森林火灾具有突发性强,难于扑救的特点。20世纪末,全球约有640万hm²的森林因森林火灾的发生而遭受巨大的影响^[1],其中我国森林火灾受害的比率远高于世界平均水平。据统计,1950—2012年,我国平均每年森林火灾12670次,受害森林面积60.4万hm^{2[2, 3]}。因此,森林火灾的预防和扑救一直都是我国林业工作中的重点和难点。

森林火灾的发生要具备三要素：森林可燃物、助燃物(氧气)和一定的温度^[4]。其中森林可燃物是物质基础,同时也是森林火灾发生的首要条件^[5]。与火源、火环境相比,森林可燃物更易于进行人为管理^[6]。因此,对森林可燃物进行有效的调控对减少火灾发生和潜在危害均具有重要的意义^{[7, 8, 9]}。早在20世纪 20年代,就有学者提出通过调控森林可燃物负荷量,可以有效地控制和减少森林火灾的发生^[10]。近年来,随着我国人工林面积的迅速增加,森林抚育工作的滞后,使得很多地区的森林可燃物负荷量超过临界阈值。一旦遇到火源,极易发生重、特大森林火灾,将会给林区人民的生命财产带来巨大损失,给自然资源及生态环境造成巨大破坏^[11]。因此,通过对可燃物的调查,采取相应的调控措施,对减少火灾的发生具有重要的意义^[12]。

可燃物调控的方法主要有机械处理和计划烧除等方法^{[13, 14]},此外,还可以通过营林抚育、防火带营造等方法改变可燃物空间结构,从而减少火灾的发生^{[15, 16]}。可燃物调控会改变林分郁闭度,改变林内环境^[17],从而对林下植被及环境产生影响。有研究表明,长期间断性的计划烧除会减少植物细根的长度、对地下生物量和土壤的养分循环都有一定程度的负面影响^{[18, 19]}。因此,在可燃物调控过程中,不仅要达到减少可燃物载量、降低潜在火强度的目的,更需要考虑对林地环境的生态影响。目前,关于可燃物调控及其影响的研究多集中林火干扰对植被更新^[20]及对野生动物的影响方面^[21],而对可燃物调控措施对林下植被的多样性及光合特性影响方面研究较少。北京西山地区森林资源丰富,是首都主要的生态屏障。由于该地区春季干旱多风、可燃物干燥,游客较多,发生人为火的频率较高^[22]。油松(Pinus tabulaeformis)作为华北地区典型的针叶树种,北京的乡土树种,在该地区分布广泛。已有研究表明,油松林的地表可燃物负荷量约是侧柏林的两倍^[23],而且油松枝叶的油脂含量较高,属于易燃林分,因此,对油松林开展森林可燃物调控及其影响评价研究对研究地区的森林可燃物管理具有重要意义。本研究拟选取北京西山林场典型油松林分,通过设立处理样地及对照林分,基于样地野外调查和有关光合生理特性测定,比较研究以修枝和割灌为主的调控措施,对油松林可燃物载量,地表植被生物多样性以及优势种的光合生理响应的影响。

研究地点选在北京西山试验林场。北京西山地区属于暖温带半湿润大陆性季风气候区,地理坐标为39°54′N,116°28′E,总面积5931hm²,森林覆盖率92.32%。山区最高海拔800 m,年平均气温9—11℃,无霜期为150 —200 d,年平均降水量660 mm。土壤类型为山地褐土,土层浅薄(约30—60 cm)^{[24, 25]}。

北京西山地区植被种类丰富,植物种类约250种,分属73科。乔木、灌木、草本种类基本涵盖了华北地区的所有常见类型,具有较好的代表性^[26]。主要乔木树种包括：油松(Pinus tabulaeformis)、侧柏(Platycladus orientalis)、栓皮栎(Quercus variabilis)、刺槐(Robinia pseudoacacis)等。灌木植被类型主要包括：孩儿拳头(Grewiabiloba var. parviflora)、酸枣(Ziziphus jujuba)、荆条(Vitex negundo var. heterophylla)、胡枝子(Lespedeza bicolor)、黑枣(Diospyros lotus)等^[27]。草本植被类型主要包括：荩草(Arthraxon hispidus)、隐子草(Cleistogenes squarrosa)、紫花地丁(Viola philippica)、细叶苔草(Carex stenophylla)、铁杆蒿(Artemisia sacrorum)等。

2012年3—4月,在北京西山林场,挑选具有代表性的人工油松林,基于立地条件(如坡度、坡向和海拔等),选择林相齐整、人为干扰小的地段设置4块20m×20m的标准地,记录样地的地理位置、坡度、坡向、海拔等立地条件。通过野外调查,测定并记录乔木层树种类型、株数、郁闭度、树高、胸径、冠幅、冠长、第1死枝高、第1活枝高等因素。可燃物调查主要包括灌木(幼树)层和地被枯枝落叶层^[28]。在样地对角线上设置3块1m×lm的小样方,用纸袋对样方内的地表可燃物按照1h时滞(直径＜0. 64 cm)、10 h时滞(0. 64 cm≤直径≤2. 54 cm)、100 h时滞(2. 54 cm＜直径≤7. 62 cm)的标准分级采集^[29]。在野外取样测其湿重,带回实验室烘干,并测定含水率,用于计算可燃物的负荷量。

依据4块油松林林分特征和可燃物垂直分布特征,并且结合西山林场防火季营林抚育的相关措施,制定了以下可燃物调控方法^[30]。分别采取CK(对照)、P1(割灌)、P2(修枝3m以下和割灌)、P3(修枝4m以下和割灌)4种不同的处理措施(表 1),为比较林下灌木的光合特性以及林下生物多样性的差异提供重要的依据。

选取常用的α-多样性特征方法对调控林分及对照林分的灌木层和草本层进行测定。主要指标包括：物种丰富度指标、多样性指标、优势度指标、均匀度指标等。在分析中,多样性指数用Shannon-Wiener多样性指数(H)计算,优势度用Simpson指数(D)计算,均匀度用Pielou均匀度指数(J)计算^[31],并将上述指标的计算结果在SPSS软件中采用单因素方差分析进行差异性检验(P<0.05)。

群落中不同生长型对群落的结构、功能、生产力、动态和稳定性等方面的贡献是不同的,简单地将不同生长型的多样性指数累加缺乏说服力,因而本实验对不同生长型的多样性指数进行加权计算^[32]。

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式中,C为群落的总盖度(C=∑C_i)(i=1灌木层；i=2草本层),H为群落各生长型的平均高度(H=∑H_i),(i=1灌木层；i=2草本层),C_i为第i个生长型的盖度；H_i为第i个生长型的平均高度,利用群落中灌、草本层结合加权参数对群落总体多样性进行计算^[33]。

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式中,W_i为为群落第i个生长型多样性指数的加权参数；D_i为第i个生长型多样性(i=1灌木层；i=2草本层)

在可燃物调控实施后,本研究选择长势差异不大的孩儿拳头(Grewiabiloba var. parviflora)和黑枣(Piospyros lotus)两种植被作为优势灌木来做相应的光合测定研究。于当年植物生长旺季(8月中旬),对林分林下植物进行光合生理特性的测定。2012年8月18—22日每天9:00—11:00进行光响应曲线的测定,测定时选择晴天,因为此时孩儿拳头和黑枣处于生长旺盛时期,每一种灌木选取3—4个叶片,并且进行3次重复测定。为减少实验误差,两灌木采用平行测定。

光响应曲线测定：仪器采用Li-6400型便携式光合作用测定系统,开放式气路,设定温度为25℃,CO₂浓度控制为400μmol/mol,光响应曲线设定光合有效辐射(PAR)梯度为1600、1400、1200、1000、800、600、300、150、100、50、20、0μmol m^-2 s^-1,共12个梯度值,进行林下优势灌木光响应曲线的测定^[34]。利用LED红蓝光源测定梯度光照强度下,不同遮荫处理和全光照的净光合速率,绘制P_n-PAR(光合-光响应)曲线。根据光合-光响应曲线拟合的对数方程求得光补偿点(LCP),光饱和点(LSP)、暗呼吸速率(DR)及最大净光合速率(P_max)。比较不同光环境下光补偿点、光饱和点、暗呼吸速率及最大净光合速率的差异。将光合光响应曲线在低光量子通量密度下的净光合速率做直线回归,求得各遮荫程度的表观量子效率(AQY)^[35]。

(1)可燃物负荷量及垂直分布特征 Excel统计计算,并绘制可燃物垂直分布图。

(2)生物多样性指标 Excel进行基础数据的整理,再采用SPSS数理统计软件进行各项指标的计算,并采用单因素方差分析(one-way ANOVA)进行差异性检验。

(3)光合特性指标 Excel进行基础数据的整理,并用SPSS软件进行相关指标的计算。

对选定的4个油松林样地的林分特征进行调查,并对调查结果进行计算分析(表 2)。

计算油松林样地Ⅰ、Ⅱ各层可燃物负荷量,得到可燃物负荷量垂直分布特征(图 1)。

图 1 油松样地Ⅰ、Ⅱ可燃物垂直分布特征 Fig.1 Vertical distribution characteristics of flammable fuel in Pinus tabulaeformis plotⅠ and plot Ⅱ

图选项

油松样地Ⅰ垂直高度0—3m层的可燃物(地表可燃物和灌木可燃物)负荷量最大(851.70g/m²),占总体可燃物负荷量的37.43%。3—4m层(乔木枯枝和乔木活枝)与8—9m层(乔木活枝)的可燃物负荷量最小,分别为58.43、96.04 g/m²。3—4、4—5m和5—6m层可燃物主要由乔木活枝和乔木枯枝组成,而高度6m以上均为乔木活枝可燃物。样地Ⅱ与样地Ⅰ表现出相同的格局。0—3m层的可燃物负荷量最大,3—4m和9—10m层的负荷量最小,而3—4m层可燃物则为乔木枯枝(图 1)。

计算油松林样地Ⅲ、Ⅳ各层可燃物负荷量,得到可燃物负荷量垂直分布特征(图 2)。

图 2 油松样地Ⅲ、Ⅳ可燃物垂直分布特征 Fig.2 Vertical distribution characteristics of flammable fuel in Pinus tabulaeformis plot Ⅲ and plot Ⅳ

图选项

在油松样地Ⅲ中,随着高度的增加,可燃物负荷量表现出减少的趋势。垂直高度0—3m层的可燃物(地标枯落物、灌木可燃物、少量乔木枯枝可燃物以及乔木活枝可燃物)负荷量最大(1381.77 g/m²),占总体可燃物的42.25%。3—4m层(乔木枯枝和乔木活枝),4—5m,5—6m,6—7m层(乔木活枝)可燃物负荷量逐渐减少,分别为545.28、511.18、454.47、382.34 g/m²。样地Ⅳ与样地Ⅲ呈现相同的格局。0—3m层可燃物负荷量最大,3m以上逐层递减(图 2)。

依据上述油松林可燃物负荷量垂直分布的相关图形和参数,由此可知：①油松样地在0—3m层可燃物负荷量分布最大,其中地表枯枝落叶层占较大的比例,这表明此类型林分内发生地表火的可能性较大；分布在4—7m层的可燃物主要包括乔木枯枝、乔木活枝,所以在此区域内地表火容易衍生为树冠火,导致乔木层遭到较大的损毁。②乔木枯枝可燃物主要集中于3—6m层,并且负荷量不高。③大部分油松样地,3—9m之间的可燃物分布呈单峰值的表现形式,在乔木层中间高度的位置达到最大值。因此,在乔木的中下层采取相应的调控措施,能够有效的隔断地表火向树冠火蔓延。

(1)油松林下灌木层和草本层多样性特征

通过调查分析和计算,得到不同调控程度油松林林下灌木层和草本层生物多样性(表 3)。

调控林分P1、P2、P3的灌木层物种多样性和物种优势度均高于对照林分,并且呈现出增加的趋势。其中P2、P3灌木层物种优势度与对照林分均差异显著(P<0.05),P3林分的物种多样性最高,与对照相比差异显著(P<0.05)。而4种不同调控程度下林分的物种丰富度差异不大,只有1—2个物种类型的增加或减少。P1、P2与对照林分均匀度指数相似,而P3与对照林分差异显著(P<0.05,表 3)。

调控林分P1、P2、P3的草本层物种丰富度、物种多样性、物种优势度以及物种均匀度均高于对照林分。除物种丰富度外,与对照林分相比,均差异显著(P<0.05)。油松林下可燃物调控后林下物种丰富度表现出显著的变化,调控程度的差异导致物种丰富度增加的幅度不同。其中调控方案P1、P2呈现上升趋势,P3则表现为相反的趋势。

(2)油松林下群落总体的多样性特征

通过对加权参数的计算,得出4种不同调控下林型下灌木层与草本层的加权参数(表 4)。

由此计算出林下群落总体多样性指数测度结果(图 3)。

图 3 不同调控下群落总体多样性比较 Fig.3 Comparison of species diversity under the different control

图选项

3个不同调控后的林分的群落多样性与对照林分相比,S、H均增加,且随着调控的变化,多样性指数呈现增加的趋势。而所有调控措施的J、D与对照的差异不显著。可能原因：对乔木的修枝措施改变了林分郁闭度,增加了林下的光照强度和光照面积,促进阳生植被的迁入和它的生长；同时,修枝割灌的实施有助于改变林下植被的种间竞争和种类竞争,使阳生植物的种间优势度增加,从而导致了林下群落多样性指数发生改变。林下环境的温度、植被含水率、土壤湿度、温度的改变都可能影响着林下植被生物多样性的改变。

对油松林林下孩儿拳头和黑枣进行光合作用的测定,得出主要光合生理特性指标(表 5)。

与对照林相比,不同调控措施后林分下的孩儿拳头和黑枣表观量子效率均较低,而光补偿点、光饱和点、暗呼吸和最大净光合速率则较高。表明采取一定的调控措施可促进林下两种植被的生长。

对两种植被进行光响应曲线的测定,得出光响应拟合曲线(图 4)。

图 4 不同光照强度下孩儿拳头和黑枣的净光合速率 Fig.4 Net photosynthetic rate of Grewiabiloba and Piospyros lotus under differentphoto synthetically active radiations (PAR)

图选项

3种不同调控后的油松林下孩儿拳头的P_n(净光合速率)值均大于对照林分的P_n值,最大净光合速率在P2调控下最大(图 4)。3种调控后的油松林下黑枣的P_n值的变化趋势为：P3＞P2＞P2＞CK,其中在P3调控下,植物的净光合速率变化最明显(图 4)。

本研究采用的主要调控技术是修枝和割灌,辅助调控技术是人工清理地表枯落物。其中修枝高度的选择一方面是根据调查林分树种的平均高度、乔木活枝高度、乔木死枝高度来确立；另一方面结合林场防火规程的可燃物处理要求来确立,西山林场在防火调控处理时,主要以3m和4m作为常用的修枝高度^[36]。

3 种不同调控后的林分的群落多样性与对照林分相比,S、H均增加,且随着调控的变化,多样性指数呈现增加的趋势。主要由于调控措施的实施改变了林分郁闭度,增加了林下的光照强度和光照面积,使阳生植物的种间优势度增加,进而改变林下群落多样性指数^{[37, 38]}。然而,林下植被生物多样性的改变与林下环境的温度、植被含水率、土壤湿度、温度等因素有着直接的关系^[39]。因此,今后的研究应更多的将影响林下植被生物多样性的因子联系起来去比较森林可燃物调控措施的影响。

本研究中,通过采取不同的调控措施(修枝和割灌),改变了光照的条件,不同调控措施条件后的林分与对照林分相比,林下优势灌木(孩儿拳头和黑枣)表观量子效率均较低,而光补偿点、光饱和点、暗呼吸和最大净光合速率则较高。Walter和Field对生长在开阔空间内的胡椒叶(Piper auritum)和遮阴环境下的胡椒叶(Piper hispidum)光适应性的研究表明,生长的在强光环境下的植株,其叶片通常具有较高的光饱和点和最大光合速率,同时也具有较高的呼吸消耗^[40]；霍常富也在水曲柳苗木光合特性的研究中发现同样的结果^[41]。而Sims等的研究发现,在弱光环境中的生长植株,一般具有较高的表观量子效率,而具有较低的光补偿点和最大光合速率低^[42]。因此,可燃物调控改变了林内环境,增加了光照条件,从而促进了林下植被的更新。

可燃物调控作为林火管理的重要内容,已经从定性研究向定量研究的方向过渡。本研究在可燃物调控以及调控后影响评价方面进行了初步探讨,为研究地区森林可燃物的科学调控及管理提供一定理论依据。