著(P > 0.05)影响，但是使群落根部C∶N显著(P < 0.05)降低。

光照强度与元素含量及化学计量比关系见表 3。由表 3可知，光照强度与地上部分N含量极显著(P < 0.01)负相关，与C∶N极显著(P < 0.01)正相关，但是与地上部分C、P、K含量及N∶P、C∶P相关性不显著(P > 0.05)。光照强度与根部C、N、P含量均极显著(P < 0.01)负相关，与根部C∶N显著(P < 0.05)正相关。

植物生物量作为植物初级生产力的一部分，是研究生态系统生产力和估算植被碳库的基础参数，对生态系统能量流动、物质循环和生物地球化学循环过程具有重要意义^[13]。植物地上和地下生物量的积累及分配主要受到环境中可利用资源(如光照，水分，养分等)、物种组成、植株大小等变化的影响^[14]。光是影响植物生长发育和生存的重要环境因子之一，植物对不同光环境的响应策略具有很大差异^[15]。绝大多数研究结果表明，降低光照强度，植物光合作用减弱，初级生产力降低，单位叶面积上制造的有机质减少，从而单位面积上累积的生物量减少^[16]。本研究结果中，随着遮荫强度的增加，光照强度逐渐降低，群落的总生物量显著(P < 0.05)减少，群落地上生物量在低光照强度下也显著(P < 0.05)减少，但是光照强度对根部生物量影响不显著(P > 0.05)。相关分析也表明，地上部分生物量与光照强度显著(P < 0.01)正相关，而根部生物量与光照强度相关性不强，这说明撂荒地草本植物群落的地上部分对光照强度的变化响应敏感，而根部对其变化响应不敏感。撂荒地栽植人工林后，将导致群落空间的光照强度降低，草本植物群落的生产力将降低。从分配比例来看，弱光环境下，群落生物量增加了对根部的分配比例，而减少了对地上部分的分配比例，这与一些研究结果不一致。安慧等^[17]和韩忠明等^[18]认为植物在弱光环境下相对生长速率放缓，植物通过改变其外部形态，减少对根部生物量的分配，增加对茎和叶的分配，增加叶面积比来适应弱光环境。本研究表明，弱光环境增加了草本植物群落地下生物量的分配，这将有利于群落根系的生长，增加对营养元素的吸收利用。植物在养分亏缺时，也会将更多的资源分配给根部，来获取更多的地下养分资源提高其竞争能力和生存适合度，而且植物的种间差异也可能导致生物量分配对光照强度变化的响应不同^[19]。

光照强度影响植物的光合作用和对营养元素的吸收、利用、分配，不同的营养元素对光照强度的响应不同，C、N、P、K等营养元素随着生物量的不均衡分配而在植物体内具有不同的含量^[8]。一般来说，弱光条件下，植物会加大对地上部分的投入，首先满足地上部分的生长发育，地上部分的矿质元素的含量有所提高^[10]。本研究结果中，遮荫促进群落地上部分P、K的累积，使得P、K含量在遮荫处理下显著高于自然光照处理。遮荫处理下C含量显著(P < 0.05)低于自然光照处理，这可能是因为弱光下群落的光合作用受阻，合成的有机物质减少造成的。此外，光照强度与地上部分N含量呈极显著(P < 0.01)负相关，光照强度越强，地上部分对N的吸收利用就越少，从而分配给地上部分的N也越少。根部C、N、P含量在遮荫处理下显著(P < 0.05)提高，原因可能与光合产物的分配有关，光照强度主要通过对有机物质的整体分配来影响C、N、P、K的含量^[20]。光照强度与根部C、N、P含量均呈极显著(P < 0.01)负相关，遮荫处理下的根部生物量分配比例增加，弱光环境下将有更多的C、N、P在根部累积，因此根部C、N、P含量也增加。遮荫处理对地上部分和根部的元素累积及其分配比例具有显著(P < 0.05)影响，群落在低光照水平上将更多的营养物质累积到根部，促进根部的生长发育，以吸收更多的水分和营养物质。地上部分的C、N、P、K的分配比例均显著(P < 0.05)降低，而根部C、N、P、K的分配比例则显著(P < 0.05)提高，这也说明遮荫处理能促进营养元素在根部的累积。

在不同的环境条件下植物会进行不同的生理生化反应，植物通过调节C、N、P的代谢和循环使其具有不同的含量和分布，最终表现出特定的元素生态化学计量学特征^[21]。N和P是陆地生态系统植物生长最主要的限制性元素，植物对N、P的吸收和运输所需的能量最终是靠光合作用提供。当养分充足时，光照减弱会导致植物地上部分快速生长以捕获更多的光能，使植物地上部分N∶P减小；而光照增加可使植物地上部分的生长速度放缓，导致植物N∶P增加^{[22, 23]}。有关研究表明，植物叶片的N含量随光照增强而降低，随着光照强度增加，植物叶片的C∶N可能增加^{[24, 25]}。本研究结果与此一致，遮荫处理下群落地上部分C∶N、C∶P显著(P < 0.05)降低，但是只有C∶N与光照强度显著(P < 0.05)正相关，即光照越强，群落C∶N越大，这与遮荫处理下的地上部分C含量降低，而N、P含量有所升高有关^[25]。光照强度与地上部分和根部N∶P、C∶P的相关性不强，这可能是土壤营养供应影响了群落的生长和C、N、P的分配^[21]。本研究结果显示，群落地上部分的N∶P < 10，这说明群落生长可能受到土壤中N的限制^[26]，原因可能是较低的光照强度影响了草本群落对N的吸收利用能力，也可能是土壤中有效态N含量不足以满足群落生长发育的需求，这种情况可以通过补施氮肥，来促进撂荒地林下草本植物群落生产力的提高。