藏獾(Meles leucurus)属食肉目(Carnivora)鼬科(Mustellids)狗獾属(Meles)，分布于俄罗斯、哈萨克斯坦、蒙古、中国、韩国和朝鲜^[1]。藏獾曾经被认为是欧洲狗獾的一个亚种，近年来的形态学和遗传学研究确认其为一个有效种^{[2, 3]}。在我国除台湾和海南省外，各省均有分布^{[3, 4]}。藏獾善掘洞，且大部分时间在洞内度过，洞穴通常分为主洞穴和临时洞穴，藏獾在主洞穴内睡眠、繁殖以及哺育后代等，洞穴结构的复杂性也可助其躲避敌害、保护幼仔、调节体温、维持稳定微环境及减少寄生虫的滋生^{[5, 6, 7]}。

国外对欧洲狗獾在其洞穴结构构造^[6]、影响洞穴生境选择因素^[8]及洞穴分布与种群的关系^[9]等方面做了大量的研究。英国还在1963年进行了全国狗獾调查^[10]。藏獾在中国分布广泛、种群数量大且对环境变化的耐受度高，因此较少受到关注。洞穴生境选择研究对于评价物种濒危机制、评估生境质量、预测栖息地负载量等具有重要意义^[11]。近年来，张广才岭地区由于人类活动的干扰，森林生态功能受到相当大的破坏，适合藏獾生存的栖息地生境也越来越少，而洞穴更成为一种限制资源。因此，为进一步了解藏獾的生物学及生态学特征，探究不同地区藏獾洞穴生境选择的差异，在张广才岭地区开展了藏獾洞穴生境选择研究，为当地制定保护和种群恢复措施提供依据。

方正林业局位于松花江中游南岸，属长白山脉、小白山系、张广才岭东北麓，地理坐标为128°13′41″—129°33′30″E，45°32′46″—46°09′00″N，总面积220 642 hm²。新风林场位于张广才岭北麓老平坨北坡，方正林业局下部山区，属低山丘陵地貌，海拔400—900 m，平均坡度8°。该区属中温带大陆性季风气候，三江平原长白山气温区，具有明显山地气候特征。年平均气温2.2°C，无霜期115—125 d，年降水量500—540 mm。秋季西伯利亚冷空气活动频繁，气温下降迅速。该区主要土壤为棕色针叶林土，全区覆盖度可达78.6%。本区域的地带性植物是典型红松(Pinus koraiensis)阔叶林，此外主要乔木还有日本落叶松(Larix kaempferi)、水曲柳(Fraxinus mandschurica)、黄菠萝(Phellodendron amurense)、胡桃楸(Juglans mandshurica)等，还有林下灌木如毛榛子(Corylus mandshurica)、溲疏(Deatzia spp.)、忍冬(Lonicer spp.)和刺五加(Acnthoopanax senticosus)，地面分布最多的是苔草(Carex spp.)、木贼(Equisttum hymale)和小叶芹(Aegopodium alpestre)等^[12]。

2008年9月至2009年8月，采用不定宽样线法^{[13, 14]}调查研究区域。设置6条固定样线以覆盖整个研究区域，每条长度8 km，总计48 km。根据所发现洞穴的外部形状、洞口大小、洞内外毛发、粪便、气味及足迹判定是否为藏獾洞穴，对已确定的藏獾洞穴进行测量和记录，测定方法参考徐宏发等^[15]和李伟等^[16]。每组洞穴具有下列特征，至少有1个洞口，洞口平均直径在20 cm以上，洞口周围有很多活动痕迹，同时2个洞口之间有明显的活动路径。如果2个洞口之间的距离超过25 m，则视为2组洞穴^[17]。

洞口直径 藏獾的洞穴由一个或多个洞口组成，洞口大多呈椭圆形，洞口的长、短径之和的1/2作为洞的平均直径。

洞深 第一洞道的长度。

倾角 洞口开挖的方向与水平面的夹角。

总洞数 一组洞穴全部的洞口数量，包括常用洞数、不常用洞数和废弃洞数。

常用洞数 常用洞洞口有大的土堆并且有清晰的使用迹象，如足迹、铺床的材料、粪堆和毛发等。

不常用洞数 藏獾用来临时休息的洞穴。洞口数较少，且洞口只有少量比较陈旧的动物活动痕迹。

废弃洞数 大多数洞口中有蛛网、陈旧的枯叶残枝，表明洞口已被废弃。

以藏獾洞穴为中心设置一个10 m × 10 m样方，记录样方中的植被类型、海拔高度、优势乔木、乔木密度、乔木高度、乔木胸径、乔木距离、郁闭度、灌木密度、灌木高度、灌木距离、植被盖度、距水源距离、距农田距离、人为干扰距离、坡度、坡向和坡位18种生态因子，总计测量了55个利用样方。同时在洞穴样方任意方向上500 m随机设置10 m × 10 m的样方55个，测量同样的参数，作为对照样方。在因子的选取、划分和测定方面参考王正寰等、曾国仕等、杨会涛等^{[18, 19, 20, 21]}。

植被类型 记录样方内的主要植被类型包括，落叶阔叶林、针叶林和针阔混交林。

海拔高度 用全球定位仪(GPS)记录样方的海拔高度。

优势乔木 优势乔木即为一种乔木密度在样方中占所有乔木密度的70％ 以上。主要有红松、蒙古栎(Quecus mongolica)、紫椴(Tilia amurensis)、胡桃楸、黄菠萝、日本落叶松和空地7个类型。

乔木密度 统计样方中乔木的棵数。

乔木高度 测算样方中乔木的平均高度。

乔木胸径 测算样方中乔木的平均胸径。

乔木距离 测算样方中心距最近乔木的距离。

郁闭度 测算样方中乔木树冠覆盖面积与地表面积的比例。

灌木密度 统计样方中灌木的丛数。

灌木高度 测算样方中灌木的平均高度。

灌木距离 测算样方中心距最近灌木的距离。

植被盖度 测算样方中草本的覆盖度。

距水源距离 用全球定位仪(GPS)测算样方到水源的直线距离。

距农田距离 用全球定位仪(GPS)测算样方到农田的直线距离。

人为干扰距离 干扰源主要指居民点、林场、道路等人为干扰较为频繁的地区。用全球定位仪(GPS)测算样方到干扰源的直线距离。

坡度 利用65式军用罗盘仪测量样方所在地的坡度。

坡向 根据洞穴所在的坡面朝向，将坡向分为3类。阳坡，247.5°—337.5°；阴坡，67.5°—157.5°；半阴半阳坡，337.5°—67.5°和157.5°—247.5°。

坡位 将山坡纵向分为3部分，上1/3为上坡位，中间1/3为中坡位，下1/3为下坡位。

利用SPSS19.0对数据进行分析。采用单个样本的Kolmogorov-Smirnov Test检验海拔高度、乔木密度、乔木高度、乔木胸径、乔木距离、郁闭度、灌木密度、灌木高度、灌木距离、植被盖度、距水源距离、距农田距离、人为干扰距离、坡度14种数值型生态因子的数据是否呈正态分布。利用卡方检验分析植被类型、优势乔木、坡向和坡位4种非数值型生态因子的选择上是否存在差异。利用t检验海拔、乔木密度、植被盖度的差异性进行分析，利用非参数估计中的2个独立样本的Mann-Whitey U检验对剩余的12种数值型生态因子的差异进行分析。利用资源选择函数分析生境中不同因子对藏獾洞穴生境选择的影响和综合作用，反映藏獾洞穴对每个生境因子的偏好^{[22, 23, 24]}。

在研究中，共记录了55组藏獾洞穴，藏獾洞口平均直径为(27.40±7.15)cm，洞深平均为(84.18±22.04)cm，倾角平均为(26.36±9.10)°，洞口总数=3.02常用洞数+0.80不常用洞数+0.56废弃洞数(表 1)。

采用单个样本的Kolmogorov-Smirnov Test检验海拔高度、乔木密度、乔木高度、乔木胸径、乔木距离、郁闭度、灌木密度、灌木高度、灌木距离、植被盖度、距水源距离、距农田距离、人为干扰距离、坡度14种数值型生态因子的数据是否呈正态分布，经检验海拔、乔木密度、植被盖度符合正态分布，其余数据均不符合正态分布(P ＜ 0.05)(表 2)。

卡方检验表明藏獾洞穴的利用样方和对照样方在坡位(χ² = 58.597，df = 2，P ≤0.001)和坡向(χ² = 16.257，df = 2，P ≤0.001)2种生态因子上差异极显著，而在植被类型(χ² = 3.667，df = 2，P = 0.160)和优势乔木(χ² =3.036，df = 9，P = 0.219)上没有显著的差异性。t检验表明，利用样方和对照样方之间在海拔、乔木密度均无显著差异(P ＞0.05)。在植被盖度上差异极显著(P ≤0.001)。

Mann-Whitey U检验表明，藏獾洞穴的利用样方和对照样方在乔木距离、郁闭度、灌木密度、灌木距离、距水源距离、距农田距离、人为干扰距离和坡度上差异极显著(P ≤0.001)，而乔木高度、乔木胸径和灌木高度无显著差异(P >0.05)，相对于对照样方而言，藏獾洞穴更偏爱选择郁闭度和植被盖度小，灌木密度大、距离近，乔木距离远，距水源和农田近、人为干扰距离远，坡度较缓、向阳、中坡位的生境(表 3)。

单个样本的Kolmogorov-Smirnov Test对藏獾洞穴生境18个变量检验显示只有海拔(z=0.752，P=0.623)、乔木密度(z=1.235，P=0.095)和植被盖度(z=0.844，P=0.474)3个变量符合正态分布，因此使用Spearman秩相关检验。结果显示，植被盖度与乔木距离、坡向，坡向与乔木距离之间相关性显著(B>0.5)(表 4)，其他变量相关系数绝对值未达到0.5或者未达到显著性水平(P<0.05)，没有自相关现象。因为生态因子的独立性和代表性，将与其相关的生态因子(乔木距离)去除，其他因子输入逻辑斯蒂回归模型。

回归模型显示仅有植被盖度、距水源距离、坡度和坡向4项的回归系数达到显著水平(表 5)。用植被盖度、距水源距离、坡度和坡向4个变量建立的资源选择函数为：logit(p)=246.980-1.059×植被盖度-0.703×距水源距离-1.403×坡度-45.005×坡向。如前所述，藏獾洞穴对生境的选择概率为：P=e^logit(p)/1+e^{logit(p )}。经计算得出模型的正确预测率为93.9%，可以认为模型能够很好的反映洞穴生境选择的基本情况。

洞穴对动物抵抗不良自然气候、躲避天敌以及繁殖提供了庇护场所。因此，洞穴的内部结构、性能和地理位置的选择对洞穴发挥上述功能具有非常重要的意义^{[25, 26, 27]}。与其他多数掘洞动物相比，藏獾洞穴在大小、结构复杂性和构造多样性上明显不同^[27]。调查发现该地区藏獾洞穴规模与其他地区相比较小^{[15, 16]}，可能与藏獾家族群的大小、藏獾体型大小和受干扰程度等有关，需进一步确定。统计结果显示洞口平均直径为(27.40±7.15)cm，从洞口大小来看，生活在张广才岭的藏獾与欧洲狗獾的大小相似。从外观看，洞口多为斜向型，多隐藏在刺五加灌丛中，难于被敌害及人类发现，其中大型洞口主要是由于藏獾频繁地进出而造成的。藏獾洞穴由多个洞口组成，有研究表明，使用多洞穴能够使哺乳期的雌性远离其他有侵略性的家族成员^[28]，也可防御外寄生虫的感染^{[29, 30]}，并且利于通风^[31]。

洞穴生境选择利用综合体现了该物种对环境、生态、生理等诸方面的要求和适应^[32]。藏獾的适应能力强，在不同地区，藏獾洞穴对生境的选择也会发生种内的适应性变化。上海藏獾一般选择农村居民宅基地后院土丘的竹林或低山丘陵的竹林建巢^[16]。在盐城保护区，藏獾洞穴主要建立在荒弃的海堤上^[15]。通过对该研究结果的分析可以看出，藏獾偏爱选择在灌木密度大、距离近，距水源和农田近、人为干扰距离远，坡度较缓、向阳、中坡位的地方掘洞(表 3)。动物对生境的选择以食物、水和隐蔽这三大要素为中心^[33]。但藏獾在掘洞时还要同时兼顾到洞穴的稳固性、通风性、舒适性和便捷性。洞穴附近生长着较多的刺五加等灌木，既可以阻止天敌人类的干扰，又可以对藏獾洞穴的隐蔽产生很大的作用。经常使用的洞口，一般在洞口有很好的植被遮蔽。藏獾的警觉性很高，一旦发现洞口有异常情况，就舍弃该洞。充足的灌木枝条还可用做铺床材料。藏獾在选择觅食场所时也兼顾其掘洞的需要，灌木丛中果实丰富，在地下还可以采食到大量昆虫和蚯蚓，还有少量鼠类在附近活动，都吸引藏獾在此掘洞。调查中发现，洞穴与藏獾取食地之间往往形成一条明显的走廊。为了获得充足的水分，藏獾会选择在河流附近掘洞，但距河床较远，考虑到了掘洞时土壤的粘合性和可塑性，也可防止受到雨水洪流的冲刷。与对照样方相比，藏獾偏好选择在距农田较近的地方掘洞。在英国东南部^[34]的调查中也发现，藏獾掘洞的困难程度随着距农田距离的增加而增加。

坡度、坡向等地形因子是藏獾选择洞穴时重要的生境因子。在脊椎动物建立洞穴或巢穴的防御预算中，能量消耗是重点考虑因素^[35]，而且与其他鼬科动物相比，藏獾运动能力相对较差，特别是纵向运动能力更差^{[36, 37]}，藏獾在缓坡不仅可以消耗最少的能量挖掘到沙质土壤层或足够的深度来获得大小合适的洞穴房间^[17]，还便于推动挖掘出的土壤。在东北地区，藏獾洞穴多营造在背风的阳坡，这样既可以增加洞穴的光照和温度，保持洞穴的通风干燥(潮湿的洞穴易使藏獾皮毛滋生寄生虫，在冬季更可能致其冻死)，又可以阻挡冬天寒冷的东北风的袭击，降低温度调节代谢的消耗，同时在阳坡还可以获取浆果、坚果、狗枣猕猴桃(Actinidia kolomikta)等食物，便于藏獾储存更多的脂肪，保障藏獾安全的度过严寒而漫长的冬天。新风林场处于低山丘陵地带，地势高，干扰相对较弱。人们居住、耕作等活动主要集中在下坡位，对藏獾的干扰最为严重，到了秋季，农民会到上坡位采集野果和山菇，加重了对藏獾活动的干扰。因此为了躲避当地人类的干扰，藏獾洞穴多营造在中坡位，高于地下水位线，可防止洞穴因灌水而被冲塌。

致谢： Chen Huapeng博士帮助修改英文摘要，特此致谢。