三峡水库位于湖北省西部和重庆市东、中部,幅员面积约5.8万 km²,鱼类资源丰富,历史上是多种珍稀、特有鱼类的盛产地和栖息场所^[1,2]。三峡水库经过多次蓄水,其中在2003年6月蓄水至135 m,在2006年9月二期蓄水至156 m,在2008年10月蓄水至172 m,在2010年10月26日,其试验性蓄水成功蓄至175 m,首次达到工程设计的最高蓄水位^[3]。国内外研究表明,库区倒灌后,库区江段的水文、水化学等特征将会发生较大的变化^[4,5],而库区江段内的水生生物包括鱼类的种类组成和群落结构也会随之发生变化^[6,7]。

已有部分学者对三峡库区的渔业资源^[8,9]、群落结构^[10,11]以及鱼类时空分布格局^[12,13]等进行了研究,但研究主要集中在三峡水库172 m蓄水以前以及部分江段(主要为过渡带水域),缺乏对175 m试验性蓄水期间库区及其库尾上游自然河道鱼类种类组成和群落结构的动态变化,特别是逐年变化的对比研究。本研究基于2010—2012年在三峡库区5个江段的渔获物调查数据,采用多种数据统计方法,对175 m试验性蓄水期间三峡库区鱼类的种类组成和群落结构的变动特征及其逐年变化进行了研究与分析,旨在通过了解三峡蓄水完成时库区水域鱼类群落的组成特征和变化趋势,为该江段鱼类资源的保护、可持续利用以及三峡工程的生态环境效应评价提供基础参考资料。

调查江段包括三峡库区干流的秭归(ZG)、巫山(WSH)、云阳(YY)、涪陵(FL)、江津(JJ)5个江段,其中秭归、巫山调查江段位于库首江段、云阳调查江段位于库中江段、涪陵调查江段位于库尾江段、江津调查江段位于三峡库尾以上的流水江段(图1)。调查年份为2010年至2012年,每年均调查两次,每年调查月份为5—7月和10—12月。不同江段的具体调查时间、调查范围如表1所示。

图 1 监测江段示意图 Fig.1 Schematic diagram of the monitor sections

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参照张觉民等^[14]的监测方法,对调查江段的渔业资源进行现场实地调查。调查渔具以定置刺网和虾笼为主,辅以饵钩、扳罾、撒网等,其中定置刺网的网目大小为2—10 cm,网高为2—5 m,网长为80—130 m,虾笼长宽为35 cm×45 cm。2010—2012年共计调查167 d,收集各种网具渔获物249 船次。对收集的渔获物样本依《四川鱼类志》^[15]、《中国动物志 硬骨鱼纲 鲤形目(中卷)》^[16]、《横断山区鱼类》^[17]等文献进行逐尾鉴定,并逐尾测量鱼类个体的全长(精确到1 mm)、体长(精确到1 mm)、体重(精确到0.1 g)。对个别没有在当时鉴定到种的鱼类标本,用5%—10%的福尔马林浸泡后,运回实验室进行二次鉴定和测量。

(1)群落相似度分析 以Jaccard相似性系数为基础构建不同江段不同年份之间的相似性矩阵,采用等级聚类(非加权的组平均,即UPGMA的分类方法(Cluster analysis,CA))和非度量多维标度排序方法(Non-metric multidimensional scaling,简称 NMDS)分析三峡库区及其上游监测江段2010—2012年间各个江段不同年份之间的鱼类种类组成的变化情况；基于主要鱼类种类的丰度,以Bray-Curtis相似性系数为基础构建相同江段不同年份和不同江段不同年份之间的相似性矩阵,采用CA和NMDS方法分析三峡库区及其上游监测江段2010—2012年间相同江段不同年份和不同江段不同年份之间的鱼类群落结构变化^[18,19]；本文中,选取各年样本中至少有1年丰度大于1%的种类为该江段的主要鱼类种类；采用单因素的相似性分析(one-way analysis of similarities,one-way ANOSIM)对CA结果进行差异检验,并采用百分比相似性分析(Similarity Percentage,SIMPER)对丰度聚类分析的结果进行分析,获得引起不同年份之间鱼类群落结构差异的主要种类^[19]。检验NMDS 分析结果的优劣用胁强系数来衡量,通常认为当胁强系数(Stress)＜0.2时,可用NMDS的二维点图表示,其图形有一定的解释意义; 当胁强系数＜0.1时,可以认为是一个好的排序; 当胁强系数＜0.05时,具有很好的代表性^[19]。

(2)参考代应贵和陈毅峰^[20]和朱瑜等^[21]等文献资料,按照生境偏好和产卵类型将所采集到的鱼类划分为喜流水类群和喜静缓流类群,其中喜流水类群为偏好流水生境,且其在自然环境中的产卵过程需要在流水中才能完成的种类,而喜静缓流类群为适应静缓流生境,且其在自然环境中的产卵过程在静缓流中能够完成的种类。

(3)采用PRIMER 6.0和r软件3.0.1版进行CA、NMDS、SIMPER、One-way ANOSIM分析和绘图。

2010—2012年共在三峡库区及其上游干流5个江段统计渔获物249船次,1331.98 kg,27444尾,共鉴定出种类87种,隶属于8目18科63属。其中以鲤形目的种类数最多,有4科45属62种,占总种类数的71.26%,鲇形目次之,有4科7属13种,占总种类数的14.94%(附表1)。2010—2012年间,江津江段发现的种类数最多,共有65种,其次为涪陵、云阳、巫山江段,分别为64、54和52 种,秭归江段发现的种类数最少,为51种(附表1)。沿坝前江段溯河而上直到库尾以上的流水江段,各江段的种类数逐渐增加(图2)。87种调查发现的鱼类中,达氏鲟(Acipenser dabryanus)为国家一级重点保护野生动物,胭脂鱼(Myxocyprinus asiaticus)为国家二级重点保护野生动物,达氏鲟、胭脂鱼、岩原鲤(Procypris rabaudi)和长薄鳅(Leptobotia elongata)被列入中国濒危动物红皮书保护名录(附表1)。

图 2 三峡水库及其上游江段5个调查江段的鱼类种类数(2010—2012年) Fig.2 Fish species numbers of five investigated sections in the Three Gorges Reservoir and its upstream (2010—2012) ZG：秭归江段；WSH：巫山江段；YY：云阳江段；FL：涪陵江段；JJ：江津江段

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CA结果表明,在58.60%的Jaccard相似性水平上可将5个监测江段的鱼类种类组成分为两个类群：类群Ⅰ包括秭归、巫山和云阳3个江段；类群Ⅱ包括涪陵和江津2个江段(图3)。One-way ANOSIM检验显示类群Ⅰ和类群Ⅱ的种类组成在统计学上差异显著(R=1.00,P<0.01)。NMDS图则表明库尾的涪陵江段以及库尾以上的江津江段的鱼类种类组成在各年间差异程度较小,而其他3个江段的鱼类种类组成在各年间的差异程度较大(Stress=0.08<0.01)(图3)。

图 3 2010—2012年间5个调查江段的鱼类种类组成聚类图和NMDS图 Fig.3 Cluster analysis and NMDS of fish species compositions of five investigated sections from 2010 to 2012

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87种鱼类中,喜流水类群共有43种,占总种数的49.43%,喜静缓流类群共有44种,占总种数的50.57%。2010—2012年间,喜流水类群在秭归、巫山、云阳和江津江段渔获物中的种类数上升,而在涪陵江段渔获物中的种类数明显减少；各江段喜静缓流类群在渔获物中的种类数的年际变动趋势与喜流水类群在渔获物中的种类数的年际变动趋势相反(图4)。所有江段中,不同生态类型鱼类种类数在巫山和涪陵江段改变最为明显,而在其他江段变化不大,其中又以秭归江段改变程度最小(图4)。

图 4 2010—2012年间5个调查江段鱼类的生态类型及其年际变化 Fig.4 Ecotypes and their inter-annual variations of five investigated sections from 2010 to 2012

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5个调查江段排在重量百分比前10位的种类如下表2所示,其中在三峡库区秭归至涪陵江段,以鲢(Hypophthalmichthys molitrix)、鲤(Cyprinus (Cyprinus) carpio)、鳙(Aristichthys nobilis)、鳊(Parabramis pekinensis)、餐鱼(Hemiculter leucisculus)、翘嘴鲌(Culter alburnus)等鱼类在渔获物中所占的重量百分比较高,但在云阳及其以上江段,圆口铜鱼(Coreius guichenoti)、铜鱼(Coreius heterodon)、蛇鮈(Saurogobio dabryi)、瓦氏黄颡鱼(Pelteobagrus vachelli)等鱼类在渔获物中的重量百分比逐渐增加；在库区上游江津江段,则以铜鱼、圆口铜鱼、长鳍吻鮈(Rhinogobio ventralis)、圆筒吻鮈(Rhinogobio cylindricus)、长薄鳅(Leptobotia elongata)、中华纹胸鮡(Glyptothorax sinense)等鱼类在渔获物中所占的重量百分比较高。

3年5个江段15组样本数据可以分为2大类,其中ZG2010、ZG2011、ZG2012、WS2010、WS2011、WS2012、YY2010、YY2011为1个相似类群 (类群 A),而YY2012、FL2010、FL2011、FL2012、JJ2010、JJ2011和JJ2012为另一个相似类群(类群B),两大类群的Bray-Curtis相似性仅为26.12%(图5),One-way ANOSIM检验显示这两个类群的群落结构在统计学上差异显著(R=0.883,P<0.01)。5个监测江段的鱼类群落结构的逐年变动情况如图6所示,其中在2010年时,5个江段的样本可以清晰地分为2大类群,其中秭归、巫山和云阳江段为1个类群；涪陵和江津江段为1个类群；在2011年时,5个江段的鱼类群落结构可以分为4个类群,其中巫山和秭归江段为1个类群,而其他3个江段分别为1个类群；在2012年时,5个江段的鱼类群落结构可以分为3个江段,其中秭归和巫山江段为1个类群,云阳和涪陵江段为1个类群,江津江段为1个类群(图6)。同时,5个监测江段的逐年变动也表明,云阳江段与涪陵江段的鱼类群落结构的相似性逐年增加,而江津江段与涪陵江段的鱼类群落结构的相似度则呈逐年减少趋势(图6)。

图 5 2010—2012年间不同江段不同年份鱼类群落结构的CA图和NMDS图 Fig.5 CA and NMDS of the abundances of fish community structures in different years and different sections from 2010 to 2012

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图 6 2010—2012年间相同年份不同江段的鱼类群落结构的CA图与NMDS图 Fig.6 CA and NMDS of fish community structures of different sections in the same years from 2010 to 2012

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采用百分比相似性指数(SIMPER),比较引起类群A和类群B鱼类群落结构差异的主要种类(差异贡献率>2%)(表3)。结果表明,导致类群A和类群B群落结构差异的种类主要是餐鱼、瓦氏黄颡鱼、中华纹胸鮡、圆口铜鱼、蛇鮈、中华鳑鲏(Rhodeus sinensis)、光泽黄颡鱼(Pelteobagrus nitidus)、铜鱼、似鳊(Pseudobrama simoni)、鲤等,其中餐鱼、中华鳑鲏、光泽黄颡鱼和鲤在类群A的丰度大于这些鱼类在类群B中的丰度,而瓦氏黄颡鱼、中华纹胸鮡、圆口铜鱼、蛇鮈、铜鱼和似鳊在类群B中的丰度明显大于这些鱼类在类群A中的丰度。类群A以能够在库区自然繁殖,且能够适应静缓流生境的鱼类种类为主,而类群B以喜流水性鱼类或能够适应静缓流生境,但产卵需要流水刺激的种类为主(表3)。

20世纪80年代前,在三峡库区江段共有鱼类140种至200种,其中分布有白鲟(Psephurus gladius)、中华鲟和胭脂鱼等珍稀特有鱼类40多种^[1]；三峡二期蓄水前后的2005至2006年,在库区共发现有鱼类108种,其中白鲟、鳤(Ochetobius elongatus)、暗色东方鲀(Fugu obscurus)等鱼类在库区内已近绝迹,数量较多的胭脂鱼、岩原鲤、鳡(Elopichthys bambusa)、鳗鲡(Anguilla japonica)等鱼类的数量锐减^[8],而本次调查共在库区江段调查发现鱼类87种,相较2005—2006年的监测减少了21种,减少的种类包括鳗鲡、南方长须鳅鮀(Gobiobotia (G.) meridionalis)、黄石爬鮡(Euchiloglanis kishinouyei)、泉水鱼(Pseudogyrinocheilus prochilus)、胡子鲇(Claris fuscus)、斑点叉尾鮰(Ictalurus punctatus)、四川吻鰕虎鱼(Ctenogobius szechuanensis)等在库区干流数量很少的种类、或适应急流、流水生境的种类、或外来物种,如鳗鲡为洄游性鱼类,长江上游数量本来不多,泉水鱼、青石爬鮡等为适应急流或流水生境的鱼类,172—175 m的蓄水倒灌淹没或改变了其原有的自然生境^[22],胡子鲇、斑点叉尾鮰等为外来物种,其在库区未形成种群^[23]。此外,虽然调查中尽量兼顾多种类型捕捞网具,但是由于采样现场条件局限以及采样网具选择及偏好也导致对这些少见种存在捕捞误差。有研究表明不同网具对鱼类种类及其大小、体型等均具有明显的选择性^[24,25]。在本文中,定置刺网主要捕捞的为鲌亚科、鮈亚科、鲤亚科、平鳍鳅科等中体型较大的鱼类,饵钓主要捕捞底层鱼类如黄颡鱼等,而虾笼主要捕捞的为鳅科、鲇形目以及其他体型较小的鱼类。

已有研究表明,三峡二期蓄水后,库区万州以及涪陵江段的鱼类种类组成中的流水性鱼类减少,而喜静缓流水的鱼类的种类数增加,水文形势的改变对鱼类种类组成分布的影响比较明显^[10]。Cheng等对长江流域5个浅水湖泊的鱼类群聚结果以及多样性的预测结果表明,在湖泊类型的静水水体中,水深和水温是影响各个湖泊鱼类物种组成及其丰富度的最关键因素^[26]；He等对长江上游本地鱼类的群聚结构和物种丰富度的预测中表明海拔、流域面积、流量、径流量、耕地、坡地草地是区分不同江段鱼类种类丰富度的重要因素^[27],而本文中的CA结果表明5个监测江段的鱼类种类组成可以分为两个类群,其中类群Ⅰ包括秭归、巫山和云阳3个江段,类群Ⅱ包括涪陵和江津2个江段,且NMDS分析表明云阳江段的鱼类种类组成逐渐向巫山、秭归江段的鱼类种类组成靠近。因此,就这5个调查江段而言,175 m试验性蓄水对云阳江段的鱼类种类组成的影响最大,而影响该江段的鱼类种类组成发生较大变化的最可能的关键因素为水深(受水位变动影响)和流量(水库调度)的改变。

群落结构的时空变化取决与水深、盐度、水温、流量、干旱、饵料生物、渔业捕捞等多种因素的作用^[28,29,30],而蓄水倒灌及其周期性的运行则主要通过水文情势改变导致的生境变化对鱼类的群落结构的变化造成影响^[8,11,31]。本研究中,5个监测江段的鱼类群落结构经历了从2010年分为2个类群,到2011年分为4个类群,以及最终2012年分为3个类群这个过程,表明5个监测江段的鱼类群落结构在三峡正常蓄水运行初期的2010—2012年间发生了一定的变化；5个监测江段中,又以涪陵和云阳江段的鱼类群落结构的相似度在各年间变化最大,表明175 m试验性蓄水倒灌引起的生境改变对库中、库尾江段鱼类群落结构的影响较之对库首及其库区上游江段的鱼类群落结构的影响为大。3a 5个江段的15组样本数据的聚类分析的结果也表明,云阳江段和涪陵江段的鱼类群落结构逐渐类似,但这两个江段的鱼类群落结构仍与江津江段的鱼类群落结构存在较大的相似性。这很可能是这些江段在低水位运行时仍然保持一定流水生境,鱼类群落呈现季节性波动的结果^[32]。从群落结构的相似性水平的逐年变动情况来看,也可以发现,5个江段之间的相似性水平呈逐年增加趋势,其相似性水平平均值从2010年的32.66%上升到2012年的40.64%,表明5个监测江段的鱼类群落结构逐渐趋同,各江段之间的群落结构差异性逐渐减少。由于江津江段在调查期间均保持自然流水河道特征,其受蓄水倒灌的影响很小,因此上述相似性水平的逐年变动表明5个监测江段的鱼类群落结构的变动除受蓄水影响以外,还有其他因素如过度捕捞、水域污染等对监测江段的群落结构变动的影响^[33]。整体而言,175 m试验性蓄水对三峡库区鱼类群落结构的影响主要体现在库中和库尾江段,而对库首以及库尾以上的自然河道的影响均相对较小。