2015, Vol. 35文章信息
- 赵爽, 宋博, 侯笑云, 丁圣彦, 汤茜
- ZHAO Shuang, SONG Bo, HOU Xiaoyun, DING Shengyan, TANG Qian
- 黄河下游农业景观中不同生境类型地表节肢动物优势类群
- Research of the dominant group of ground arthropods in the agro-landscape along the lower reaches of the Yellow River
- 生态学报, 2015, 35(13): 4398-4407
- Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(13): 4398-4407
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201410192052
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文章历史
- 收稿日期：2014-10-19
- 修订日期：2015-03-25
2. 河南大学环境与规划学院, 开封 475004;
3. 河南大学生态科学与技术研究所, 开封 475004
2. College of Environment and Planning, Henan University, Kaifeng 475004, China;
3. Institute of Ecological Science and Technology, Henan University, Kaifeng 475004, China
农业景观是半自然生境(如农田边界、林地、树篱等)和集约化农用地组成的景观镶嵌体[1],是一个研究类群多度影响因素比较理想的区域[2, 3]。一些情况下,低集约化农业景观甚至较自然景观能够维持更高的生物多样性[4],而生物多样性的存在对生态系统服务的形成和维持都很重要[5],但是大部分地区的生物多样性呈现下降趋势[6, 7, 8],且还没有充分的数据解释下降原因[9, 10],因此生物多样性的保护越来越受到重视[11]。节肢动物是陆地生态系统重要的组成部分,国内外学者对不同生态系统的节肢动物进行了大量的研究[12, 13, 14],在农业景观中的研究发现由于半自然生境的存在而形成的异质性农业景观,对于节肢动物多样性的保护具有重要意义[15, 16, 17]。
Wolter等指出,指示种的研究集中在草原生态系统和森林生态系统中,农业生态系统中的研究尚显薄弱[18]。节肢动物是常用的指示类群,但不同生态系统的指示类群存在较大差异,如南太平洋岛屿的某些蝇类,可指示其授粉植物的多样性[19]；蝴蝶的时空分布特征可以反映不同的景观格局[20]；步甲对环境因素如温度、湿度等十分敏感,可以作为环境指示生物[21]。
生物多样性指示种是指一组分类单元,其多样性能够反映其他分类单元的多样性大小,用于估计特定地区分类单元的多样性以及监测多样性的变化[22]。节肢动物是研究指示种的热点,占所有指示种研究的15%[23]。在区域尺度上,以生物多样性指示种代替地表节肢动物类群,可以有效的开展生物多样性的保护工作。但是,在黄河下游农业景观中,关于利用优势类群监测不同生境类型地表节肢动物多样性的变化,报道较少。
由于一定程度上指示种的多样性可以反映整个地表节肢动物群落的多样性,因此在研究条件、时间有限的情况下可以利用指示种的多样性代替地表节肢动物群落进行生物多样性的研究。鉴于此,以黄河下游农业景观为研究区,分别在农田、林地、树篱和沟渠生境中设置样地,并在农田生境中设置不同的空间尺度,通过调查地表节肢动物类群数量特征及其多样性,从生境类型和尺度大小两方面,(1)分析不同生境类型样地中地表节肢动物优势类群组成与分布；(2)辨识不同生境中地表节肢动物生物多样性指示类群；(3)探讨不同生境中优势类群之间的相互关系；(4)研究农田生境中3个尺度上优势类群的相互关系,旨在通过指示类群的研究确定该区域不同生境和尺度上多样性指示类群,为该区域农业景观生物多样性的保护、管理及其合理利用提供依据。
1 研究区域概况研究区位于河南省新乡市封丘县(34°53′—35°14′ N,114°14′—114°46′ E,海拔65—72.5 m),是黄河下游典型的农业区,全国的商品粮基地县之一。该区域属于暖温带大陆性季风气候,年平均气温在13.5—14.5 ℃,年平均降水量615.1 mm。土壤类型以潮土为主。地貌为黄河冲积平原,形态复杂,沙岗、平原、洼地兼有。近年来,随着人为干扰强度的增加,景观类型发生了较大的变化,地带性植被落叶阔叶林几无存在,取而代之的是大面积分布的农田(包括旱田、水田和设施农业等)[24],面积约占全县总面积的66.4%。林地多呈斑块状散布在农田中和居民点周边,以人工种植的杨树林为主；沟渠为旧的灌溉用渠,现多已干涸弃用或季节性存水；树篱多呈线状分布在道路与沟渠之间。人为干扰强度的大小为农田 > 树篱 > 沟渠 > 林地。
2 研究方法 2.1 样地设置与取样在研究区选取了1个典型样带,按照农田、林地、树篱和沟渠4种生境类型分别设置34个调查样地(图 1)。每个样地中选取5个典型样方,其中农田生境设置农田A和农田B两块农田进行重复采样,每个样方之间间隔至少10 m。并以农田采样点为核心进行尺度分析,以农田采样点所在的农田斑块面积的平均值(3.6 hm2)作为尺度1,以农田采样点为中心包括四种生境类型在内的最小面积的最大值(14 hm2)作为尺度2,由于在一个农田采样点附近设置农田A和农田B两块农田进行重复采样,所以尺度3设置为28 hm2。
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| 图 1 研究区采样点示意图———以农田为例 Fig.1 Distribution map of farmland sampling sites in the study area |
采用陷阱捕获法调查地表节肢动物。陷阱采用PP塑料杯(口径7.8 cm,底径6 cm,深17.5 cm,容积500 mL),将其埋入地表中,杯口与地表齐平,其中放置150—200 mL 20%浓度乙二醇和1滴洗涤剂。取样时间为2013年5月,在野外布设6 d后收回,立即将各陷阱中捕获到的物种按对应样点编号放入含75%酒精的10 mL带盖离心管中保存,并尽快在实验室进行鉴定分类。标本鉴定主要参照《中国土壤动物检索图鉴》、《昆虫分类学》等分类系统[25, 26]。
2.2 数据处理用地表节肢动物的丰富度和多度来代表地表节肢动物的多样性,其中以样地内出现的物种数目来表示地表节肢动物丰富度,以样地内出现的物种个体数量来表示地表节肢动物多度。一般情况下多度与丰富度之间显著相关[27],且在本研究中地表节肢动物多度与丰富度呈显著正相关(P < 0.05),故采用地表节肢动物多度代表地表节肢动物多样性作为不同生境中相关性分析的数据。农田生境的尺度分析按照尺度1取农田采样点A和农田采样点B地表节肢动物多度的平均值,尺度2取农田A和农田B地表节肢动物的多度值,尺度3取农田A和农田B地表节肢动物多度值的加和[12]。
在SPSS中用ln函数置换统计数据,之后用R软件[28]中Pearson分析地表节肢动物群落的相关性(用Shapiro-Wilk对数据进行检验,如果数据不符合正态分布则用Spearman相关排列代替Pearson),使用95％置信系数的区间和相关性程度(P值)来比较不同生境内和农田3个尺度上优势类群之间和优势类群与整个地表节肢动物群落的相关性大小。
3 结果与分析 3.1 地表节肢动物多度分布2013年5月对河南省新乡市封丘县典型农区的地表节肢动物进行取样调查,共捕获地表节肢动物17个目总计11172头,选取多度大于总捕获数10%的物种为优势类群进行研究,即膜翅目(Hymenoptera)(4432头,占捕获总数的39.67%)、鞘翅目(Coleoptera)(1664头,占捕获总数的14.89%)和蜘蛛目(Araneae)(1530头,占捕获总数的13.70%)(图 2)。
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| 图 2 地表节肢动物多度 Fig.2 Abundance of ground arthropod |
农田生境(包括农田A和农田B)共捕获2070头,分属14目。常见类群为膜翅目(768头,占所有样地捕获总数的37.11%),鞘翅目(430头,占所有样地捕获总数的20.77%),蜘蛛目(341头,占所有样地捕获总数的16.47%),双翅目(Diptera)(323头,占所有样地捕获总数的15.61%),有6个目的个体数均小于10头。林地生境共捕获2930头,分属17目；常见类群为膜翅目(1216头,占所有样地捕获总数的41.51%),鞘翅目(483头,占所有样地捕获总数的16.48%),端足目(Amphipoda)(311头,占所有样地捕获总数的10.61%),蜘蛛目(298头,占所有样地捕获总数的10.17%)；有6个目的个体数均小于10头。沟渠生境共捕获3261头,分属16目；常见类群为膜翅目(925头,占所有样地捕获总数的28.37%),圆马陆目(Sphaerotheriida)(703头,占所有样地捕获总数的21.56%),蜘蛛目(529头,占所有样地捕获总数的16.22%),鞘翅目(449头,占所有样地捕获总数的13.77%)；有4个目的个体数均小于10头。树篱生境共捕获2911头,分属12目；常见类群为膜翅目(1523头,占所有样地捕获总数的52.32%),蜘蛛目(362头,占所有样地捕获总数的12.44%),鞘翅目(302头,占所有样地捕获总数的10.37%)；有3个目的个体数均小于10头。
从总体上来看,膜翅目、鞘翅目、蜘蛛目在每种生境类型中均为优势类群。膜翅目优势类群为切叶蚁亚科(Myrmicinae)和姬蜂总科(Ichneumonoidea),鞘翅目优势类群为步甲科(Carabidae),蜘蛛目优势类群为狼蛛科(Lycosidae)和平腹蛛科(Gnapphosidae)。
3.2 不同类型生境中地表节肢动物优势类群与多样性之间的相关性分析不同生境中,地表节肢动物优势类群与地表节肢动物群落的相关性差别显著(图 3)。膜翅目在每个类型的生境中,均与地表节肢动物群落存在相关性,尤其在树篱(r = 0.75,P < 0.001)和林地生境(r = 0.81,P < 0.001)中,膜翅目和地表节肢动物群落存在极显著正相关,可以作为树篱和林地生境中地表节肢动物多样性的指示类群。鞘翅目在农田生境中(r = 0.71,P < 0.001)与地表节肢动物群落存在极显著正相关,可以作为农田生境中地表节肢动物多样性的指示类群。蜘蛛目在沟渠生境中(r = 0.72,P < 0.001)与地表节肢动物群落存在极显著正相关,可以作为沟渠生境中地表节肢动物多样性的指示类群。
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| 图 3 不同类型生境中优势类群与地表节肢动物群落多度的相关性 Fig.3 The correlation analysis between dominant groups and ground arthropod community in different habitats (Pearson ±95% confidence intervals with boxplots) 盒形图代表Pearson相关结果,实心圆代表Spearman相关结果,* < 0.05,** < 0.01,*** < 0.001 |
不同生境类型中,人类干扰强度不同,地表节肢动物群落优势类群相关性也不同。人为干扰强度的大小为农田 > 树篱 > 沟渠 > 林地。从总体上来看4种生境中优势类群之间相关性最显著的是林地生境(图 4),3种地表节肢动物优势类群之间均存在正相关,尤其是鞘翅目和蜘蛛目,相关性显著(r = 0.57,P < 0.01),膜翅目和鞘翅目(r = 0.42,P < 0.05)、膜翅目和蜘蛛目(r = 0.40,P < 0.05)也存在相关性。其次是树篱和沟渠生境,在树篱生境中,鞘翅目和蜘蛛目之间存在显著正相关(r = 0.59,P < 0.01)；在沟渠生境中,鞘翅目和蜘蛛目之间存在显著正相关(r = 0.58,P < 0.01),膜翅目和鞘翅目也存在正相关(r = 0.41,P < 0.05)。在农田生境中没有发现优势类群之间存在相关性。
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| 图 4 不同类型生境中地表节肢动物优势类群之间多度的相关性 Fig.4 Dominant group correlation analysis between each other in different habitats |
地表节肢动物多样性具有一定的尺度依赖性,在不同尺度上地表节肢动物多样性和优势类群之间的相关性有不同程度的差异。在本研究中,尺度1上优势类群之间不存在相关性(图 5)；尺度2上膜翅目和鞘翅目存在正相关(r = 0.44,P < 0.05),膜翅目和蜘蛛目、鞘翅目和蜘蛛目之间不存在相关性；尺度3上膜翅目和鞘翅目存在正相关(r = 0.51,P < 0.05),且随着尺度的上升膜翅目和鞘翅目的相关性有一定的增加,但蜘蛛目与其他两个优势类群之间则不存在相关性。
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| 图 5 不同尺度上地表节肢动物优势类群之间多度的相关性 Fig.5 Dominant group correlation between each other in different scales |
(1)地表节肢动物多样性受到生境因素和景观因素的影响,在不同的研究尺度下,生境因素和景观因素对地表节肢动物多样性的影响不同。在尺度1上,生境因素具有较强的影响,如果生境因素以较为相同的方式影响地表节肢动物群落,优势类群与群落之间的相关性可以预期依赖于生境类型,随着研究尺度的上升,景观异质性也随之增加,而增加了的景观异质性会影响地表节肢动物群落内优势类群之间的相关性,地表节肢动物优势类群之间相关性大小也可预期依赖于研究尺度的大小[29]。
(2)不同生境类型地表节肢动物多样性的指示类群差别较大。在林地和树篱生境中,膜翅目与地表节肢动物多样性的相关程度最高,且研究区内林地和树篱生境以杨树林为主,组成较为单一,易发生病虫害(以鳞翅目害虫和鞘翅目天牛科为主)[30],而膜翅目中的姬蜂总科大多直接寄生于林业害虫[31],是林地和树篱生境中重要的益虫,对于研究区内林业的发展具有重要的意义,同时,膜翅目中的切叶蚁亚科对林地和树篱生境地表枯枝落叶的分解也起到重要作用,因此膜翅目可以作为林地和树篱生境中地表节肢动物多样性的指示类群来加以保护。在农田生境中,鞘翅目与地表节肢动物多样性相关程度最高,且鞘翅目中的步甲是农田生境中的天敌动物,能有效抑制农田生境中病虫害的爆发[32],对研究区内农业生产活动具有重要的意义,因此鞘翅目可以作为农田生境中地表节肢动物多样性的指示类群来加以保护。在沟渠生境中,蜘蛛目与地表节肢动物多样性的相关程度最高,且蜘蛛目是捕食性的地表节肢动物,对研究区内农业害虫的数量具有一定的控制作用[33],因此可以作为沟渠生境中地表节肢动物多样性的指示类群来加以保护。
相关研究发现,地表节肢动物多样性受人类干扰强度的不同而存在显著差异[34, 35],且随着干扰强度的增加,边缘效应在远离干扰的方向出现[36]。沟渠和林地生境相对道路的距离越来越远,受到的人为干扰的强度也越来越弱,地表节肢动物相关性也随之提高。在本研究中,林地生境内鞘翅目、蜘蛛目和膜翅目之间存在正相关,沟渠生境优势类群之间的相关性次之,树篱生境毗邻道路,人为干扰强度较高,除鞘翅目和蜘蛛目相关性显著以外,其余均不存在相关性,农田生境由于人类农业实践活动以及农药的使用对蜘蛛目和鞘翅目产生的不利影响[37, 38, 39],导致农田生境中膜翅目、鞘翅目和蜘蛛目之间不存在相关性。
(3)地表节肢动物优势类群之间的相关性具有尺度效应。在农田生境的尺度1上,地表节肢动物优势类群之间均不存在相关性,这和在农田生境中地表节肢动物优势类群之间不存在相关性的结论是一致的,即在尺度1上地表节肢动物优势类群之间的相关性受生境的影响显著,因此建议减少人为干扰等因素对当地生境影响的同时,增加农业景观中的半自然生境(林地,沟渠)的面积,有助于提高生物多样性。随着尺度的上升,生境和景观因素将会共同决定物种多度和群落组成[40],因此膜翅目和鞘翅目之间开始呈现出相关性,且随着尺度的继续上升,之间的相关性也有了一定的提高。这和Johan Ekroos等[15]在芬兰的研究结果是相似的,Johan Ekroos等人通过对植物、鸟类和蝴蝶在0.8、25 hm2和50 hm23个不同的尺度进行相关性分析,发现蝴蝶和植物之间随着尺度的上升相关性也在加强。由于尺度较小或农药的使用对蜘蛛目的影响过于严重,所以在农田生境的3个尺度上均未发现蜘蛛目与鞘翅目、蜘蛛目与膜翅目之间存在相关性。综上所述,在农业景观中,非农生境的增加有助于地表节肢动物优势类群之间相关性的加强,因此建议在对农业景观进行规划时,适当增加非农生境有利于生物多样性的保护。
土地利用方式对地表节肢动物的群落结构有明显影响,增加农业景观区域内半自然生境面积,提高景观异质性,有助于增加捕食性节肢动物生境数量,提高捕食性节肢动物的多度,对于农业景观中生物多样性的保护和陆生生态系统的生物防治工作均有一定的益处[34],害虫的减少也有利于农业生产者农药使用量的降低,使农作物表面农药残留量随之降低,对农业生态系统服务特别是供给服务的良好实现有着重要的意义。同时,根据“中度干扰假说”,适度的干扰有利于地表节肢动物的生存与繁殖,这也从另外一个方面说明了要增加农业景观中的景观异质性。虽然不能一概而论不同研究类群之间的相关性[18],但是应该增加农业景观中非农生境的组成异质性,调整不同生境之间的构型异质性。对于本文的研究区域——黄河下游地区,降低人为干扰强度是生物多样性保护的必由之路,尤其是在农田生境中,降低农药的使用率或者改变农药的施用方式和使用种类,尽量施用对捕食性的地表节肢动物杀伤性低的农药,提高捕食者的多度,以生物防治的方法减少农田中植食者的数量,提高农作物的产量,对生物多样性保护工作的进行与发展是很有帮助的。建议进一步的研究可以利用研究区内优势类群之间的相关性,以及优势类群与其他地表节肢动物之间捕食与被食的关系,试着构建一个研究区地表节肢动物的食物链,为生物多样性保护和生态系统服务提供更好的理论依据。
致谢： 本文的数据采集工作得到了中国科学院封丘农业生态国家实验站的大力支持,特此致谢。
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