萨瓦纳(Savanna)生态系统约占全球陆地表面积的三分之一,其植被特征为稀树灌木草丛^{[1, 2]}。干热河谷是我国特有的萨瓦纳类型,被称为河谷型萨瓦纳(Valley-type savanna),面积约为3×10⁴ km^2[3]。受焚风效应和雨影区的复合影响,海拔低于1600m的河谷地区植被稀疏,以扭黄茅(Heteropogon contortus)、车桑子(Dodonaea viscose)和余干子(Phyllanthus emblica)为主^{[3, 4]}。干热河谷土壤贫瘠、板结、石砾含量高,植被退化后土壤极易流失^{[3, 4, 5]}。就养分而言,干热河谷土壤富钾、缺氮少磷贫有机质,因而土地生产力普遍不高,但由于该地区光热条件优越,土地生产潜力大^{[3, 4, 6, 7]}。因此,土地退化和土壤恶化被认为是该地区主要生态环境问题^{[3, 4]}。

过去20多年里,国家在干热河谷地区实施了一系列以造林为主的大型生态工程项目以改善该地区生态环境,而造林树种的筛选以及关键土壤限制因素对这些树种的响应机制关系到该地区植被恢复的进程。植被在土壤形成中起到至关重要的作用,植被类型会影响生态系统的结构和功能,进而影响土壤性质及其演化^{[8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17]}。通常,一旦制约土壤改良的因素被消除,就可以通过构建相应的植被来恢复退化生态系统^{[8, 10, 18]}。由于植被-土壤体系相互作用机制不同,导致退化土壤改良所需的时间各异^{[8, 10]}。Tang和Li^[19]以土壤固碳潜力和新固定碳表观稳定性为依据,推荐新银合欢(Leucaena leucocephala)为干热河谷优先造林树种。但至今尚无研究比较植被恢复方式(造林或自然恢复)对干热河谷退化土壤改良方面的报道。

本研究试图探明植被恢复期内各阶段(1991—2013年),干热河谷地区树种和植被恢复方式(造林和自然恢复)在土壤改良中的作用,以期为该地区退化土壤改良时树种筛选或生态恢复方式选择提供理论依据。

地处101°35′—102°06′E、25°23′—26°06′N的云南元谋县,属南亚热带季风干热气候区,是干热河谷的典型代表。试验区位于国家林业局云南元谋荒漠生态系统定位观测站(101°51′E、25°40′N),平均海拔1120 m,坡度约3—5°,坡向为南坡,坡位为中下坡,水土流失严重。土壤类型为燥红土,表层土壤浅薄；心土层土壤深厚、板结。造林前试验区为弃耕15年以上的退化荒地,植被稀疏,放牧、割草等人为活动频繁,地表裸露率大(>70%),植被以扭黄茅、车桑子和余甘子为主。

于1991年雨季初期(5月)在该退化荒地上选择新银合欢(L. leucocephala cv. Salvador)、大叶相思(Acacia auriculiformis A. Cunn.)、苏门答腊金合欢(Albizia kalkora Prain)、印楝(Azadirachta indica A. Juss.)和赤桉(Eucalyptus camaldulensis Dehuh)等干热河谷主栽速生生态树种,采取台状整地,容器苗造林,株行距为2m×3m,造林面积超过3.33hm²,实施封禁管理。同时在该荒地上设置自然恢复试验样地。为消除微地形等因素的影响,6个植被恢复处理(5种人工林和1种自然恢复)采取随机区组排列,4次重复。每个小区面积为0.133hm²。2012年在距离植被恢复区约2.3km的地方选取4块对照样地(未退化样地)。该样地植被、土壤和人为活动强度与干热河谷未发生明显退化的生态系统类似。未退化样地各小区面积约为0.1 hm²,植被覆盖率为84%。2013年自然恢复处理中其植被平均覆盖率为79%。造林前在试验区采集了土样用于测定土壤本底值。

1996年5月在各小区内设置一个面积为400 m²的固定样方用于长期观测和取样(林木破坏性取样除外)。6个处理共设置了24个固定样方,每样方内70株林木(不含保护行林木)。

1997年5月、2005年5月和2013年5月对固定样方进行每木检尺,测定林木树冠、树高和胸径,记录林木保存率。固定样方内林木生物量通过相关文献中生物量方程计算获得^{[4, 6, 7]}。

1996年5月在人工林固定样方内随机设置5个1m×1m的凋落物收集框,每半个月收集1次植被凋落物,持续12个月,调查频率为3年1次。扭黄茅地上部(草本植物)在旱季(每年11月至翌年5月)枯萎并在随后的雨季被新生的扭黄茅取代,Tang等^[20]研究表明,典型河谷型萨瓦纳植被群落中超过95%凋落物来自扭黄茅,因此可将扭黄茅地上部生物量当作自然恢复样地植被凋落物量。在自然恢复样方内随机设置面积为9 m²的小样方用于测定扭黄茅地上部生物量(收获法)。自然恢复样方内凋落物测定时间为每年11月,自1996年起连续测定。各样方内的凋落物经分类、称重后归还原样地。截至2013年5月,人工林内凋落物量共测定了6次。为与人工林凋落物进行比较,自然恢复样地内凋落物量按3a平均值计算(图 1)。烘干的凋落物磨细过100目筛用于测定其碳氮含量。

图 1 植被恢复处理不同调查阶段植被年凋落物量 Fig.1 Annual litter fall in the experimental treatments during various investigation periods

图选项

土样采集前去除地表凋落物层,在各固定样方内用土壤采样器(内径为5cm)分别采集12—15个表层土样(0—15cm),形成一个混合样,6个试验处理共采集24个混合样。在每个固定样方内采集环刀样用于测定土壤容重,同时用土壤硬度计测定土壤表层硬度。采样时间为1991年4月、1997年5月、2005年5月和2013年5月。除去植物残体后,土样风干,根据测试项目的需要过筛并于4℃下保存。

凋落物和土壤有机碳、氮含量用元素分析仪测定(干烧法,Vario-MAX C/N,Elemental Co.,德国)。土壤全磷及有效磷(Oslen-P)含量按比色法用分光光度计(V-530,JASCO,日本)测定。土壤有效钾、钙、镁用原子吸收光度计(Hitachi Z-8100,Tokyo,日本)测定。以上元素按中国科学院南京土壤研究所推荐的分析方法检测^[21]。土壤pH值用复合电极测定(土水比为1 ∶ 2),土壤容重和土壤硬度分别用环刀法和土壤硬度计测定,水稳性大团聚体(> 250 μm)含量用湿筛法测定^[22]。土壤孔隙度用土壤容重与土粒密度(2.65 g/cm³)差计算。微生物生物量碳、氮、磷用熏蒸提取法测定^[23],并按文献^[23]的方法进行土壤样品预培养。土壤基础呼吸用CO₂释放法测定,即取调整至45%WHC的土样20 g(风干计)置于100 mL的烧杯中,烧杯置于1 L的带塞玻璃瓶,瓶底放入5 mL蒸馏水,并放入一个装有20 mL NaOH溶液(浓度为1 mol/L)的吸收瓶,在28℃遮光条件下密封培养,吸收瓶中NaOH溶液吸收的CO₂用稀盐酸滴定。代谢熵(qCO₂)用时均土壤基础呼吸与土壤微生物生物量碳计算^[24]。

本文采用Bray-Curtis目标轴分析法(Subjective Bray-Curtis Ordination)^{[25, 26, 27]}研究土壤改良率和土壤改良进程。所有数据均通过正态分布检验和方差一致性检验,用一维方差分析(one-way ANOVA)检验同一采样阶段树种对土壤各参数影响的显著性(P < 0.05),用Tukey HSD方法检验处理间土壤参数差异的显著性(P < 0.05),造林前(1991年)土壤各参数与造林后差异的显著性用独立样本t检验。以上统计分析用SPSS 11.0软件处理。

造林22年后,树种间林木保存率差异较小,其死亡率在3.1%—3.7%之间(表 1)。林木死亡主要发生在造林最初6a内(1991—1997年),此后林木保存率几乎不变。

造林后5个树种林木径向生长差异明显(表 1)。2013年,赤桉平均树高最高(9.7m),其次是大叶相思、新银合欢,其后是印楝,而苏门答腊金合欢树高最低(3.1m),不足赤桉平均树高的三分之一。2013年5个树种林木胸径在10.0—18.4cm之间,其中赤桉的胸径略大于大叶相思,均显著大于其他3个树种。新银合欢胸径与印楝接近,但均显著大于苏门答腊金合欢。树种间冠幅差异明显,2013年,大叶相思(5.7m×6.1m)和新银合欢(5.5m×5.6m)平均冠幅明显大于其他3个树种,而赤桉的冠幅最小(3.1m×3.2m)。造林22a后5种人工林总生物量在22.1—115.9t/hm²之间,其中新银合欢和印楝人工林生物量显著高于苏门答腊金合欢人工林,但显著低于大叶相思和赤桉人工林(表 1)。

在各调查阶段,新银合欢人工林凋落物量最大,其次是大叶相思人工林,之后是自然恢复样地和印楝人工林,而苏门答腊金合欢人工林凋落物量最小(图 1)。2011年5月至2012年4月期间,新银合欢人工林凋落物量(3.22t hm^-2a^-1)是苏门答腊金合欢人工林(0.94t hm^-2a^-1)的3.4倍。

植被恢复后,各处理样地内土壤物理性质(土壤容重、土壤硬度、土壤孔隙度和水稳性大团聚体含量)变幅较小(表 2)。植被恢复22年后,新银合欢、大叶相思和苏门答腊金合欢人工林以及自然恢复样地土壤容重显著降低。除此之外,各采样阶段6个植被恢复处理样地土壤容重降幅均不显著。2013年6个处理样地土壤平均容重(1.60 g/cm³)比1991年(1.68 g/cm³)降低了5%,但显著高于未退化样地,约为未退化样地土壤容重的1.1倍。研究期内(1991—2013年),造林树种和采样阶段对土壤硬度均无显著影响。2013年,6个处理样地表层土壤硬度在28.84—29.52 kg/cm³之间,均显著高于对照样地(25.22 kg/cm³)。土壤总孔隙度随植被恢复呈现提高的趋势,但处理间总孔隙度差异不显著。植被恢复22a后各处理土壤总孔隙度均显著低于未退化样地。植被恢复过程中,处理间水稳性大团聚体含量差异明显,其中新银合欢和大叶相思人工林以及自然恢复样地水稳性大团聚体含量显著高于其他处理。2013年,各处理土壤水稳性大团聚体含量(37.77%—42.25%)显著高于植被恢复前(1991年,34.77%),但均显著低于未退化样地(69.56%)。

植被恢复后,各处理样地土壤pH值和全磷含量变化不显著,但各处理样地土壤有机碳、全氮、有效磷、有效钾、有效钙和有效镁含量显著提高,且处理间其差异也达到显著水平(表 3)。总体上,造林后新银合欢人工林土壤有机碳、全氮和有效养分(磷、钾、钙、镁)含量最高,其次为大叶相思人工林,自然恢复样地和印楝人工林次之,而苏门答腊金合欢和赤桉人工林含量最低。除全磷外,2013年对照样地中参试养分元素含量约为各处理的1.0—1.6倍。

各植被恢复处理不同采样阶段土壤有机碳、全氮和有效养分含量均有不同程度的增加(表 3)。总体上,土壤养分含量增加达到显著水平所需的时间以新银合欢和大叶相思人工林最短,赤桉人工林最长。例如造林6a后(1997年)新银合欢人工林土壤有机碳含量显著增加,而赤桉人工林土壤有机碳含量显著增加所需的时间为14a(1991—2005年)。

植被恢复对干热河谷退化土壤微生物性质(微生物生物量碳氮磷、土壤基础呼吸、qCO₂)有显著影响(表 4)。各处理样地土壤微生物生物量(碳氮磷)和土壤基础呼吸呈现显著增加趋势,qCO₂则相反。总体上,不同采样阶段新银合欢和大叶相思人工林以及自然恢复样地土壤微生物生物量和土壤基础呼吸高于其他3处理。植被恢复22a后,各处理样地土壤基础呼吸和qCO₂与对照样地差异不显著,土壤微生物生物量接近或显著低于未退化样地。2013年,新银合欢与大叶相思人工林土壤微生物生物量差异不显著。

Bray-Curtis目标轴分析法显示,与未退化样地(对照样地)相比,植被恢复22年后各处理样地供试的土壤微生物和化学性质平均改良率分别为93.1%和61.2%,而土壤物理性质平均改良率仅为26.7%(表 5)。就植被恢复处理而言,与未退化样地相比,新银合欢和大叶相思人工林以及自然恢复样地土壤改良率在63.6%—68.2%之间,而其他处理土壤改良率在53.2%—54.9%。2013年植被恢复区土壤整体改良率为60.3%。

本研究植被恢复期间(1991—2013年)各处理样地土壤性质均有不同程度的改善,但土壤结构和肥力仍远低于未退化样地,尤其是土壤结构(表 2、表 3)。表明干热河谷退化土壤改良是一个长期的过程,这可能是由于生态系统退化过程中结构和功能相对较好的表层土壤被流失,导致瘠薄板结的亚表层土壤出露。通常干热河谷表土层浅薄,植被破坏后该土层极易流失^{[3, 4]}。

与物理和化学性质相比,土壤微生物性质极易受植被恢复的影响而迅速被改良(表 5)。这可能是由于土壤微生物自身对外界生物和非生物环境变化敏感,包括凋落物量、地表覆盖、土壤含水量等环境因子的变化^{[11, 17, 24]}。此外,大多数生物地球化学循环转化和土壤结构的形成需要在土壤微生物的参与作用下才能完成,如土壤养分的活化^{[28, 29]}。

通常,干热河谷土壤养分含量及其有效性明显低于其河谷高海拔地区的灌木林或亚热带常绿林^{[3, 4]}。因此有必要判断本研究中试验地养分含量低是土壤发生退化所致还是原本养分含量就不高,因为养分含量低并不意味着对生态系统不利^{[15, 18]}。本研究试验地土壤有机碳、全氮和有效养分含量均显著低于其附近未退化样地(表 3)。由此可以判断本研究植被恢复区土壤养分含量低的确是由于土壤退化所致。植被恢复后,在土壤微生物的参与下,退化土壤中土壤有机碳、全氮和有效养分逐渐积累提高。植被恢复过程中土壤全磷含量无显著变化表明全磷主要受土壤母质的控制,一旦土壤发生退化这些土壤性质将很难被改良(在非人为添加情况下)。土壤pH值略有增加(不显著)则可能与有效K、Ca、Mg等碱土元素和CEC显著提高有关。

修复退化生态系统,需要消除生境地表物理条件的限制,以达到保水、保土、保肥和保种的目的。尽管这种地表状况的改善可能只是暂时的,但它可以促进植被的建立与恢复,提高其改善环境条件的潜力^{[18, 30]}。与土壤生化过程相比,新生态系统的形成和发展演变或退化生态系统的恢复将需要更长的时间^{[8, 27, 30]}。本研究中植被恢复22a后土壤物理性质平均改良率不足30%(表 5),表明本研究中制约退化土壤生态恢复的物理限制因子尚未完全去除。这一方面与输入土壤中的植物残体量较低有关^[30]。植被恢复21年后,各处理样地植被凋落物量在0.94—3.22 t hm^-2 a^-1(图 1),这明显低于其河谷高海拔地区的灌木林或亚热带常绿阔叶林^{[3, 4]}。另一方面与该地区夏季高温多雨所导致植物残体分解速率快、土壤腐质化作用弱有关。通常,土壤物理性质与土壤腐质化作用密切相关,如土壤腐质化过程中形成的有机-无机复合物可提高土壤大团聚体含量、改善土壤结构^{[18, 30, 31]}。此外,在干热暴雨环境条件下,表层土壤继续发生流失造成土壤物理性质的进一步恶化,细土壤颗粒的沉积会填充土壤空隙加剧土壤物理性质的恶化^[5]。

植被在土壤形成中起关键作用,植被类型会影响生态系统的结构和功能,进而影响土壤性质及其演化^{[8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 17, 32]}。退化土壤的改善也有助于植被生长和植物群落正向演替。植被—土壤相互作用及其协同进化也成为生态系统能否被成功恢复的关键^{[15, 27, 28, 29, 30]}。本研究中,造林树种决定退化土壤改良及其进程。总体上看新银合欢和大叶相思人工林的营造相对印楝、苏门答腊金合欢和赤桉更适合干热河谷退化土壤的改良(表 5)。其原因有三,其一、有机植物残体的分解与转化,包括植被凋落物、死的或尚在分解的植物根系以及根分泌物。在不同调查阶段,大叶相思和新银合欢人工林植被凋落物量均明显高于其他3种人工林(图 1)。来自固氮植物(新银合欢、大叶相思和苏门答腊金合欢)的凋落物比非固氮植物(印楝、赤桉)更容易被分解,进而促进土壤改良^{[20, 33]}。其二、土壤微生物、植物根系共生体的培养,包括有益土壤微生物、菌根、根瘤等。新银合欢、大叶相思和苏门答腊金合欢均属含羞草科植物,在缺氮的干热河谷地区能有效固定大气中氮素以满足植物自身的生长,进而促进土壤改良^{[20, 33]}。其三、植物生长改变了林间微气候。总体上大树冠和高凋落物量可改善林间微气候,如提高土壤含水量、降低土壤和林内空气温度,这有助于退化土壤的改良。本研究5种供试树种中,大叶相思和新银合欢的树冠最大,林间植被凋落物量也最高(表 1,图 1)。用苏门答腊金合欢改良干热河谷退化土壤的进程较慢,这可能与其林间植被凋落物量低有关(图 1)。

本研究5种供试树种中,新银合欢和大叶相思改良土壤综合效果最好而且其土地生产力也较高,在不考虑生态系统其他功能和服务的条件下^{[10, 34]},可将新银合欢和大叶相思作为先锋树种来改良干热河谷退化土壤。

健康的生态系统具有内在的自发修复机制,但退化过程可能超过这种自身修复能力。一旦如此,自然修复机制将不可能修复所有的损害^[18]。通过自然恢复机制来恢复极度退化的生态系统是非常困难的,而且需要很长时间来建立与之相应的植物群落,这就需要采取人工干预措施^[35]。通过积极的人工干预来消除阻碍自然恢复的障碍因素,可启动自然生境的自我修复过程,并使之向着能正常发挥系统功能的方向发展^[18]。在本研究中,自然恢复22a后,其对退化土壤改良的效果虽不及营建新银合欢和大叶相思人工林,但改良效果优于印楝、苏门答腊金合欢和赤桉人工林的营建(表 5)。表明相对自然恢复而言,人工植被恢复(人工林)并不一定能加速退化土壤的改良,这可能与干热河谷生态系统植被特征有关。(1)自然恢复样地植被以扭黄茅为主的稀树灌木草丛,这与典型干热河谷植被类似。该样地凋落物量低于大叶相思和新银合欢人工林,但显著高于苏门答腊金合欢和赤桉人工林(图 1)。(2)与高度木质化的树植被凋落物相比,草本植物(扭黄茅)凋落物C ∶ N比相对更低(表 1),这有助于扭黄茅的快速分解和养分释放,进而在微生物的作用下改善土壤结构和功能^{[2, 20]}。(3)扭黄茅为须根系,其根系死亡和分解所留下的土壤空隙可提高土壤孔隙度、降低土壤容重。(4)在没有外界干扰的情况下草本植被(扭黄茅)更容易生长和恢复。调查数据显示,2012年自然恢复样地植被覆盖率(79%)与未退化样地接近(84%)。再者,人工林营造过程中某些造林措施可能破坏土表而造成新的水土流失,比如预整地。而自然恢复样地不存在因人为措施而造成的新的水土流失。

生态系统自然恢复对改良退化土壤所需的时间长于新银合欢和大叶相思人工林营造,但所需时间短于印楝、苏门答腊金合欢和赤桉人工林(表 5)。因此,在某些造林难以实施的地区(如因费用问题),这种代价极低的生态系统自然恢复也可以作为改良干热河谷退化土壤的一种可行方法。

Bray-Curtis目标轴分析法是估算土壤改良率的有效方法,能分析和比较大量的测定指标或恢复指标的响应,有助于及时调整生态恢复的管理措施^{[26, 27]}。如果以土壤改良率为60%作为某项土壤性质或土壤整体恢复成功的标准,经过22a的植被恢复,限制干热河谷退化生态系统恢复的土壤微生物和化学限制因素已基本清除。就植被恢复处理而言,新银合欢和大叶相思人工林的营建以及自然恢复已成功改良退化土壤(表 5)。尽管Bray-Curtis目标轴分析法是一种简单可行的判断生态系统恢复程度的方法,但也存在其明显不足。(1)如果生态恢复样地的某项指标超出阈值范围(即造林前和对照样地的指标范围),那该方法得出的结果将显示为负值或修复程度大于100%。(2)在分析生态修复程度或生态系统子系统修复程度时未能考虑不同指标的权重。

(1)在干热河谷退化生态系统22a的植被恢复过程中,相对土壤微生物和化学性质而言,土壤物理性状难以被改良。

(2)新银合欢和大叶相思可作为干热河谷退化土壤改良的先锋树种。在某些造林难以实施的区域,生态系统自然恢复也是土壤改良的可行方法。