麝香为成年雄性麝类动物(Moschus spp.)的麝香囊所分泌,被广泛用于含我国中医药在内的亚洲传统医药及香水业^{[1, 2]}。传统的麝香获取通过捕杀野生麝进行。历史上的过量利用和滥捕滥猎导致野生麝的数量锐减,加之生境丧失及质量下降等原因,目前,麝类动物已极度濒危,被列为IUCN红色名录的濒危物种及CITES附录Ⅱ物种,同时被我国列为国家Ⅰ级重点保护动物^[3]。马麝(M. sifanicus)主要分布于青藏高原及周边的四川和甘肃等区域,也因诸多原因陷入濒危,急需保护^[4]。

除通过建立自然保护区等措施加强对其野生种群和栖息地的就地保护(in situ protection)外,作为有效的迁地保育(ex situ protection)方式,驯养成为濒危野生动物保护和可持续利用麝香资源的重要措施^[5]。为保育濒危麝类动物资源及实现麝香的可持续供给,我国于1958年在陕西、四川和安徽等地开始了林麝(M. berezovskii)驯养,并于1990年在甘肃兴隆山自然保护区开始马麝驯养,而且于驯养初期即实现了圈养下繁殖和可持续活体取香。目前我国已有大小麝场100余个,存栏驯养林麝和马麝近万头^[6]。

从麝类驯养开始,麝香分泌及麝香生产即成为学者们和麝类驯养业共同关注的重要主题,并开展了诸多的观察、试验和研究,其研究成果极大地促进了麝类保育、驯养和麝香产生。任战军^[7]、王永生等^[8]及Zhang^[9]等概述了驯养麝的麝香分泌,程建国等^[10]分析了林麝泌香期的划分、持续时间及与其泌香量的关系,尹淑媛和戴卫国^[11]及黄步军等^[12]研究了驯养林麝的体质、内分泌、年龄及疾病等生理特征和饲料营养、饲养管理及气候等环境因素对其麝香分泌的效应。上述研究多基于小样本麝群进行,缺乏大样本的连续监测。此外,相关麝类动物泌香的研究多在林麝开展,圈养马麝的研究较少。蒋应文^[13]和康发功等^[14]曾对马麝的麝香分泌作过描述性报道,孟庆辉等^[15]研究了圈养马麝的有效取香率,李红亮等^[16]探讨了驯养马麝的麝香生产与个体来源、年龄、饲养管理模式、父母来源和取香时间的关系。迄今一直缺乏对雄性马麝的种群动态和年龄结构与其麝香分泌关系的研究。

为此,本研究基于甘肃兴隆山麝场11a的麝香生产数据,分析了圈养马麝的麝香生产、平均泌香量及与泌香雄麝种群动态和年龄结构的关系,其结果对于提高驯养麝类动物的麝香产量有重要参考意义。

本研究于1996—2006年在甘肃兴隆山国家级自然保护区及所属马麝驯养场(以下简称“麝场”)进行。麝场位于野生马麝的自然分布区内,地处祁连山东延余脉地区,海拔2000—2100 m,年均温2.5—6.4 ℃,麝场所在地最热月(7月)极端高温32.6 ℃,最冷月(1月)极端低温-28 ℃,平均昼夜温差12—14 ℃,平均季节温差21.6—25.3 ℃。

甘肃兴隆山麝场建于1990年,场区面积30 hm²,目前马麝存栏数约为400余头。每个马麝圈舍面积80—200 m²,内有凉棚和小室等掩体,每圈饲养马麝4—7只。麝圈间用砖墙相隔,彼此以木栅门相通。马麝饲料由精饲料和于自然生境采集的树叶组成,每日饲喂2次。每个麝区由固定的一名饲养员负责饲喂及日常管理,喂料同时进行圈舍清扫工作,每圈每次耗时约5 min左右^[5]。

因马麝分娩多在每年的5—6月^[5],麝香分泌每年1次,多在5—7月^{[9, 17]},而本文涉及的取香时间仅为每年的10月,为便于计算分析,麝的年龄划分均以0.5岁为基本单位,即麝的年龄格局为0.5岁、1.5岁、2.5岁等离散分布,本文的参与取香雄麝不涉及0.5岁龄的幼麝和9.5岁龄及以上的老年麝。

于1996年至2006年间的年底(一般为10月)进行人工取香。取香时,人工保定雄麝,用专用的取香勺从香囊口深入囊内,取出麝香,用草纸吸干浮液、电子天平称重后放入专用瓶中密封保存^[14]。记录每头取香雄麝的产香数据。

用常见的具有生物学意义的增长模型拟合驯养马麝的麝香年产量和平均泌香量的增长,选定拟合度最高的增长模型。

应用Kolmogorov-Smirnov Test进行年龄组比例数据的正态性检验,并计算其偏斜度和峰度。应用ANOVA 检验麝香产量和平均泌香量的年间及年龄组间差异,若差异显著,依照数据是否满足方差齐性,用LSD (least significant difference)或Games-Howell法进行多重比较。显著性水平设置为P=0.05,极显著性水平设置为P=0.01。所有统计分析均在SPSS11.0进行。

甘肃兴隆山麝场1996—2006的麝香年产量如图 1所示。1996年为麝场的取香开始年,其麝香产量最低,仅为16.8 g,随后逐年攀升,于2000年达最高麝香产量(776.40 g),在随后几年中,麝香产量一直呈振荡式的升降态势,周期为2—3a。该麝场11a间的麝香总产量达3846.6g,年均麝香产量为(349.69±84.69)g (n=11)。

图 1 兴隆山麝场各年度的麝香产量分布 Fig.1 The musk production of captive Alpine musk deer at XMDF from 1999 to 2006

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增长模型拟合表明,S形增长模型y=e^{(6.4285-3.6578/t)}(t为距起始年1996年的年数)模拟兴隆山麝场麝香产量增长的拟合度最高(R²=0.735,df=9,F=24.94,P=0.001<0.01)(图 2)。该模型预测,到2015年(t=20),该麝场的麝香产量为515.74 g；到2020年(t=25),该麝场的麝香产量为534.96 g；当t足够大(t→+∞)时,麝场的麝香产量为619.24g。该麝香总产量是模型预测的该麝场的最大麝香产量,也即为图 2中模拟曲线的渐近线y=e^6.4285。

图 2 兴隆山麝场产香量增长曲线 Fig.2 The S curve of increasing of musk production in XMDF (The real line shows the fitting model y=e(6.4285-3.6578/t),The broken line shows the actual values)

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1996—2006年间,总体取香430头次。每年的泌香雄麝种群数与麝香年产量相关极显著(R=0.638,P<0.01)。S形增长模型y=e^{(4.2049-3.4523/t)} (t为距起始年1996年的年数)模拟兴隆山麝场雄麝种群增长的拟合度最高(R²=0.700,df=9,F=21.02,P=0.001<0.01)(图 3)。模型预测,到2015年(t=20),该麝场的产香雄麝为53.24头；到2020年(t=25),该麝场的产香雄麝为58.37头；当t足够大(t→+∞)时,麝场的产香雄麝种群将为67.01头,该雄麝种群数是模型预测的该麝场的最大产香种群数,也即为图 3中的模拟曲线的渐近线y=e^4.2049。

图 3 兴隆山麝场雄麝种群增长曲线 Fig.3 The S curve of increasing of male musk deer in XMDF (The real line shows the fitting model y=e(4.2049-3.4523/t),The broken line shows the actual values)

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区分每年取香雄麝的年龄,计算各年龄组的比例,数据呈非正态性分布(n=88,Z=1.533,P=0.018<0.05)。其分布略偏向年龄较大一端(偏斜度为1.157±0.257,n=88),曲线比正态分布陡峭(峰度为0.74±0.508,n=88)。年龄组比例于每年的分布格局如图 4所示。在取香初期,雄麝的年龄组成相对简单,如1996年仅2.5岁和4.5岁2个年龄组,1997年仅1.5岁、3.5岁和5.5岁3个年龄组,到后期几年,各年龄组相继出现。此外,老年雄麝仅出现在零星的几年,如8.5岁雄麝仅于1999年、2003年和2005年出现,其余年份缺失。

图 4 兴隆山麝场各年度产香雄麝的年龄分布 Fig.4 Distribution of age class of captive male musk deer at XMDF during 1999 and 2006

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不区分取香年,统计取香雄麝总体的各龄组比例(图 5),数据呈非正态性分布(n=88,Z=2.308,P<0.01),年龄分布曲线向年龄较大一端偏斜(偏斜度为0.623±0.257,n=88),曲线比正态分布平缓(峰度为-0.681±0.508,n=88)。年龄组与麝香年产量呈极显著的负相关(R=-0.936,P=0.001<0.01)。1.5岁和2.5岁的雄麝占产香雄麝种群的36.74%,生产麝香(1581.7 g)占总产量的41.12%,1.5—6.5岁雄麝占91.16%,生产麝香(3560.1 g)占总产量的92.55%。

图 5 产香雄麝的年龄比例及产香比例 Fig.5 Ratio of age and musk production in captive male musk deer at XMDF during 1999 and 2006

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兴隆山麝场驯养雄麝的平均泌香量数据呈正态性分布(n=67,Z=0.786,P=0.567>0.05),11a间的平均泌香量(为8.93±0.56) g/头,(n=68)。各年度的平均泌香量如图 6所示。雄麝每年的平均泌香量与麝香年产量相关达极显著(R=0.442,P<0.01)。各年度间的平均泌香量差异不显著(ANOVA,F_10,56=1.073,P=0.398<0.01)。

图 6 各年度的平均泌香量的分布 Fig.6 The average musk production of male musk deer from 1999 to 2006

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指数模型y=7.5126e^0.0244t (t为距起始年1996年的年数)拟合雄麝平均泌香量增长的拟合度较高(R²=0.373,df=9,F=5.36,P=0.046<0.05)。该模型预测,如维持现行情况,2015年的兴隆山麝场雄麝的平均泌香量将为10.83 g/头,2020年将为12.24 g/头,要到2035年,其平均泌香量方可接近20 g/头(19.94 g/头)。

区分雄麝的年龄组,其平均泌香量分布如图 7所示。雄麝平均泌香量同年龄组呈显著负相关(R=-0.865,P=0.005<0.01)。各年龄组间的平均泌香量差异显著(ANOVA,F_7,59=2.522,P=0.024<0.05)。数据满足方差齐性(Levene,df₁=7,df₂=59,P=0.056)。LSD多重比较表明,年龄组间的平均泌香量差异主要源于1.5岁马麝与其他各年龄组马麝间的差异,1.5岁马麝的平均泌香量((12.00±1.82)g/头，n=10)最高,极显著地高于6.5岁((7.82±1.25)g/头，n=9)(P=0.008<0.01)、7.5岁((6.11±1.20)g/头，n=7)(P =0.001<0.01)和8.5岁((6.22±0.67)g/头，n=4)(P=0.005<0.01)雄麝的泌香,也显著高于3.5岁((8.14±0.97)g/头，n=10)(P=0.012<0.05)和4.5岁(8.11±0.46)g/头，n=9)(P=0.013<0.05)年龄组的泌香,同2.5岁(9.00±0.69 g/头,n=9)(P=0.053)和5.5岁(8.96±0.72 g/头,n=9)(P=0.051)的差异也达到显著性临界值。除1.5岁龄马麝外,其余年龄组间马麝的平均泌香量差异均不显著(P>0.05)。

图 7 各年龄组雄麝的平均泌香量的分布 Fig.7 The average musk production of male musk deer in age-classes

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作为迁地保育及保障麝香可持续供给的有效方式,我国的麝类驯养开始于1958年,主要驯养麝种为林麝和马麝。经过近60年的发展,我国的麝类驯养已实现了圈养下繁殖和可持续活体取香,目前的驯养麝存栏种群已达万余头,年产麝香为20—30 ｋg^{[1, 16]}。

麝类动物的麝香分泌受种类、体质、疾病、饲料营养、饲养管理、气候及内分泌等多种因素影响^{[9, 17, 18]}。对驯养麝而言,其麝香生产主要受个体来源、年龄等特征及饲养管理模式的影响^{[7, 8, 11, 12]}。程建国等^[10]报道四川的驯养林麝平均产香11.5g,盛和林等^[2]报道安徽和陕西的圈养林麝产香7.8—10.8g。本研究表明,甘肃驯养马麝的平均泌香量为8.93g(n=68)。因麝类动物间的平均泌香量可能存在地域、种间和麝场间差异,而且也因为驯养管理模式及计算规则的不同,尚不能得出马麝平均泌香量低于林麝的结论。此外,本研究结果接近于康发功等^[14]报道的驯养马麝平均泌香8.8g,略高于李红亮等^[16]报道的7.90g,这与后者考虑了有效取香率有关,将参与取香但并无麝香分泌的雄麝也纳入了取香马麝总体的计算。

兴隆山麝场的马麝驯养始于1990年,并于1996年进行了首次活体取香,虽当年的取香量仅为16.8g,但标志着兴隆山麝场初步实现了驯养马麝的活体取香。在随后的10余年时间,麝香产量逐年提高,证明了上述驯养马麝活体取香是可持续的。圈养麝的麝香生产存在年度差异,如康发功等^[14]和程建国^[10]等报道,圈养马麝和林麝的麝香年产量均有年度差异。本研究表明,兴隆山麝场在取香初期,麝香产量逐年攀升,但在2000年后的几年,麝香产量一直呈振荡式的升降态势,波动周期为2—3a。这需进一步研究以确定麝香生产是否存在周期性。另一方面,上述麝香产量的波动可能也与饲养管理有关,因为驯养麝类的麝香产量极易受饲养管理模式的影响^[9]。兴隆山麝场在2000年至2006年期间,发生了多次的饲料配方、圈舍调整和麝场运营公司的改变,这些是否会影响麝香生产尚需进一步研究确定。

本研究的模型模拟表明,兴隆山麝场的麝香年产量与驯养麝种群存在极显著的相关,而且二者均呈S性增长,均存在一个理论上的“环境容纳量”或增长上限。在本研究中,产香雄麝种群的理论上限为67.01头,而麝香年产量的理论上限为619.24g。虽然这两个增长上限并无绝对的实际意义,但较低的上限值对驯养实践有一定的启示,表明了兴隆山麝场在1996年和2006年间的麝香生产和泌香雄麝种群增长的“缓慢性”和“受限制性”。因此,探寻、确定导致上述缓慢增长态势的限制因素就极为重要,通过减少、消除这些限制因素的影响、改变现行的驯养条件(如圈舍设施、饲喂管理、泌香期管理及取香技术、流程等),麝场的麝香产量和种群增长的格局有望发生良性改变,其种群和麝香产量的理论性增长上限会获得提高,或者其增长类型会转变为指数式增长等高增长类型。

本研究显示,兴隆山麝场的麝香年产量逐年增加,但雄麝的平均泌香量却无显著差异,即平均泌香量并未逐年升高。此外,麝场的麝香总产量同产香雄麝种群数的相关更显著,表明兴隆山麝场的麝香年产量的提高主要源于泌香雄麝的种群增长,而非仅仅是平均泌香量的增加。但本研究结果表明,平均麝香产量的增长模型为指数式,因此,通过改变驯养条件以提高麝的平均泌香量,是可行的麝香产量增加方式。因此,除增加产香雄麝种群数外,优化现有的麝类驯养和麝香麝场模式,提高平均泌香量以提升麝香总产量,将是增加麝香生产的有效途径。

在本研究中,雄麝平均泌香量同其年龄呈显著负相关,即年龄越小雄麝的泌香量越大,1.5岁龄雄麝平均泌香量最大,这与各年龄组雄麝受到的圈养胁迫强度不同有关。目前,虽我国的麝类驯养已开展了近60年,但麝远远未被驯化,仍为野生动物,其行为模式同野生麝无明显差异^[1]。野生麝偏好异质性较高的生境^[18],排他性地占据15—30 hm² 的领域^[19],而且独居性和警觉性均极强^{[20, 21]},野生麝的这些习性在圈养环境仍充分表达^[22]。在现行的麝类驯养体系下,5—7头的同性别麝被圈禁于100—200 m²的集约化圈舍环境,饲料为人工精制,并实行定时限饲。因此,驯养麝面临源于圈养环境、人工饲料和人工喂饲环境及人工社群环境等的胁迫^[23],这必然对麝产生行为内分泌效应,导致其性激素和皮质激素等激素环境发生改变。因此,麝被圈养越久,这种胁迫效应就越强^[22]。而由于麝类动物的麝香分泌与睾丸酮等类固醇激素直接相关^[24],上述圈养胁迫即会影响其麝香分泌,导致泌香减少甚至终止。在本研究,雄麝主要源于自幼抓捕的野生麝,其年龄反映了被圈养的时间及受圈养胁迫的时间长短和强度,也正因如此,本研究中的圈养时间较短的1.5岁龄雄麝受圈养胁迫的影响较小,其麝香产量也就显著高于其他年龄较大的、圈养时间较长的、受胁迫影响较大的雄麝。

此外,虽目前尚不完全清楚麝香的生态功能,但多认为雄麝泌香与其睾丸酮水平显著正相关^{[11, 24]},可行使异性吸引及气味标记等功能,并与其成功繁殖关联^{[9, 20]}。此外,目前不能确认雄麝的繁殖活动是否会导致雄麝麝香囊中的熟化麝香减少,但高能耗的发情交配活动会增加雄麝的能量和时间投资,减少摄食^{[11, 4]},从而相对减少了雄麝对其麝香分泌的能量和资源分配、投资,导致参与交配雄麝的麝香分泌减少,或导致其麝香囊中储备的成熟麝香减少。在本研究中,兴隆山麝场的雄麝从2.5岁开始参与发情交配,而尚未参与繁殖的1.5岁龄雄麝的平均泌香量即显著高于其他年龄组雄麝。

麝的泌香与其生理发育直接相关,其泌香可持续到近20岁,但泌香高峰为8岁前^{[9, 10, 11]},Green^[21]和颜于宏^[25]也报道,喜马拉雅麝(M. chrysogaster)和原麝(M. moschiferus)于9岁前的麝香分泌较多。随麝的年龄递增,因体质、疾病及激素水平降低的效应,雄麝的泌香功能下降、减少甚至停止泌香。与上述格局类似,本研究中的驯养马麝的泌香峰值年龄段为1.5岁—6.5岁,7.5岁后的雄麝的泌香较少,仅占泌香总量的8.84%。因此,在驯养实践中,以生产麝香为主的雄麝种群应主要由6.5岁以前的个体组成,以保证较多的麝香生产,而应适当将大于6.5岁的老年雄麝排除于麝香生产,用于建立野外放归的准备种群,以恢复和复壮野外种群,真正实现麝类驯养的迁地保育功能^[26]。