酸溶性组分(Acid-soluble extractive,ASE)和酸不溶性组分(Acid-insoluble residue,AIR)特征的变化是凋落物分解的关键过程之一^{[1, 2]}。过去的研究认为凋落物分解初期快速的质量损失主要伴随着可溶性组分的减少，较难流失的酸溶性和酸不溶性组分主要支配后期的分解过程^[1]。越来越多的研究表明，酸溶性和酸不溶性组分的降解发生在凋落物分解的整个过程，且受到冻融循环、干湿交替、淋溶等环境因子的影响^{[3, 4]}。由于林冠截流、遮挡以及风等因素，高山森林林窗中央至林下在冬季往往表现出不同厚度和不同持续时间的天然的雪被覆盖梯度^{[5, 6]}，这些不同厚度的雪被及其在雪被形成期、覆盖期和融化期不同的水热环境、冻融作用和淋溶作用可能显著影响凋落物酸溶性和酸不溶性组分。在雪被覆盖期和融化期，厚型雪被覆盖可能存在相对稳定的水热环境和剧烈的淋溶作用而加速凋落物酸溶性组分的降解和流失；但薄雪被或无雪被覆盖可能存在剧烈的冻结作用和冻融循环对酸不溶性组分产生更强烈的物理破坏作用，促进其降解。目前，仅有的部分研究主要针对凋落物酸溶性组分和酸不溶性组分在不同气候带的差异^[7]；不同物种凋落物酸溶性组分和酸不溶性组分的变化趋势等^{[4, 8]}。迄今并无高山森林天然形成的雪被厚度梯度对凋落物酸溶性和酸不溶性组分的影响研究，这极大地限制了对高山森林生态系统冬季物质循环过程的理解。更为重要的是，近年来全球气候变化日益加剧^{[9, 10]}，必然进一步改变高寒区域雪被格局，进而影响高山森林生态系统的物质循环，但具体机制仍未清楚，亟待深入研究。

川西高山森林是我国西南林区的主体，地处长江上游和青藏高原东缘，作为典型高寒地区，该区11 月—次年4 月具有明显的雪被覆盖和季节性冻融循环过程，并在林窗-林下表现出天然的雪被厚度梯度^[11]。已有的研究表明，冬季不同时期雪被斑块对凋落物分解过程中质量损失、养分释放等具有显著影响^{[12, 13, 14, 15]}，但并未关注对凋落物分解过程中酸溶性和酸不溶性组分的影响，使得凋落物分解过程仍不清晰。为此，以川西高山森林4种典型乔木物种岷江冷杉(Abies faxoniana)、红桦(Betula albo-sinensis)、四川红杉(Larix mastersiana)、方枝柏(Sabina saltuaria)和2 种灌木康定柳(Salix paraplesia)和高山杜鹃(Rhododendron lapponicum)的凋落物为研究对象，在已有研究结果的基础上，进一步认识凋落物分解过程中的酸溶性和酸不溶性组分对雪被及其动态过程的响应，进而揭示气候变化情景下雪被格局变化对高山森林凋落物分解过程的影响，以期为了解气候变化对高山森林生态系统的物质循环和能量流动的影响提供理论依据。

研究区位于四川省阿坝州理县毕棚沟自然保护区(东经102°53′—102°57′，北纬31°14′—31°19′)，海拔2458—4619 m，地处青藏高原东缘到四川盆地的过渡地带，四姑娘山北麓。区域气候属丹巴-松潘半湿润气候，随着海拔上升，气候呈现出暖温带、温带、寒温带、亚寒带和冰冻带的垂直分布规律。依据在该区3个地点连续两年的气象记录，区域内的年平均温度为2—4 ℃，最高气温23.7 ℃，最低温度为-18.1 ℃。1 月和7 月平均温度分别为14.7 ℃和-2.1 ℃。年降雨量随着海拔高度的变化而变化，大约为801—850 mm，绝大多数降雨集中在5—8 月，雪被覆盖时期为11—4 月。冬季较低的气温导致土壤的季节性冻融，土壤季节性冻结期长达4—6 月，为每年11 月初至次年4 月中旬，且初冻和融化期间有着较明显的冻融循环。主要森林植被有岷江冷杉(Abies faxoniana)，红桦(Betula albo-sinensis)、四川红杉(Larix mastersiana)、方枝柏(Sabina saltuaria)等，林下灌木主要有康定柳(Salix paraplesia)、高山杜鹃(Rhododendron lapponicum)、三颗针(Berberis sargentiana)、花楸(Sorbus rufopilosa)、沙棘(Hippophae rhamnoides)等，草本主要有蟹甲草(Cacalia spp.)、冷蕨(Cystopteris montana)、苔草科和莎草科多属等。

2012 年10 月初，分别采集四种乔木岷江冷杉、红桦、四川红杉、方枝柏以及两种灌木康定柳、高山杜鹃地表新鲜凋落叶，风干后分装于尼龙网制备的凋落物袋(大小为20 cm×25 cm，底面的孔径为0.5 mm,上面的孔径为1.0 mm)中，每袋10 g备用。6 种凋落物初始酸溶性组分、酸不溶性组分含量以及LCI指数^{[16, 17]}如表 1所示。

基于前期的调查结果，研究样地设在坡向、坡度相似的原始岷江冷杉林群落内(31°14′ N,102°53′ E，3579—3582 m)，并在其中选取3 个具有代表性的大小约25 m×25 m的林窗，每个林窗间隔大于500 m。沿同一坡向自林窗中央至林下依次按林窗中心(G)、林冠林缘(E)、扩展林缘(C)、林下(U)分别模拟厚型雪被(DS)、中型雪被(MS)、薄型雪被(TS)、无雪被(NS)梯度,每隔3—4 m设置6 个2 m×2 m的小样方以放置不同物种凋落物袋，共72 个样方(6 物种×4 雪被梯度×3 样地)，将备好的凋落物袋平铺于土壤表面，袋间距至少保持为2 cm，以免相互影响。同时，在各梯度处理下埋设纽扣式温度记录器(iButton DS1923-F5,Maxim/Dallas Semiconductor,Sunnyvale,CA,USA)，放置于相应的凋落物袋内，设定每2 h自动记录各雪被覆盖下和大气的温度变化特征(图 1)。

图1 不同雪被梯度凋落物层温度和大气温度动态 (2012 年11 月17 日至2013 年4 月24 日) Fig.1 Dynamics of leaf litter and air temperature under different snow cover conditions from 17 November 2012 to 24 April 2013

图选项

为了解凋落物在冬季雪被形成、覆盖和融化的不同时期的分解特征，分别于雪被形成期(SFS)、雪被覆盖期(SCS)、雪被融化期(SMS)内(即2012 年12 月26 日、2013 年3 月8 日、2013 年4 月24 日)进行采样。每次采样随机从每个样点内分别采集每样地每雪被梯度的6 种凋落物袋各3 袋，3 次采样共648 袋，小心去除泥土杂物和新生根系，分装于密封袋中带回实验室。每次采样，利用钢尺对各样地不同雪被梯度的厚度进行实测。雪被覆盖厚度变化如图 2所示。

图2 不同关键时期内雪被覆盖厚度变化(雪被形成前期、雪被形成期、雪被覆盖期、雪被融化期)(平均值±标准偏差,n = 5) Fig.2 Thickness changes of snow cover in different critical stages(early snow formation stage,snow formation stage,snow cover stage,snow melt stage.) (mean ± SD,n=5) 不同小写字母表示相同分解期不同雪被梯度间差异显著(P < 0.05)，不同大写字母便是相同雪被梯度不同分解时期差异显著(P ＜ 0.05)

图选项

将采集样品在65 ℃ 条件下烘干至恒重，称量凋落物剩余质量。把同一样地同一雪被梯度取回的同一物种样品混合均匀，粉碎，过60 目筛后存放入密封袋内于干燥环境中待测。凋落物酸溶性和酸不溶性组分的测定：利用三氯甲烷进行索氏提取去除非极性组分，再利用蒸馏水通过水浴加热去除水溶性组分，最后利用72% 硫酸提取酸溶性组分，剩余残渣为酸不溶性组分，通过计算质量差值对酸溶性和酸不溶性组分进行定量分析。具体操作为：取于65 ℃烘干并磨碎的样品约1.0000 g，放入干燥折叠滤纸套中，用150 mL三氯甲烷于80 ℃提取约3 h，至提取溶剂为无色即可。继续用100 mL蒸馏水于80 ℃水浴提取1 h，于105 ℃烘干至恒重，称重。加入40 mL 72% 硫酸继续提取3 h，将残渣用蒸馏水洗涤多次，于105 ℃烘干至恒重，称重^{[7, 16]}。凋落物样品所测指标进行3 次平行测定，结果取其平均值。

酸(不)溶性组分相对含量，即ASE(AIR)%=m_t/m₀×100%

酸(不)溶性组分绝对变化量(g)=[m_(t+1)×M_(t+1)/m₀]-[m_t×M_t/m₀]

LCI指数(Lignocellulose index)=AIR%/(ASE%+AIR%)

式中，m_t为某关键时期待测样品中酸(不)溶性组分质量(g)；m₀为某关键时期待测样品总质量(g)；M_t为某关键时期凋落物袋中剩余干重(g)。

数据统计与分析采用SPSS 17.0和Excel完成。采用单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)检验不同雪被梯度、不同时期6 种凋落物在分解过程中酸溶性和酸不溶性组分含量的差异(显著性水平0.05)；采用多变量双因素方差分析(GLM Multivariate)和最小显著差异法(LSD)多重比较冬季不同厚度雪被和物种以及二者交互作用对凋落物酸溶性和酸不溶性组分绝对变化量的影响。

不同雪被梯度下高山森林6 种凋落物ASE的相对含量在整个冬季总体上呈现在雪被覆盖期减小，但在雪被融化期增加的变化趋势(图 3)。在雪被形成期，除康定柳外所有凋落物ASE相对含量总体均表现为随雪被厚度的减小而降低。在雪被覆盖期，方枝柏和岷江冷杉凋落物ASE相对含量呈现随雪被厚度的减小而增加的趋势；四川红杉在TS雪被达到最高值；相对于DS和MS雪被梯度，红桦、康定柳和高山杜鹃凋落物ASE在TS和NS雪被梯度具有较低的相对含量，且均在NS雪被达到最低值。在雪被融化期，方枝柏和岷江冷杉凋落物ASE相对含量仍一致表现为随雪被厚度的减小而增加；四川红杉、红桦和高山杜鹃凋落物ASE相对含量在不同雪被梯度之间虽无显著差异，但均呈现随雪被厚度的减小而降低的趋势；康定柳凋落物在MS雪被梯度达到最低值，在NS达到最高值。

图3 川西高山森林冬季不同采样时期不同雪被梯度下6 种典型凋落物酸溶性组分相对含量(2012 年11 月17 日至2013 年4 月24 日) (平均值±标准偏差,n=3) Fig.3 The percentage of Acid soluble extractive in 6 types of typical leaf litter under different thickness of snow cover in a alpine forest of western Sichuan from 17 November 2012 to 24 April 2013(mean ± SD,n=3) 不同小写字母表示相同分解期不同雪被梯度间差异显著(P ＜ 0.05)

图选项

不同雪被梯度下高山森林6 种凋落物AIR含量在整个冬季总体上呈现增加的变化趋势(图 4)。在雪被形成和覆盖期，方枝柏、岷江冷杉和四川红杉凋落物AIR表现出随雪被厚度的减小而降低的特征；而红桦、康定柳和高山杜鹃表现为随雪被厚度的减小而增加；但红桦和康定柳凋落物AIR均在DS雪被达到最高值，在MS达到最低值。在雪被融化期，方枝柏和岷江冷杉凋落物AIR相对含量分别在DS雪被梯度达到最高值，在NS雪被梯度达到最低值；四川红杉、红桦、康定柳和高山杜鹃凋落物AIR在不同雪被梯度间无显著差异。

图4 川西高山森林冬季不同采样时期不同雪被梯度下6 种典型凋落物酸不溶性组分相对含量(2012 年11 月17 日至2013 年4 月24 日) (平均值±标准偏差,n=3) Fig.4 The percentage of Acid-insoluble residue in 6 types of typical leaf litter under different thickness of snow cover in a alpine forest of western Sichuan from 17 November 2012 to 24 April 2013(mean ± SD,n=3) 不同小写字母表示相同分解期不同雪被梯度间差异显著(P ＜ 0.05)

图选项

不同雪被梯度下高山森林6 种凋落物ASE绝对含量总体呈现在雪被形成和覆盖期减小，在雪被融化期增加的变化趋势(图 5)。在雪被形成期，除方枝柏外所有物种凋落物ASE绝对变化量在不同雪被梯度间均无显著差异；在雪被覆盖期，红桦、康定柳和高山杜鹃凋落物ASE表现出较高的绝对减小量；相对于TS和NS雪被梯度，方枝柏、岷江冷杉和四川红杉凋落物ASE在DS和MS雪被梯度的绝对减小量较高，而红桦、康定柳和高山杜鹃在DS和MS的减小量较低。在雪被融化期，方枝柏、岷江冷杉、四川红杉和红桦凋落物ASE绝对含量在各雪被梯度均有增加的趋势，不同雪被梯度间不存在显著差异但随雪被厚度的减小而表现具有越小增加量的特征；康定柳和高山杜鹃凋落物ASE在TS和NS表现出较高的增加量，且在NS雪被梯度达到最大增加量。经历了一个冬季的分解后，6 种凋落物ASE绝对含量总体均呈现降低的趋势，其方枝柏减少量最大；方枝柏、岷江冷杉和四川红杉凋落物ASE均在DS雪被梯度表现出最大的绝对变化量；而红桦和高山杜鹃凋落物ASE绝对减少量虽然在各雪被梯度无显著差异，但均在NS雪被梯度达到最大值。

图5 川西高山森林冬季不同采样时期不同雪被梯度下6 种典型凋落物酸溶性组分绝对变化量(2012 年11 月17 日至2013 年4 月24 日) (平均值±标准偏差,n=3) Fig.5 The absolute variation of Acid-soluble extractive in 6 types of typical leaf litter under different thickness of snow cover in a alpine forest of western Sichuan from 17 November 2012 to 24 April 2013(mean ± SE,n=3) 不同小写字母表示相同分解期不同雪被梯度间差异显著(P ＜0.05)

图选项

不同雪被梯度下高山森林6 种凋落物AIR绝对含量总体呈现增加的变化趋势(图 6)。在雪被形成期，除红桦外5 种凋落物AIR绝对含量均表现为升高；其中方枝柏、岷江冷杉、四川红杉和红桦凋落物AIR绝对变化量随雪被厚度减小呈现减少的变化特征；康定柳和高山杜鹃凋落物AIR绝对增加量在不同雪被虽无显著差异，但表现出随雪被厚度减小而变大的趋势。在雪被覆盖期，方枝柏、红桦和康定柳凋落物AIR在DS雪被梯度下具有最大的绝对增加量，而高山杜鹃和四川红杉分别在NS、TS雪被梯度表现出最大的绝对增加量；岷江冷杉凋落物AIR绝对含量表现出降低的趋势，但各雪被间无显著差异。在雪被融化期，红桦和康定柳凋落物AIR在DS雪被梯度达到最大的减小量；四川红杉和高山杜鹃凋落物AIR在NS雪被梯度达到最大的绝对变化量；相对于DS和NS雪被梯度，方枝柏和岷江冷杉在MS和TS具有较大的绝对变化量。经过一个冬季的分解后，除岷江冷杉外5 种凋落物AIR绝对变化量在不同雪被梯度间均无显著差异。

图6 川西高山森林冬季不同采样时期不同雪被梯度下6 种典型凋落物酸不溶性组分绝对变化量(2012 年11 月17 日至2013 年4 月24 日) (平均值±标准偏差,n=3) Fig.6 The absolute variation of Acid-insoluble residue in 6 types of typical leaf litter under different thickness of snow cover in a alpine forest of western Sichuan from 17 November 2012 to 24 April 2013(mean ± SE,n=3) 不同小写字母表示相同分解期不同雪被梯度间差异显著(P ＜0.05)

图选项

不同雪被梯度下高山森林6 种凋落物LCI指数总体呈现在雪被形成和覆盖期升高在雪被融化期下降的变化趋势(图 7)。在雪被形成期，初始LCI较高的红桦凋落物呈现下降的趋势，而其它5 种凋落物LCI指数均表现为升高；相对于DS和MS雪被梯度，方枝柏、岷江冷杉、四川红杉、康定柳和高山杜鹃凋落物LCI在TS和NS达到最低值；而红桦凋落物LCI表现为随雪被厚度的减小而越高。在雪被覆盖期，6 种凋落物LCI均有显著的升高，其中方枝柏、岷江冷杉和四川红杉凋落物LCI均表现为随雪被厚度的减小而降低，且DS与NS雪被梯度间存在显著差异；而红桦、康定柳和高山杜鹃凋落物LCI呈现出随雪被厚度的减小而升高的变化特征，且分别在MS、MS和DS雪被梯度达到最低值。在雪被融化期即经历了整个冬季的分解后，6 种凋落物LCI均表现为下降的趋势，其中方枝柏和岷江冷杉凋落物LCI分别在DS雪被梯度达到最高值，而四川红杉、红桦、康定柳和高山杜鹃均在DS达到最低值。

图7 川西高山森林冬季不同采样时期不同雪被梯度下6 种典型凋落物历次LCI指数(2012 年11 月17 日至2013 年4 月24 日) (平均值±标准偏差,n=3) Fig.7 The lignocellulose index(LCI) in 6 types of typical leaf litter under different thickness of snow cover in a alpine forest of western Sichuan from 17 November 2012 to 24 April 2013 (mean ± SD,n=3) 不同小写字母表示相同分解期不同雪被梯度间差异显著(P＜0.05)

图选项

全球气候变化所引起的冬季变暖和极端气候事件等现象正在改变高山森林冬季雪被格局^{[18, 19]}，可能导致对森林凋落物分解等生态学过程的影响^[20]。经历了一个冬季的分解后，除AIR初始含量最高(50.96%)的红桦呈现下降趋势外(表 1)，5 种凋落物AIR绝对含量均表现为增加。6 种凋落物ASE绝对含量总体呈现下降的趋势，其中方枝柏和岷江冷杉的减小量最多，且均在厚型雪被梯度达到最大减少量和最高LCI值。这不仅表明物种差异所代表的凋落物质量因素对冬季凋落物分解过程中ASE和AIR的变化具有显著的影响，也表明不同厚度的雪被覆盖在冬季不同时期所形成的环境因子差异可能改变凋落物质量。

凋落物分解是有关化学、物理以及生物变化，并包含多种有机组分自身不断变化的复杂过程^[1]。在雪被形成过程中，凋落物以养分为主的基质作为分解底物参与分解过程，即可溶性的和低分子量的化合物支配凋落物分解的初始阶段^{[21, 22]}，而ASE作为抵抗性组分并未成为主要的分解对象，因此在凋落物分解的初始阶段，凋落物的质量(养分的可利用性)决定了凋落物的分解，且本研究中的6 种凋落物具有相似的初始ASE含量(表 1)，因此ASE的分解在不同雪被间并未产生显著差异，这与Taylor和Aerts 的研究结论一致^{[23, 24]}。已有研究表明，AIR是凋落物在分解过程中通过结合极少量的可溶性和多数不能水解的有机结构体而形成的，即以不同比例的木质素、角质、蜡质和缩合单宁杂合的动态组分^{[25, 26]}。因此，伴随着凋落物中酸不溶性高分子结构降解形成低分子和以低分子为基底合成复杂的酸不溶性聚合物的过程在整个分解中的同时并持续发生，决定了AIR在不同分解阶段呈现不同的动态变化，Caroline等人^{[4, 27]}通过NMR清楚的表明分解中凋落物抵抗性的增加可能是源于难溶的和不规则的高分子量结构的富集(包括缩合单宁、角质、木质素或变性的木质素)，这与本研究的结果相似，但初始AIR含量高于其它凋落物的红桦表现出了明显不同的变化特征(表 1)，其AIR绝对含量在雪被形成和融化期呈现显著的下降趋势，并在经过一个冬季的分解后，绝对含量下降了1.05 g，说明凋落物质量的差异显著影响了AIR的分解过程(表 2)。在雪被形成期，除红桦外5 种凋落物AIR绝对含量均呈现增加趋势，这是由于凋落物中养分、ASE和未木质化的糖类等物质逐渐分解所产生的小分子结构通过聚合形成AIR^[28]，而红桦凋落物中高比例的初始AIR含量可能为分解提供了更充足的分解基质以弥补低比例的易分解基质的快速消耗，因此较早的呈现下降趋势。但伴随着温度降低和区域内较薄雪被形成，区域内各雪被梯度下的微环境并未形成明显的环境差异，因此各雪梯度间凋落物AIR含量无显著差异。

在雪被覆盖期，6 种凋落物ASE含量均呈现较为显著的下降趋势，而不同厚度雪被覆盖对凋落物AIR绝对变化量的影响具有显著性差异(表 2)。这是由于随着降雪的累积形成的雪被覆盖，为凋落物的分解提供保温环境和相对稳定的水分条件，一方面为凋落物本身的物理、化学和生物变化提供了较适宜的条件；另一方面为雪被下土壤动物和微生物的生存并维持相对活跃的活性提供有利环境^[26]。伴随着凋落物中易利用养分的减少，主要依赖于分解者降解的ASE中的主要成分半纤维素(Hemicellulose)和纤维素(Cellulose)开始先后主导凋落物的分解，而其中半纤维素更易水解且抵抗性弱，例如阿拉伯聚糖类半纤维素表现出很快的消失速率^[1]。因此，凋落物ASE组成的不同可能导致3 种阔叶(红桦、康定柳和高山杜鹃)凋落物ASE绝对减小量表现为显著高于3 种针叶(方枝柏、岷江冷杉和四川红杉)凋落物。随着雪被逐渐累积并稳定覆盖，林窗-林下不同位置所形成的不同厚度雪被覆盖对凋落物分解具有关键作用的微生物种群在数量和结构上有较大差异^[29]，较厚雪被所形成的稳定水热条件为微生物的活动提供适宜条件，促进了分解过程中缩合单宁等产物的形成，从而导致AIR含量的快速增加，这与方枝柏、红桦和康定柳凋落物AIR绝对增加量以及方枝柏、岷江冷杉和四川红杉3 种针叶凋落物ASE绝对减少量均在在DS雪被表现出显著高于其它雪被的结果一致，说明了较厚雪被的覆盖所提供的稳定水热环境为ASE和AIR的变化提供了有利因素，而相对较薄和无雪被覆盖区域更强烈的冻融循环不利于其参与分解过程。相反，红桦、康定柳和高山杜鹃3 种阔叶凋落物ASE均在NS雪被梯度达到最大的绝对减少量，说明冻融循环的物理破坏作用是影响3 种阔叶凋落物ASE分解的关键因素。

在雪被融化期，随着温度的升高(图 1)，凋落物中大量可溶组分通过频繁的冻融循环引起的机械破碎、干湿交替以及剧烈的淋溶作用流失^[30]，因此6 种凋落物ASE的相对含量升高。同时，凋落物中普遍存在的复杂的高分子结构在融化期冻融物理作用的破坏下可能形成小分子酸溶性物质的累积，从而导致凋落物中ASE绝对含量的累积，这与Caroline 发现凋落物ASE含量在整个分解过程中缓慢降低但呈现微量的波动的结果一致^[24]。由于不同厚度雪被经历了不同持续时间以及不同强度的融化过程，导致不同的冻融循环物理破坏和淋溶流失作用于凋落物ASE，因此不同厚度雪被覆盖极显著的影响了雪被融化期凋落物ASE的变化(表 2)。3 种针叶(方枝柏、岷江冷杉和四川红杉)凋落物ASE在较厚的DS雪被下表现出最大的绝对增加量，而3 种阔叶(红桦、康定柳和高山杜鹃)凋落物ASE绝对增加量在NS或TS雪被达到最大值。这充分说明在雪被融化期，厚雪被所具有的更强烈的冻融循环和淋溶作用等因素导致针叶物种凋落物ASE绝对含量呈现更显著的变化。但在大多数凋落物的养分状况下，以木质素为主要底物负责分解酸溶性组分的微生物的建立比其它分解聚合糖类的微生物更加缓慢，因此凋落物AIR分解开始的更晚也相对缓慢。3 种针叶(方枝柏、岷江冷杉和四川红杉)凋落物AIR绝对含量在不同雪被下表现为不同的变化趋势，而3 种阔叶(红桦、康定柳和高山杜鹃)凋落物AIR呈现明显的下降趋势，但各雪被梯度间无显著差异。在雪被融化产生的淋溶作用下，凋落物中可溶性组分减少而ASE组分增加，使分解相对快速的阔叶物种开始以具有更复杂化学结构的有机组分主导分解过程^[27]，这就解释了红桦、康定柳和高山杜鹃凋落物AIR含量的下降。有研究表明，木质素对凋落物分解速率的影响很强，以至于环境因素不仅不能抑制其影响，而且在木质素含量足够高时环境因素的影响会完全消失^{[31, 32]}，以木质素为主的AIR含量在整个冬季不同雪被覆盖下无显著差异也证实了这一观点(表 2)。

以往研究表明凋落物中结构性组分(ASE+AIR)在分解后期达到相似分解速率前选择性的先分解ASE^{[16, 17]}。这种分解模式可能与纤维组分的结构有关，微生物会先选择利用外部有更多可利用结构的组分，当凋落物中没有或少有易利用的碳氢化合物时，微生物群落需建立更适合分解利用AIR的模式。结构中ASE选择性的消失造成了正在分解的凋落物C质量的改变，这种改变能够通过使用表征凋落物中ASE和AIR的相对含量比例的LCI指数[AIR/(ASE+AIR)]来表示^{[16, 17]}。本研究中，6 种凋落物LCI指数均表现出在雪被覆盖期升高并在雪被融化期降低的变化趋势，且雪被梯度分别极显著和显著的影响了凋落物的LCI指数(图 1,表 2)。经过一个冬季的分解后，方枝柏、岷江冷杉和康定柳凋落物在厚型雪被覆盖下具有最高的LCI值，即凋落物抵抗性较高；而红桦，四川红杉和高山杜鹃凋落物LCI指数在各雪被梯度间无显著差异，说明凋落物的抵抗性在经历了不同厚度雪被覆盖的分解后并未产生显著差异。这不仅表明冬季不同厚度雪被覆盖导致的水热条件变化及其冻融格局可以影响凋落物ASE和AIR的冬季分解过程，而且可能通过改变凋落物质量调控整个凋落物分解过程。

综上所述，由于受到物种差异所代表的凋落物质量等因素的显著影响，不同厚度雪被覆盖对6 种凋落物酸溶性和酸不溶性组分含量的影响未表现出一致规律。凋落物酸溶性组分绝对含量在冬季分解中呈现降低趋势，酸不溶性组分绝对含量和表征凋落物抵抗性的LCI指数总体呈现增加趋势。相对于酸不溶性组分，雪被对凋落物冬季分解过程中酸溶性组分的影响更为显著。整个冬季不同雪被梯度对凋落物LCI指数的差异性影响表现在雪被覆盖和融化期，且方枝柏、岷江冷杉和康定柳凋落物LCI指数在冬季分解结束后均在厚型雪被达到最高值，即具有最强的抵抗性。这些结果表明高山森林不同物种凋落物在全球气候变暖导致的冬季雪被覆盖时间和厚度减少情景下，对凋落物分解过程中酸溶性、酸不溶性组分的含量以及凋落物自身质量的影响存在显著性差异，具体机制有待进一步研究。