位于漓江东岸的大圩古镇兼备着美丽的自然风光和浓郁的人文气息,旅游资源丰富。但是近年来,漓江水陆交错带湿地萎缩,植被退化,消落带明显^[1],水陆交错带砾石大面积裸露,直接影响了漓江以及大圩古镇的美观度,因此急需对古镇的水陆交错带进行植被恢复。前人研究表明^{[2, 3, 4, 5, 6]},水文条件是影响水陆交错带最重要的因素之一,水陆交错带的土壤除受到水位涨落引起的重力侵蚀和频繁的水浪冲击的影响之外,在出露成陆期还要受到雨水冲刷与击溅,在这种长期的影响下会导致水陆交错带土壤理化性状发生改变；大多数原生长的陆生植物不能在短期内改变在长期系统发育过程中形成的生物学和生态习性而受到生存威胁,在对水陆交错带进行植被恢复之前,摸清水陆交错带水文情势与植被土壤的关系成为最为关键的问题。针对这一问题,国内外许多学者进行了相关的研究,如方婧^[7]、张金洋^[8]、张丽丽^[9]和Brettar I^[10]等对水陆交错带的植物群落和土壤特征做了一系列的研究,探究了水陆交错带植被和土壤空间分布规律；卢志军^[11]、孙荣^[12]、赵常明^[13]和王勇^[14]等对三峡库区消落带植物群落物种多样性进行了相关的研究,分析了三峡库区消落带植物群落的空间格局以及主要影响限制因子；Riis等^[15]、Leyer^[16]和 Mayee 等^[17]分别在新西兰Wanaks湖、德国Elbe河和美国西北太平洋沿岸消落带的研究发现水位变化对植被覆盖率、植物物种组成以及种群演替都有明显的影响作用。目前研究大多集中在库区和自然河流,对典型旅游区的水陆交错带的相关研究却鲜见报道,尤其缺乏基于精细地形的土壤-植被系统调查,另外,水文过程对水陆交错带土壤理化性质与植被多样性的影响都还有待进一步研究。

位于漓江河畔的大圩古镇水陆交错带,具有典型的水陆交错带立地类型系统,并且是旅游热点区域,能代表高强度旅游活动干扰作用下的旅游型河流的特色。本文以典型旅游区大圩古镇水陆交错带为例,通过对水陆交错带水文与植被土壤关系进行分析,旨在为漓江水陆交错带植被恢复、景观美化等方面的研究提供科学依据。

广西桂林市大圩古镇位于漓江东岸,父子岩东南,磨盘山北,距桂林23km水程,研究区位于大圩古镇西侧,濒临漓江,地理坐标为东经110°24′30′′—110°25′30′′,北纬25°10′50′′—25°11′05′′。大圩古镇始建于北宋初年,距今已有千年历史,远在600年前,大圩古镇便位列广西四大圩镇(宾阳的芦圩、苍梧的戎圩、贵县的桥圩、桂林的大圩)之首。古镇行政区划面积193.78 km²,总人口5.16万人,其中镇区常住人口1.5万人,耕地35.2 hm²。大圩古镇是著名的集市贸易集散地和旅游景点,每年数以万计的游客到此观光游览。

大圩古镇位于中亚热带湿润季风气候区,全年光照充足,平均气温17.8—19.1℃,年降雨量1814—1941 mm,年蒸发量1377—1857 mm,年径流量相当丰富,但全年分布极不均匀,3月到8月为汛期,9月到次年2月为枯水期。古镇乔木植物主要为枫杨(Pterocarya tonkinensis),灌木植物主要为黄荆(Vitex negundo)、牡荆(V. negundo var.cannabifolia)和一叶萩(Flueggea suffruticosa),草本主要为狗牙根(Cynodon dactylon)和水蓼(Polygonum hydropiper L.)。

研究区地形于2012年12月进行测量与绘制,并利用Arcgis地理信息系统的3D Analyst模块,将研究地形等高线数据矢量化,生成数字高程。

经过测量研究区高程在128.6—132.1m之间,面积为5.1hm²,根据常年观测水文数据,结合近1年定点观测数据,按照淹没时间长短并综合考虑主导性植被高程分布,沿水位线将研究区水陆交错带进行淹没区划分。

在漓江水陆交错带每个淹没区均设置10m×10m生态学调查样地9块,4个淹没区共设置调查样地36块(图 1),对每块样地内所有乔木和灌木进行调查,并在每个样地的四角和中央设置分别1个1 m×1 m的草本植物调查样方,每个样地共计5个草本植物样方,草本样方共计140个。对乔木调查的内容包括：种名、冠幅、高度、胸径；对灌木调查的内容包括：种名、高度、冠幅、地径、盖度、株数；草本植物样方的调查内容包括：种名、数量、频度、高度和盖度,用于植被群落多样性指标的计算^[18]。

图1 样地分布图 Fig.1 The image of plot distribution

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漓江水陆交错带土层厚度较薄,因此只采集表层0—20 cm 土层的土样。在选取的每个样地中采用梅花型设置采样点,每个调查样地设置采样点5个,土壤采样点共计45个,在采样点采集表层土壤,取3个重复,共采集土壤样品135份,用于土壤机械组成、有机质、pH 值、N 含量、P 含量和K含量的测定；环刀和铝盒取土同样在采样点进行,取3个重复,用于土壤容重的测定。植物调查和土壤取样时间均为2012年12月。

土壤机械组成按照美国农部制标准划分,并采用筛分和比重计相结合的方法测定；容重采用烘干称质量法测定；pH值采用pH 酸度计法；有机质测定采用重铬酸钾氧化-外加热法；全氮用半微量凯氏法；全磷采用氢氧化钠熔融-钼锑抗混合试剂比色法,全钾采用氢氧化钠熔融-火焰光度法^[19]。

多样性指标通过以下几个指数反映,分别为物种丰富度指数S、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、Simpson优势度指数。计算公式如下：物种丰富度指数S=样方内物种数/样方面积；Shannon-Wiener多样性指数H′=-∑P_ilnP_i,P_i=N_i/N,N_i为样方中第i物种的个体数,N为样方总个体数；Simpson优势度指数D′=-1－∑(P_i)²；Pielou均匀度指数J=H′/lnS；重要值=(相对多度+相对频度+相对显著度)/3^{[20, 21]}。

所有数据使用 Excel软件进行处理,并运用 SPPS18.0软件进行方差分析、相关性分析及Duncan多重比较分析。

按照淹没区淹没时间长短沿水位线将研究区水陆交错带分为重度淹没区、中度淹没区、轻度淹没区和微度淹没区4个层次,T₁:第一层次为重度淹没区,即水位线为128.6—129.7m 高程的水陆交错带,面积为1.30hm²,这一层次淹没时间最长,平均淹没时间为7—8个月；T₂:第二层次为中度淹没区,即水位线为129.8—130.4m高程的水陆交错带,面积为1.83hm²,平均水淹时间5—6个月；T₃:第三层次为轻度淹没区,即130.5—131.0 m高程的水陆交错带,面积为1.49hm²,平均水淹时间为1—2个月,T₄:第四层次为微度淹没区,即131.1—132.1m高程的水陆交错带,面积为0.48hm²,有浆砌石护岸措施,水淹时间较短,仅在连续暴雨情况下出现洪水淹没,研究区淹没区分布情况如图 2所示。

图2 淹没区分布图 Fig.2 The map of inundation zone

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研究区内共出现21种植物物种,分别属于 15 科、18 属,具体为1种乔木植物,3种灌木植物,17种草本植物。由表 1可以看出,T₁、T₂、T₃和T₄淹没区物种数分别为6种、12种、14种和3种,其中多年生草本8种,一年生草本9种。

就物种分布情况来看,T₁淹没区分布物种6种,均为草本植物,具体分别为狗牙根(Cynodon dactylon)、扁蓄(PolygonumaviculareL.)、堇菜(Viola verecunda)、苔草(Carex tristachya)、沙滩草(Cryptocoryne sinensis)和酸模叶蓼(Polygonum lapathifolium)。其中狗牙根在4个淹没区均有分布,扁蓄在T₂、T₃淹没区有分布,堇菜在T₂淹没区也有少量分布,而苔草、沙滩草和酸模叶蓼仅在T₁淹没区分布。

在中度淹没区中出现灌木物种3种,分别为黄荆(Vitex negundo)、牡荆(V. negundo var.cannabifolia)和一叶萩(Flueggea suffruticosa)并延续到T₃淹没区,另外草本物种种类增加,出现水蓼(Polygonum hydropiper)、 胜红蓟(Ageratum conyzoides)、母草(Lindernia crustacea)、 茴茴蒜(Ranunculus chinensis)、车前(Plantago asiatica)和空心莲子草(Alternanthera philoxeroides),其中母草和车前在T₃、T₄淹没区也有分布,水蓼在T₃淹没区同样有分布,胜红蓟和茴茴蒜仅在T₂淹没区出现。

在轻度淹没区出现乔木枫杨(Pterocarya stenoptera),并出现新的草本物种5种,它们分别是小蓬草(Conyza canadensis)、荠菜(Capsella bursa-pastoris)、蔊菜(Rorippa indica)、鹅肠菜(Myosoton aquaticum)和土牛膝(Achyranthes aspera)。在微度淹没区物种数量减少,仅为3种草本植物,分别为狗牙根、母草和车前。

从表 1中物种盖度和物种重要值能够看出,重度淹没区的优势物种为扁蓄和苔草；中度淹没区的优势物种为水蓼、一叶萩、和狗牙根；轻度淹没区的优势物种为枫杨、黄荆、牡荆、水蓼和狗牙根；微度淹没区为狗牙根。

由图 3和表 1看出,在受水文影响相对严重的T₁、T₂和T₃淹没区中,只有T₁淹没区多年生草本物种数量多于一年生草本,随着水文影响作用的逐渐减小,一年生草本植物种类呈现明显增加的趋势,由最初的2种增加至6种,且在T₂和T₃淹没区中一年生草本植物的种类都要多于多年生草本种类。T₄淹没区为受人类活动控制区域,水文影响相对较弱,而且情况较为特殊,建有护堤措施,人工干预客土并种植大量狗牙根,植物物种较为单一,仅存在3种草本植物,其中一年生草本植物1种,多年生草本植物2种。

图3 不同淹没区残本植物种类分布 Fig.3 Species distribution in different inundation zone

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由表 2可以看出,大圩古镇水陆交错带优势草本植物主要有4种,分别为萹蓄、苔草、水蓼和狗牙根,它们具有一些相同的特性,如喜好潮湿环境,具有较多的根茎和分枝,以及对土壤要求不严等,这些自身的生态学特性有利于其更好的适应水陆交错带的环境。在各淹没区优势草本物种分布方面,除T₄淹没区外,其他3个淹没区的优势草本植物种均为1种多年生草本和1种多年生草本,但是在优势草本的重要值方面,在T₁、T₂和T₃ 3个淹没区中,一年生草本物种重要值分别为19.8、23.4和8.6,而多年生草本物种重要值分别为9.5、10.2和5.8,一年生的草本物种的重要值均比多年生草本的重要值高。T₄淹没区建有人工护堤,受水文影响很小,人为种植狗牙根,故其优势植物种为狗牙根。

由表 3看出,4个淹没区群落丰富度、多样性、均匀度和优势度均呈现先增后减趋势。丰富度指数先由3.000增加至9.000,之后下降至3.000；多样性指数先由0.247增加至1.748,之后下降至0.215；均匀度指数先由0.352增加至0.812,之后下降至0.155；优势度先由0.227增加至0.786,之后下降至0.193。微度淹没区T₄丰富度与重度淹没区T₁的丰富度指数相同,多样性、丰富度、优势度指数均比其他3个淹没区相应的指数小；而轻度淹没区T₃的各项指数均高于其他3个淹没区。物种多样性指标除T₁和T₄淹没区物种丰富度差异不显著外,其他各项多样性指标在各个淹没区差异均显著。

由图 4—图 9可以看出,4个淹没区土壤机械组成、容重、有机质、全氮、全磷和全钾的变化呈现不同的趋势,随着水文作用的减弱,土壤砂粒含量呈现逐渐减小的趋势,粉粒和黏粒含量呈现逐渐增加趋势,而且砂粒含量在每个淹没区中均远高于粉黏粒的含量；土壤容重呈现先减后增的趋势,T₁和T₄淹没区土壤容重含量明显高于T₃和T₂淹没区,其中T₃淹没区土壤容重最小；土壤有机质含量呈现先减后增的趋势,具体分布为T₁>T₄>T₂≈T₃,其中T₂和T₃淹没区有机质含量差异不明显；全氮含量呈现先增后减趋势,具体分布为T₃>T₄>T₂>T₁；土壤全磷含量呈现先减后增的趋势,其中T₃淹没区土壤全磷含量最低,T₁、T₂和T₄淹没区全磷含量较高；全钾含量在各淹没区差异不明显。

图4 不同淹没区土壤机械组成 Fig.4 Soil mechanical composition

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图5 不同淹没区土壤容重 Fig.5 Soil bulk density

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图6 不同淹没区土壤有机质 Fig.6 Soil organic matter

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图7 不同淹没区土壤全氮 Fig.7 Soil total nitrogen

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图8 不同淹没区土壤全磷 Fig.8 Soil total phosphorus

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图9 不同淹没区土壤全钾 Fig.9 Soil total potassium

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土壤pH值是影响土壤养分有效性和化学物质在土壤中行为的主要因素^[22],漓江水陆交错带地处西南典型喀斯特地貌地带,喀斯特地区岩性主要以石灰岩为主,其土壤是石灰性土壤(发育于石灰质岩的岩成土),pH值呈微碱性^[23],根据实验测定,大圩古镇不同淹没区土壤pH值在7.134—7.868之间(表 4),土壤pH随着水文作用的减弱呈现减小的趋势。

研究喀斯特地区土壤pH值与土壤养分的关系可以更直观地揭示这种典型地貌碱性土壤对土壤养分的影响,可以为植被恢复和养护提供参考依据,同时也具有一定的区域代表性。本文对135组数据中的土壤pH值与土壤有机质、全氮、全磷、全钾含量进行相关性分析,如表 5所示,土壤pH值与土壤有机质、全氮和全钾含量成负相关关系,其中与土壤全氮呈显著负相关,相关系数为-0.686,与土壤全磷含量呈极显著正相关,相关系数为0.901。土壤有机质与土壤全氮呈显著正相关,相关系数为0.623；土壤全磷与土壤全氮成显著负相关,相关系数为-0.672,而土壤全钾相对独立,与其他土壤养分参数没有显著相关性。

扁蓄属蓼科,为一年生草本,它喜好湿润的环境,有较强的适应气候的能力,常分布于农田、荒地、路旁或水边湿地^[24]。从表 1中看出扁蓄在4个淹没区重要值的分布规律,呈现逐渐减小的趋势,并在微度淹没区上物种消失,这正与4个淹没区的水淹时间长短呈正相关关系,可以作为一种指示性的物种。

研究结果表明研究区内水陆交错带物种组成以一年生草本植物为主,这一结论与国内外其他相关研究结论相对一致^{[12, 25, 26]},而且一些学者对淹水前后草本组成的研究也表明,淹水能够提高一年生草本的比例^{[14, 27]}。导致这种现象发生的主要原因可能与不同草本植物对水文作用的响应和适应程度有关,一年生草本植物生长周期短、繁殖力强,在水陆交错带出露时间较短的淹没区也可以完成其生活史,次年依靠土壤种子库或者临近种源开始新的生长周期,而多年生植物则需要相对较长时间来完成其整个生命周期,在淹水较多的情况下大都难以存活。因此一年生草本植物能够很好地利用和适应水陆交错带的这种水文动态变化,在群落中的比例较大。

水陆交错带物种多样性在各个不同淹没区基本呈现为先增后减的趋势,具体为轻度淹没区>中度淹没区>重度淹没区>微度淹没区,因为微度淹没区的植物多为进行护堤措施后客土种植,物种组成相对单一,除微度淹没区外,其他3个淹没区的物种多样性指标与水淹时间呈现负相关趋势,植物群落随着水淹时间的减少,物种呈现从无到有,从低级到高级的变化,群落中物种数量越来越丰富,植被覆盖度明显增加,物种组成结构变得复杂,表征群落的优势种明显性降低,物种个体分布及其组成趋于均匀,这一结论与前人研究结论相一致^{[28, 29, 30]}。微度淹没区处于水生生态系统到陆生生态系统的过度,有一定的边缘效应,如果在自然状态下生物多样性应该处在一个较高的水平上^{[17, 31]},但是此淹没区从土壤(外地运来的客土)、防治水文干扰(修建护堤措施)到种植植物(人工草坪)都是为人类所控制的,因此植被多样性最低的主要原因是来自于人为种植均一化。

水陆交错带为典型的干湿交替影响区域,不具备耐淹耐旱的植物种会受其影响出现死亡,致使这一区域植被大规模退化,水文是影响水陆交错带的主导性因素。本研究发现水陆交错带植被情况与洪水淹没时间基本呈现反相关的趋势,而前人研究表明^{[11, 12, 33]},在经历水文涨落周期之后,水陆交错带植被数量、组成、生活型以及多样性等方面都会发生变化,而且水淹也会使土壤等其他环境因子发生变化而间接影响植被,因此水文对植被主要影响机制还需要进一步分析研究。

土壤粒径分布规律可能与水文作用的影响有关,水流冲刷河岸,土壤中的粉粒、黏粒等细粒物质大量流失,受水文作用影响越大的淹没区流失量越大,致使粉黏粒含量下降,砂粒含量增加。土壤容重表现为T₁和T₄淹没区较大,这可能与研究区处于旅游景区有关,枯水季砾石裸露,大量游客在重度淹没区人为踩踏和游憩,对土壤进行压实,致使容重增加。

土壤有机质是土壤稳定性的重要保障,它是生态系统在特定条件下的动态平衡值,主要来源于植物、动物、微生物残体及其排泄物和分泌物,并处于不断分解与合成的动态过程^[32],有研究表明土壤经常处于淹水状态,其氧化还原电位低,会形成大量还原性物质,有利于有机质积累,再加上淹水缺氧微生物活动受阻,有机质分解减缓^[33],T₁淹没区长期处于淹水状态,而且枯水季洪水退去由洪水冲刷上岸的死亡植物留在T₁淹没区,因此有机质含量较高,而随着水文影响的减小,植被通过光合作用储存有机质,T₃淹没区物种相对丰富,故而其有机质含量高于物种丰富度相对较小的T₂淹没区。T₄为微度淹没区,有人工护堤,受水文影响极小,并覆有客土,有机质含量较高。

全氮与有机质间有着密切相关关系,因为土壤中氮素主要以有机态存在,因此有机质含量越高其全氮含量也越高^{[34, 35]},从表 4中可以全氮与有机质呈显著正相关。全氮含量从T₁到T₄呈现先增后减的趋势,与植被丰富度、多样性、均匀度和优势度均成正相关关系,这是因为地表植被能够改变土壤微环境条件和生态系统生物量和多样性,促进固氮细菌等微生物活动,并且还能够降低区域内土壤侵蚀,改善土壤质量,进而可以提高土壤氮含量,这也与前人的研究成果相符合^{[36, 37]}。与土壤氮素不同,钾元素受土壤母质的影响较大,从表 4中相关分析中看出土壤全钾与有机质、全氮、全磷均没有显著相关性。从全磷含量的分布来看,重度和中度淹没区含量较高,这可能与漓江流域江边居民在江边进行洗衣等洗刷活动以及农业径流、生活污水的排放有关,洗刷用品中含有大量的磷,而漓江边的有许多入江水渠,排放大量的农业径流和生活污水,致使这两个淹没区的磷含量较高,而且这两个淹没区的植被情况相对较差,植被对土壤pH的改造能力也相对较低,造成这两个淹没区的土壤pH值较高,这也是土壤磷含量与土壤pH呈现显著正相关的现象的原因。

本文对水陆交错带土壤机械组成与土壤容重2个土壤物理指标进行重点分析,而许多学者对三峡库区其他土壤物理指标进行了详细的研究,如康义等^[2]连续2年对三峡库区消落带土壤物理性质定位监测,主要从经受2个水位涨落周年的土壤孔隙度(总孔隙度、毛管孔隙度、非毛管孔隙度)和持水量(最大持水量、毛管持水量及田间持水量)变化进行阐述说明,因此本研究在后续研究中将增加相关分析指标,并探讨漓江水陆交错带洪水水淹前后的土壤性质变化特征；另外,旅游区内水陆交错带土壤理化特性受水文、沿江居民行为、旅游、植被等多方面及长时期因素的影响,各种因素的影响方式及影响过程也都有待于进一步研究。

本研究区位于广西桂林著名旅游景点大圩古镇与漓江之间,而且研究区本身也是众多游客游憩的地方,冬季枯水期大量砾石裸露,加之部分植物种死亡,致使水陆交错带整体植被覆盖度较低,色彩也较为单一,这些都对景色的观赏度产生了较大的影响,植被恢复工作显得尤为重要。

本研究区影响植被恢复的干扰因素较多,除了干扰强烈的水文因素之外,旅游踩踏和人为污染等干扰也同样不可忽视,因此植被恢复工作存在一定难度,笔者建议植被恢复工作可以紧密围绕旅游这一鲜明主体,首先解决水文作用的影响,然后在此基础上进行植被恢复工作,用于植被恢复的物种尽量选择研究区已有并且长势良好的乡土物种。通过前面土壤特征的分析,重度淹没区的土壤条件总体较好,可以辅以工程措施减小水文干扰,然后人工种植两栖类植物,解决砾石裸露问题。中度和轻度淹没区受水文影响相对较小,植物种类也较丰富,可以种植景观类物种增加色彩度和覆盖度,并设计几条游憩道路,满足游客亲近自然的需求。微度淹没区对人工草坪进行适当休整,为游客提供良好休憩环境。

(1)研究结果表明,扁蓄的分布规律与淹没区的水淹时间长短呈明显的相关关系,当水文作用减弱时,扁蓄分布呈现减少趋势,可以将其作为一种指示性物种。相对于多年生草本,一年生草本物种在水陆交错带草本群落中占据绝对优势,表明一年生草本植物更能够适应水陆交错带的环境变化,可以为植被恢复提供参考。

(2)除有护堤措施和人工客土的微度淹没区外,大圩古镇水陆交错带的天然植被情况表现为随着水文作用的减弱,物种种类和数量显著增加,植被各项指标逐级递增,物种多样性指标差异性显著。微度淹没区物种多样性数值很低主要是人为种植均一化的结果。

(3)喀斯特碱性土壤对土壤养分有一定的影响,土壤pH与土壤有机质、全氮和全钾含量呈负相关关系,与全磷含量呈正相关关系,表明土壤pH与土壤各种营养物质存在互馈机制,而且土壤理化特性受水文、旅游、人为污染等多方面及长时期因素的影响,具体影响式与过程还有待进一步探究。

(4)本研究区植被恢复重点应突出旅游特色,以重度淹没区植被恢复为主,并兼顾其他3个淹没区,从而全面提升大圩古镇水陆交错带的景观度、色彩度和游憩度。