气候变化及其影响越来越成为国际社会关注的全球性环境问题,有关CO₂的吸收、固定和排放也已成为全球变化研究的热点和前沿^{[1, 2, 3]}。森林是陆地生态系统最主要的碳库,其碳储量占陆地生态系统储量的60%^{[4, 5]},在维持全球碳循环和减缓大气CO₂浓度升高等方面发挥着重要作用。作为影响森林生长及碳库变化的重要元素,氮的储量和循环已得到广泛关注,Townsend等^[6]认为,氮沉降所增加的碳汇占全球碳“失汇”的25%左右。然而,科学界对氮沉降能否增加森林碳储存还存在激烈争论。在北半球温带地区,氮沉降的施肥效应估计每年增加0.3—0.5 Pg的碳贮存^{[6, 7]}。但也有研究表明,氮素输入增加不能明显增加生态系统的碳贮存^[8],反而降低其生产力和碳储量^{[9, 10]}。碳、氮元素相互作用对生态系统的生产力、固碳潜力及稳定性都有关键影响^[5],要理解和预测这种影响,需要量化不同地区不同森林的碳、氮储量组成和不同树木器官的含量及利用能力^[11]。国内以往研究多集中在森林碳储量和碳平衡上^{[12, 13, 14]},研究地点集中在亚热带地区^{[15, 16]}。土壤是森林生态系统的重要碳氮储存场所,如王卫霞等^[15]研究发现,南亚热带3种人工林0—100 cm土层的碳储量分别占生态系统总储量的55.77%、57.83%和62.52%；土壤氮储量更是占绝对优势,其所占比例分别为92.00%、93.72%和95.53%。莫德祥等^[16]研究发现,不同密度的柳杉人工林植被层碳、氮储量仅为土壤层碳储量的32.35%—56.01%和3.14%—6.22%。黄宇等^[17]研究发现,杉木(Cunninghamia lanceolata)和火力楠(Michelia macclurei)纯林及其混交林的土壤碳、氮储量均为生态系统总储量的主要部分,其次才为乔木层储量。艾泽民等^[18]在我国黄土丘陵区研究发现,刺槐人工林的土壤碳、氮储量占生态系统总储量的63.3%—83.3%和80.3%—91.4%。由此可见,不同地区和不同森林的土壤碳氮储量和比例差异很大,要想深入理解和定量描述这种差异的原因,进行准确的动态预测和区域评价,就需在不同地区对不同森林进行大量研究,尤其是较少调查的西北地区。

在我国水土流失和土地退化严重的西北干旱缺水地区,近几十年来一直在大力推动“三北”防护林、退耕还林、天然林保护等林业生态建设工程,森林覆盖率不断上升,因而这个区域可能在我国森林碳汇增加中占据着重要位置。宁夏六盘山位于黄土高原的中心地带,也是西北地区的一个重要山地林区,定量调查这里的森林碳氮储量特征,有着重要的科学价值。目前在宁夏六盘山区已开展了较多森林水文研究,如典型树种的蒸散耗水^[19]、降雨截留^[20]、土壤水文^[21]、径流影响^[22]等,也进行了华北落叶松不同林龄时的土壤碳储量动态变化的初步研究^[23],但一直还未进行典型森林生态系统的碳、氮储量特征和组成规律的研究。

因此,本文选择了4种典型森林生态系统,调查了其碳、氮含量和储量特征及分配格局,期望能为深入理解和定量评价当地及类似地区的森林固碳能力和养分循环提供科学依据,并为区域或国家范围的森林碳、氮储量的精确估算及碳氮循环与平衡的深入研究提供基础数据。

研究地点在六盘山自然保护区的香水河小流域(东经109°9′—109°30′,北纬35°15′—35°41′)。六盘山位于黄土高原中西部的宁夏回族自治区南端,属黄河二级支流泾河的源头地区,海拔范围2060—2931 m,属暖温带大陆性季风气候,年均气温5.8 ℃,年均降水量771 mm,多集中于6—9月。小流域内植被良好,森林覆盖率高达72.9%,主要为天然次生林,主要树种包括华山松(Pinus armandii)、白桦(Betula platyphlla)、红桦(Betula albosinensis)、山杨(Populus davidiana)等；其中人工林覆盖率为23.6%,主要为华北落叶松(Larix principis-rupprechtii)和油松(Pinus tabulaeformis)林。山体阳坡分布着较多灌丛；海拔2700 m以上分布着亚高山草甸。区内主要有6种土壤类型：灰褐土、红土、山地草甸土、新积土、潮土和粗骨土。其中以灰褐土面积最大,占总面积90%以上。土壤中砾石较多,成土母质为沙质泥岩、页岩、灰岩风化的残积物和坡积物。

为准确估算生物量,在2009年和2011年选择具代表性的华北落叶松人工林、华山松次生林和桦木次生林,分别建立了3—4个30 m × 30 m的样地,并建立了3个20 m × 20 m的野李子(Prunus salicina)灌丛样地。乔木林样地均分布于洪沟子流域,野李子灌丛样地分布于草沟子流域。在华北落叶松林样地,林下灌木和草本数量较少,灌木主要有华西箭竹(Fargesia nitida)、黄刺玫(Rosa hugonis)等,草本主要有华北苔草(Carex hancokiana)、蕨(Pteridium aquilum)等。在华山松次生林中,混生有少量的白桦和红桦,林下灌木和草本数量较多,主要是忍冬(Lonicera japonica Thunb)、榛子(Corylus heterophylla)、峨嵋蔷薇(Rosa omeiensis)、冰草(Agropyron cristatum)、苔草(Carex)等。桦木林样地由白桦和少量红桦组成,林下灌木和草本较多,主要有三裂绣线菊(Spiraea trilobata)、箭竹(Fargesia spathacea Franch)、榛子、小叶丁香(Sytinga microphylla)、忍冬、蕨、菝契(Smilax china L.)等。野李子灌丛样地的林下草本数量较多,主要由冰草组成。各样地的基本特征见表 1。

将待研究森林生态系统分为乔木层、灌木层、草本层、枯落物(腐殖质)层、土壤层(0—100 cm)等不同垂直层次,分层设立样地(或样方)测定相关植被特征、碳氮含量等,其中乔木层、灌木层和草本层包括其地上和地下组分。

对森林样地的乔木层(包括野李子灌丛样地的野李子)进行每木调查,量测并记录种名、胸径、树高、枝下高、冠幅。在平均木胸高处用生长锥取树芯,估算林龄。在灌木样方内,调查灌木的种类、数量、高度、地径、冠幅、覆盖度等。在草本样方内,调查草本的种类、数量、平均高度、多度等。在枯落物样方内,按未分解层、半分解层、已分解层测量各层的厚度和质量。其中,未分解层指落叶外观基本保持原始形态,肉眼看不出分解迹象；半分解层指落叶组织变灰变黑,质地软化,已能明显看出腐烂分解,但仍可辨认出针叶或阔叶的大致形态；已分解层指枯落物已完全分解,不能辨认其原始形态,呈黑褐色碎屑状。

乔木的起测胸径为5 cm；野李子灌丛样地的“乔木平均胸径”和“乔木平均树高”栏目实为野李子灌丛的“地径”和“高度”因研究地点地处自然保护区,砍伐解析木数量受限,本研究采用了之前在本研究流域相同地点取得的各树种单株器官生物量及野李子灌丛生物量的计算模型^[24]。

为计算乔木层下灌木层、草本层、枯落物层生物量,2011年8—9月在各样地内的代表性样点设置生长着灌木或草本的灌木层样方(2 m×2 m)和草本层样方(1 m×1 m)各3块,以及枯落物层小样方(1 m×1 m) 3块,均采用“样方收获法测定生物量^[25]。灌木层和草本层植物均按地上器官和地下根系分别取样并称鲜重,枯落物层分未分解、半分解、已分解层分别称鲜重并取样,带回实验室在80℃烘箱烘干至恒重,计算含水量,用于估计干生物量。

各样地和样方的生物量(t/hm²,生长季,含叶子)计算采用下式：

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式中,W_乔和W_灌分别为样地乔木层和灌木样方第i株第j种器官生物量(kg)；W_草为草本样方总生物量(包括地上和地下生物量)(kg)；W_枯为枯落物样方总生物量(kg)；S、S_灌、S_草、S_枯分别为林分样地、灌木样方、草本样方和枯落物样方的面积(hm²)；C_灌和C_草分别为样地内灌木和草本的盖度(%)；1000为生物量单位转换系数。

将各样地内不同植被层次的所有样方的生物量测定值平均,得到该样地的各层生物量。整个样地的生物量则为各层生物量之和,即：

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2011年8—9月,在华北落叶松人工林、华山松次生林和桦木次生林各样地附近,分别采集乔木层不同器官(叶、枝、干、皮和根)的样品,并在测定灌木层、草本层和枯落物层(分未分解层、半分解层、已分解层)生物量时分别采集各层样品；在野李子灌丛样地附近,采集灌木的树叶、枝干(因灌木无主干,将枝、干、皮合并)、根的样品。所有植物样品均在80 ℃下烘干、粉碎、过2 mm筛,以备测定碳氮含量。本文中给出的枯落物层的碳氮含量为未分解层、半分解层、已分解层的重量加权平均值。

在各样地内,按梅花形布设5个土壤采样点,挖土壤剖面,按0—10、10—20、20—40、40—60、60—80、80—100 cm分层,采集土壤样品；把同一样地的相同层次土壤样品混匀,得到混合样品,带回实验室自然风干后粉碎,过2 mm筛,以备测定有机碳、全氮含量。在采集土壤剖面样品时,用100 cm³环刀取样,在105 ℃下烘至恒重,测定土壤容重。

所有植物和土壤样品的有机碳、全氮含量,均分别采用重铬酸钾—水合加热法、凯氏法测定^[26]。

在乔木层、灌木层、草本层,其平均碳氮含量是相应生物量组分的加权平均值；对于土壤层,则是各深度层的土壤质量加权平均值。计算公式为：

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式中,C为乔木层、灌木层、草本层、土壤层平均碳氮含量；C_i为乔木层各器官、灌木层地上和地下部分、草本层地上和地下部分、土壤各层的碳氮含量；W_i为对应的各种生物量或土壤各层的质量,n为组分数。

不同植被层(包括乔木层、灌木层、草本层和凋落物层)的碳、氮储量为各植被层生物量与其碳、氮含量的积^[27]。

土壤层(0—100 cm)的碳、氮储量计算公式为：

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式中,S为计算土层的土壤碳或氮储量(t/hm²),n为土层数,C_i、θ_i、D_i分别为第i层土壤的碳或氮含量(%)、土壤容重(g/cm³)和土层厚度(m)。

各林分生态系统的总碳、氮储量,则是乔木层、灌木层、草本层、枯落物层和土壤层的碳、氮储量之和。

用Excel及SPSS软件对实验数据进行整理分析。

由表 2可知：华北落叶松林和华山松林样地的器官生物量排序为树干＞树枝＞树根＞树皮＞树叶,桦木林为树干＞树根＞树枝＞树皮＞树叶,野李子灌丛为树干＞树根＞树叶。乔木层生物量中,以树干所占比例最大,达49.02%以上；树叶所占比例最小,变化在1.98%—5.92%。华北落叶松林、华山松林和桦木林的乔木层生物量占总植被层的64.19%、75.86%和60.38%,林下活植被层(包括灌木层和草本层)的生物量占总植被层的8.68%、5.62%和18.86%,枯落物层生物量占总植被层的27.13%、18.52%和20.77%。对野李子灌丛,灌木层、草本层和枯落物层的生物量分别占总植被层的72.75%、4.94%和22.31%。桦木林下植被较多,所占生物量比例也较高。华北落叶松林、华山松林、桦木林、野李子灌丛的总植被层生物量分别为84.14、133.50、124.57、26.72 t/hm²。

如表 3所示,华北落叶松所有器官的碳、氮含量平均为54.42% (51.32%—55.12%)和0.28% (0.06%—2.39%)。华山松所有器官的碳、氮含量平均为55.93% (52.86%—57.02%)和0.32% (0.05%—2.43%)。桦木所有器官碳、氮含量平均为55.59% (53.31%—56.52%)和0.27% (0.07%—2.68%)。野李子所有器官的碳、氮含量平均为48.93% (46.45%—49.30%)和0.54% (0.39%—2.37%)。综合来看,碳含量在不同树种及各树种不同器官间的差异不大且规律不明显,但氮含量存在较明显的器官差异和树种差别。氮含量在各器官之间为树叶最高,树干最低；不同树种的氮含量表现为野李子>华山松>华北落叶松>桦木；说明氮含量与器官及树种的生理特性关系较明显^[28]。差异显著性分析表明,不同乔木树种(除野李子外)的相同器官的碳、氮含量差异绝大多数未达显著水平(P＞0.05)。

灌木(各林下灌木层及野李子灌丛)的碳、氮平均含量变化在48.93%—50.98%、0.54%—0.91%；草本层的碳、氮平均含量变化在39.50%—39.99%、1.30%—1.66%；现存枯落物层的碳、氮含量变化在31.78%—36.73%、1.17%—1.52%。各树种林分不同植被层的碳含量表现为：乔木层＞灌木层＞草本层＞枯落物层；氮含量表现为草本层＞枯落物层＞灌木层＞乔木层。灌木层和草本层的碳氮含量均表现为地上部分＞地下部分。

在不同林分之间,枯落物层的碳含量(%)表现为：桦木林(36.73)＞华山松林(36.17)＞华北落叶松林(35.50)＞野李子灌丛(31.78)；氮含量(%)表现为：野李子灌丛(1.52)＞桦木林(1.33)＞华山松林(1.21)＞华北落叶松林(1.17)。

差异显著性分析表明：不同乔木林分(不包括野李子灌丛)的灌木层、草本层、枯落物层的碳、氮含量差异绝大多数未达显著水平(P＞0.05)。

从表 4可看出,不同林地土壤层(0—100 cm)的碳、氮含量均呈随土层增深而递减的趋势。不同树种林分0—100 cm土层的平均土壤碳含量(%)排序为：桦木林(5.35)＞华山松林(4.48)＞华北落叶松林(2.78)＞野李子灌丛(1.84)；氮含量排序相同,为：桦木林(0.43)＞华山松林(0.42)＞华北落叶松林(0.23)＞野李子灌丛(0.16)。几乎所有土层(除20—40 cm土层外)的有机碳含量和氮含量均表现为4种林分间有显著差异(P<0.05)。分析表明,4种林分的土壤全氮含量和有机碳含量之间存在显著的线性正相关关系(R²=0.97)。

从表 5可看出,华北落叶松人工林、华山松次生林、桦木次生林、野李子灌丛4种林分生态系统的植被层碳储量分别为40.68、69.03、62.60、11.95 t/hm²；氮储量分别为0.51、0.69、0.77、0.22 t/hm²。

各树种林分的植被碳、氮储量的植被层次分配格局有所不同。在4种林分中,作为乔木林主要组分的乔木层(及野李子灌丛的枝干)的碳储量占总植被层相应储量的66.79%—82.05%；其中乔木林树干占乔木层碳储量的49.97%—61.40%,野李子灌丛枝干的碳储量占总灌木层碳储量的70.56%。对于氮储量,4种林分的乔木层(或野李子灌丛的枝干)储量占总植被层储量的25.97%—46.38%,变幅较大,且在不同器官中的分配不像碳储量那么集中,而是比较分散,表现为树冠(树枝+树叶)氮储量占乔木层氮储量比例较大,如华北落叶松林为60.00%、华山松林为65.63%、桦木林为45.00%,野李子灌丛更是占到了90.00%；树根的氮储量占乔木层的比例也较高(20.00%—40.00%)。桦木林的根系氮储量占乔木层总量比例最高(40.00%),是因桦木根系有较好的氮固定能力。分析表明,植被层的碳、氮储量在4种林分间相互差异显著(P<0. 05)。

从表 5还可看出,华北落叶松林、华山松林、桦木林和野李子灌丛的林下植被层(野李子灌丛不包括灌木层)碳储量分别为3.19、3.45、11.29、0.55 t/hm²,枯落物层的碳储量分别为8.10、8.94、9.50、1.89 t/hm²。林下植被层的氮储量分别为0.09、0.07、0.22、0.02 t/hm²,枯落物层的氮储量分别为0.27、0.30、0.34、0.09 t/hm²。综合来看,4种林分的林下灌草的碳、氮储量占总植被层储量的比例分别变化在4.60%—18.04%和9.09%—28.57%。这个比例大小同时与各器官的生物量和碳氮含量比例有关。

表 6为4种林分土壤层(0—100 cm)的碳、氮储量,存在林分间显著差异(P<0. 05),依次分别为：桦木林(577.42,46.26 t/hm²)＞华山松林(381.95,35.50 t/hm²)＞华北落叶松林(323.88,27.35 t/hm²)＞野李子灌丛(184.60,15.78 t/hm²)。

对同一林分,虽然存在各土层碳、氮储量随土层深度增加而降低的基本趋势,但不同土层间的差异并不显著,这是元素含量和土壤容重两个因素共同作用的结果,土壤容重随土层加深而增大的作用抵消了元素含量随土层加深而降低的影响。

由表 7可见,华北落叶松林、华山松林、桦木林、野李子灌丛4种林分的生态系统总碳储量分别为：364.56、450.98、640.02、196.55 t/hm²；总氮储量分别为：27.86、36.19、47.02、15.99 t/hm²。

在4种森林生态系统碳储量上,除桦木次生林表现为土壤层>乔木层>林下植被层>枯落物层外,其余3种均表现为土壤层>乔木层>枯落物层>林下植被层。土壤碳库占森林生态系统总碳库的比例依次为野李子灌丛(93.92%)、桦木林(90.22%)、华北落叶松林(88.64%)、华山松林(84.69%)。在氮储量方面,各林分的层次大小顺序并一致,表现为华北落叶松林的土壤层>枯落物层>乔木层>林下植被层,桦木林的土壤层>枯落物层>林下植被层>乔木层,华山松林和野李子灌丛皆为土壤层>乔木层>枯落物层>林下植被层；土壤氮库占森林生态系统总氮库的比例依次为野李子灌丛(98.64%)、桦木林(98.39%)、华北落叶松林(98.18%)、华山松林(98.09%)。由此可见,森林生态系统的碳氮储量绝大部分集中在土壤层。

由表 3 中4种林分及其不同层次及器官的元素含量计算的对应C/N比见表 8,叶片C/N比为野李子灌丛(19.64)＜桦木林(20.19)＜华北落叶松林(21.74)＜华山松林(21.75),彼此较接近；乔木层的C/N比顺序为：野李子灌丛(90.61)＜华山松林(174.78)＜华北落叶松林(194.76)＜桦木林(205.89),乔木林间较接近,但缺少主干的灌丛明显偏低。

在几种林分中,乔木林下灌木层的C/N比变化在54.79—65.36之间,均低于野李子灌丛的90.61,这可能与林下灌木层分地上和地下部分采样后混合分析有些关系,但更可能与林下灌木层受遮蔽影响大与野李子灌丛完全接受光照的光环境不同有关。乔木林下草本层的C/N比变化在28.51—30.38之间,彼此很接近；野李子灌丛下的草本的C/N比稍低,为24.99,这可能与草本种类及光环境差别有关。随着木质部生物量比例的降低和叶子的生物量比例升高,乔木层、灌木层、草本层的C/N比依次降低。

4种林分的活植被层的C/N比体现为野李子灌丛(79.30)＜桦木林(125.30)＜华北落叶松林(135.54)＜华山松林(153.40)；地表枯落物层的C/N比为野李子灌丛(21.00)＜桦木林(27.62)＜华山松林(29.89)＜华北落叶松林(30.34)。总植被层的C/N比为野李子灌丛(54.32)＜桦木林(81.38)＜华北落叶松林(85.26)＜华山松林(105.20)。均表现为灌丛明显低于乔木林；虽然乔木林间也有树种的差别。

土壤层的C/N比为华山松林(10.76)＜野李子灌丛(11.70)＜华北落叶松林(11.84)＜桦木林(12.48),彼此差别较小；但3种乔木林的大小顺序正好与活植被层及总植被层的大小顺序相反,说明土壤层的氮储量可能受到植被吸收利用影响。

4 种林分整个森林生态系统的C/N比为野李子灌丛(12.29)＜华山松林(12.56)＜华北落叶松林(13.12)＜桦木林(13.52),与各植被层和总植被层相比,彼此更加相近。

植物的C/N比是能反映其生长状态和生境好坏的重要指标^{[29, 30]}。在宁夏六盘山地区4种主要森林的乔木层各器官中,树叶的C/N比最小,树干的最大,即老化器官的大于幼嫩器官的,这与刘增文等^[28]和项文化等^[31]的研究结果基本一致。枯落物层C/N比在一定程度上可体现和影响其分解,C/N比较低时分解较快,利于释放养分供树木吸收；反之则分解释放速率降低^[23]。本研究中4种森林枯落物层的C/N比为野李子灌丛＜桦木林＜华山松林＜华北落叶松林,这符合枯落物分解速率一般为灌丛快于乔木林、阔叶林快于针叶林的规律^[32]。

土壤层的C/N比同时受多种因素影响,包括凋落物分解形成的有机质的C/N比、植物的选择性吸收和释放、立地环境和土壤特性、大气沉降输入等^[29]。我国湿润温带土壤的C/N比稳定在10—12之间^[33]；森林土壤约为13^[34]。根据土壤碳氮储量计算,全球土壤C/N比平均为13.33^[35],中国土壤C/N比平均在10—12^[33]。本研究的六盘山地区几种森林的土壤C/N比变化在10.76—12.48,与前人研究结果一致。

研究表明,全球植物叶片C含量平均为46.40%^[36],北京及周边地区植物叶片平均为45.10%^[37],大兴安岭不同退化阶段栎林和灌木叶片平均为45.19%^[38],即接近全球平均值；本研究中各森林的叶片C含量均高于全球平均值,除野李子灌丛叶片为稍高外,其余3个乔木树种的叶片高出4.98%—7.72%。全球植物叶片的N含量平均为2.06%,中国陆生植物叶片N含量平均为2.02%^[39]；本研究中各森林叶片的N含量变化在2.37%—2.68%,高出全球平均值。六盘山地区的森林叶子的C、N含量均偏高,可能原因有很多；但由于六盘山森林土壤的C/N比与全球和全国平均值比较接近,所以可能更多地与气候类型或植物种类有关,但还有待进一步深入研究。

六盘山森林的乔木层的各器官碳含量变化规律不明显；但氮含量均表现为树叶最高,树干最低。4种森林的各植被层次的碳含量均表现为乔木层＞灌木层＞草本层＞枯落物层,氮含量则表现为草本层＞枯落物层＞灌木层＞乔木层；灌木层和草本层碳氮含量均体现为地上部分＞地下部分。根系层土壤的碳氮含量均为桦木林＞华山松林＞华北落叶松林＞野李子灌丛,并均随土层加深而降低。

六盘山地区的华北落叶松林、华山松林、桦木林、野李子灌丛的乔木层碳储量分别为29.39、56.64、41.81、9.51 t/hm²,占森林生态系统碳储量的4.84%—12.56%；乔木层氮储量分别为0.15、0.32、0.20、0.10 t/hm²,占森林生态系统氮储量比例仅0.42%—0.88%。相比他人研究的人工林,六盘山华北落叶松人工林的乔木层碳储量低于小兴安岭的15年生长白落叶松林(36.05t/hm²)^[40]、湖南会同的10年生杉木人工林(30.38t/hm²)^[41]；其乔木层氮储量低于南亚热带的马尾松人工林(0.38t/hm²)^[15]、桂东南的柳杉人工林(0.52—0.81t/hm²)^[16]。可见六盘山区森林乔木层的碳、氮储量均不高,这可能主要因水分不足限制了树木生长。

六盘山地区4种典型森林生态系统的碳、氮储量均表现为桦木次生林＞华山松次生林＞华北落叶松人工林＞野李子灌丛。除野李子灌丛外,3种乔木林生态系统的碳储量均高于我国森林平均值(258.82 t/hm²)^[42],说明其固碳能力仍属较高,这可能和六盘山区气候冷凉不利于凋落物分解、土壤多石砾利于有机质易随水渗入深层等条件利于土壤有机质积累有关。

根据Baties^[43]对全球各类土壤碳储量的研究,在0—100 cm土层中,0—30 cm和0—50 cm 土层的碳储量所占比例变化在37%—59%和62%—81%,分别平均为49%和67%；本研究中4种森林土壤0—60 cm土层的碳储量所占比例为59.32%—73.79%。从土壤氮储存空间分布看,本研究中森林土壤0—60 cm土层所占比例为58.04%—73.97%。本研究中森林土壤的碳氮储量的土壤深度分布均比较分散,这可能是一些自然生态过程(包括降雨、淋溶、矿质化作用等)的影响结果,有待进一步研究；但至少六盘山土壤的石砾含量较高是个重要原因,很强的土壤渗透性会促进淋溶,减少土壤碳氮含量与储量的深度差异。

在六盘山4种森林生态系统中,0—100 cm土壤层的碳、氮储量所占生态系统总储量的比例最大,其中土壤碳储量变化在184.60—577.42 t/hm²,高于世界森林土壤平均值(189.00 t/hm²)和我国森林土壤平均值(193.55 t/hm²)^[42]；土壤氮储量变化范围为15.78—46.26 t/hm²,除桦木和华山松两个次生林外,华北落叶松人工林和野李子灌丛的土壤氮储量均低于我国森林土壤平均值(34.64 t/hm²)^[44]。土壤层碳氮储量高低除与植被生长有关外,还与土层厚度关系很大,并受土壤质地、树种和植被类型、气候、林龄、经营历史等多因素影响^{[45, 46]}。六盘山两种次生林的土壤碳氮含量较高,这与其林龄大、前期积累影响强有关；华北落叶松人工林和野李子灌丛的土壤碳氮含量较低,与林龄小、造林和幼林期利于土壤有机质分解、生物量和凋落物量小、立地较差等有关,其不同因素的贡献大小的定量研究还有待进行。

在六盘山4种森林生态系统中,植被层与土壤层碳储量之比依次为野李子灌丛的0.07、桦木次生林的0.11、华北落叶松人工林的0.13、华山松次生林的0.19。相比之下,我国主要森林生态系统的植被层与土壤层的碳储量比值变化在0.19—0.95,平均为0.36^[42]；全球森林平均为0.46^[47]。这一方面说明六盘山森林的植被碳储量潜力还未充分发挥,另一方面也说明其土壤碳储存能力相对较高。

本文研究森林样地属于天然次生林、长期生长的天然灌木林及采伐天然次生林后栽植的人工林,因此其土壤碳氮含量和深度分布深受历史上森林的影响,所测结果反映的是这个地区现有森林和林地的碳氮储量和分布特征,不能反映或被解释为新造林后的碳氮储量变化。