海岸沙地生长的滨麦(Leymus mollis)抗盐、抗旱^[1]、耐瘠薄、耐沙埋^[2]、抗盐雾(salt spray)^[2],是海岸沙地优势植物^[3]。由于滨麦是小麦野生近缘种,又携带着抗盐基因,被认为是小麦抗逆育种最好的种质资源^{[3, 4]}。分布于海岸沙地或海岸岩石缝,耐旱、耐盐碱、耐贫瘠的肾叶打碗花 (Calystegia soldanella),是海岸另一沙地优势植物^[5]。但目前尚不清楚滨麦和肾叶打碗花耐盐耐旱等生理调控机理^{[4, 6]}。揭示它们耐盐耐旱生理调控机理,将有助于促进其耐盐耐旱基因的开发利用、作物抗逆性的改良和耐盐耐旱植物的筛选^[7]。

目前关于盐胁迫对植物生长的抑制机制和植物对盐胁迫适应机理有了较为深刻的认识。研究发现,盐胁迫主要通过离子胁迫和渗透胁迫作用伤害植物^{[8, 9, 10]}。离子胁迫是植物被迫吸收盐离子并过量积累体内引起的单盐毒害。渗透胁迫是土壤中过量可溶性盐降低了土壤渗透势,使根系吸水困难,导致植物生理干旱^{[8, 9]}。盐胁迫引起的单盐毒害和生理干旱均使植物体内活性氧(ROS)积累^{[11, 12, 13]}。而细胞内积累的ROS可破坏活性氧代谢平衡,引起细胞膜脂过氧化,使细胞膜结构和蛋白质核酸受损,导致细胞生理代谢紊乱并死亡^{[14, 15]}。同时研究还发现在盐和干旱胁迫时植物体内可提高抗氧化酶活力快速清除ROS^{[16, 17, 18]},还能快速积累可溶性糖和脯氨酸等渗透调节物维护细胞水分平衡^{[19, 20]}。研究发现,盐处理过程中,植物吸收的Na⁺离子可促进细胞中玉米黄质和甜菜碱含量的增加,并直接参与细胞内渗透调节而与植物抗盐性有关^{[21, 22]}。随海水浓度增加,菊芋幼苗的抗氧化酶活性呈上升趋势,脯氨酸和可溶性糖含量显著增加^[23]。

但是,目前关于盐胁迫下植物抗盐性的研究大多是在人工模拟条件下进行,研究对象大多为耐盐力弱^{[14, 16, 17]}或耐盐的作物和牧草^{[24, 25]}；盐胁迫多是对经盆栽或水培培养的幼苗进行短期不同盐浓度处理。这种人工短时间盐处理所得结果,难以解释长期在盐渍化土壤生活的植物盐适应生理生化机理。海岸沙地因长期受海水的侵蚀而形成沙质盐土,严酷的盐渍和干旱生态环境限制着海岸沿海植物生长,造成植被稀少和植物种质资源严重短缺。在这种严酷的环境下也孕育着耐盐耐旱的沙生植物,如肾叶打碗花和滨麦,它们高抗盐耐旱能力使它们能够在海岸高潮线附近生存并形成单一群落^{[3, 5]}。目前尚不清楚,它们长期适应高盐环境,摆脱离子毒害和渗透胁迫的生理调控对策、茎叶中Na⁺在其盐适应中的生理调节作用、以及它们防止细胞脱水维护细胞水分平衡、防止细胞膜脂过氧化维护氧自由基代谢平衡的生理防御策略。

本文在烟台海岸生态断带区域明显的地段上,选取肾叶打碗花和滨麦为研究材料。将海岸高潮线定为0点,在远离高潮线10、20、30、40、50m 处设5个取样点。通过对不同生态断带各样点土壤Na⁺含量,滨麦(Leymus mollis)和肾叶打碗花(Calystegia soldanella)根叶Na⁺含量、抗氧化酶活性和渗透调节物含量的测定,分析不同生态断带沙质盐土Na⁺含量变化和滨麦和肾叶打碗花根叶中Na⁺含量关系,以及根叶Na⁺含量变化与抗氧化酶活性及渗透调节物含量变化的关系,揭示植物抗氧化酶、渗透调节物在其盐适应中的生理调控机制和海岸沙生植物长期适应沙质盐土的生存机制，为海岸抗盐植物开发利用提供理论依据。

试验于2012年7—9月在烟台市西泊子海岸沙地进行。烟台市地处山东半岛中部,位于东经119°34′—121°57′,北纬36°16′—38°23′。该地区属于温带季风气候,年平均降水量为651.9 mm,主要集中在7—8月,占年降雨量的49%；年平均气温11.8 ℃,最热月为8月(24.6 ℃),历年极端最高气温38.4 ℃,土壤pH值为4.22—6.79。西泊子海岸沙地土壤多为风沙土。年平均风速内陆地区3—4 m/s,沿海地区4—6 m/s。西泊子研究区天然群落主要有筛草(Carex kobomugi)、砂引草(Messerschmidia sibirica Linn)、肾叶打碗花(Calystegia soldanella(L.) R. Br)和滨麦(Leymus mollis(Trin.) Hara)等。

本研究以长期生活在烟台海岸沙地的滨麦和肾叶打碗花为试验材料。在西泊子海岸选择植物生长健状、无动物侵袭、无污染物侵染、无人为干扰的地段为试验地,并做标记。在该地段将海岸高潮线定位0 m,在远离高潮线10、20、30、40、50 m处设为植物和土壤样品的采集点，在各采集点用土钻法收取不同土层土壤样品用于土壤Na⁺ 含量的测定。同时在各采集点挖取健壮的滨麦和肾叶打碗花,一部分植株立刻将叶片包裹用液氮固定,然后将同株根上沙子清洗后立刻包裹用液氮固定,带回实验室放置在超低温冰箱中,用于抗氧化酶活力和渗透调节物含量的测定。另一部分植株则将地上叶片和地下部分根剪开,带回实验室,称鲜重后在70 ℃下烘干、磨碎、过筛,用于叶片和根含水量和Na⁺含量测定。

参照王宝山方法^[26]提取叶片和根中Na⁺离子；使用水提法提取土壤中Na⁺离子；使用原子吸收分光光度计(GBC-932型,澳大利亚产)测定土壤、植物根叶中Na⁺含量。

酶液提取是在4℃条件下进行的,准确称取1g液氮固定的叶片或根于预冷研钵中,加入酶提取液(pH值= 7.8磷酸缓冲液),冰浴上研磨成匀浆,在15000 r/min 4 ℃条件下离心15 min,上清液用于抗氧化酶活力和脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白质和MDA含量的测定。

采用愈创木酚法^[27]测定POD活性；采用氮蓝四唑(NBT)光还原法^[28]测定SOD活性；采用过氧化氢-碘量法^[29]测定CAT活性。

采用茚三酮比色法^[27]测定游离脯氨酸含量；采用蒽酮法^[27]测可溶性糖含量。

采用硫代巴比妥酸法^[27]测定MDA含量；采用称重法测定叶片含水量。

实验数据采用3个以上重复的平均值±标准差(mean±SD),用SPSS 11.5软件进行数据分析。

土壤Na⁺含量在高潮线最高,随远离高潮线而下降,在20ｍ处降到最低。土壤Na⁺含量在0—20 m差异显著(P ＜0.05),20—50 m差异不显著(图 1)。滨麦和肾叶打碗花分别在距高潮线10 m和20 m处开始生长。滨麦根叶Na⁺含量在10 m处最高,随远离高潮线而降低,在10—20 m降幅最大(根85%,叶71%),20—50 m平缓下降(根15.7%,叶28.1%)(图 1)。与滨麦相比,随远离高潮线肾叶打碗花根中Na⁺含量呈上升趋势,在50 m处到达最高,较20 m处增加了96%,叶中Na⁺缓慢下降。但肾叶打碗花根叶富集的Na⁺含量远比滨麦高,例如,在20 m处,前者叶片和根Na⁺含量较后者高60%和178%,在50 m处,分别高319% 和637%。结果表明,滨麦根叶Na⁺含量与土壤Na⁺含量呈正相关,肾叶打碗花对土壤Na⁺具有较强选择积累能力。

图 1 海岸不同生态断带土壤、滨麦和肾叶打碗花叶片和根系中Na+含量变化 Fig.1 Changes in Na+ contents in the soil and the leaves and roots of L. mollis and C. soldanella taken from different location away from high tide line

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图 2 海岸不同生态断带滨麦和肾叶打碗花叶片和根中丙二醛和含水量变化 Fig.2 Changes in MDA content and water content in the leaves and roots of L. mollis and C. soldanella grown in different location away from high tide line

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MDA是膜脂过氧化的主要产物之一。结果表明,滨麦(10 m)和肾叶打碗花(20 m)根叶MDA含量在近高潮线较低,随远离高潮线而增加,在50 m处到达最高。在50 m处根叶MDA含量分别较近高潮线处增加了40%和375% (滨麦)、92%和108%(肾叶打碗花)(图 2)。同时,叶片细胞膜脂过氧化程度高于根系,尤其是滨麦在10、30、50 m处叶片MDA含量分别较根高530%、220%和84%,且叶片和根系MDA含量的差异随着远离高潮线而逐渐减小。另外,同一生态断带位点,滨麦叶片MDA总量高于肾叶打碗花,例如在30 m和50 m处,滨麦叶片MDA含量比肾叶打碗花分别高133%、52%。沙质盐土环境下,滨麦根叶细胞膜脂过氧化程度与其Na⁺含量呈负相关,肾叶打碗花根叶细胞膜脂过氧化程度与其Na⁺含量呈正相关。

海岸不同生态断带两植物根叶含水量变化不同(图 2)。随远离高潮线滨麦和肾叶打碗花叶片含水量缓慢增加,在 20—50 m叶含水量分别增加28%和25%；而两植物根含水量却缓慢下降,但肾叶打碗花根叶含水量均比滨麦的高。两植物叶维护较高的含水量在其适应海岸沙质盐土环境起重要作用。

两植物根中POD活力在近高潮线处较低,随着远离高潮线而增强,在50 m处达到最高(图 3)。从20—50 m滨麦和肾叶打碗花根中POD 活力分别增加了95%和550%。与根相比,不同生态断带两植物叶片POD 活力变化不明显，但不同生态断带上滨麦根叶POD活力较肾叶打碗花的高。滨麦叶片和根POD平均活力比肾叶打碗花高450%和27%。

随远离高潮线滨麦根CAT活力呈上升趋势,在50 m 处达到最高,并与近高潮线差异显著(P＜0.05),其叶CAT活力在30 m处最高,然后下降(图 3)。但不同生态断带滨麦叶CAT平均活力极高是根的9.3倍。不同生态断带肾叶打碗花根和叶CAT活力差异均不显著,且活力很低,尤其叶片CAT活力明显较滨麦低,滨麦叶CAT活力较肾叶打碗花高5.2倍。结果表明,不仅两植物叶CAT对沙质盐土响应不同,而且滨麦根叶CAT的响应也不同。

滨麦和肾叶打碗花根中SOD活力均在近高潮线处最低,随远离高潮线升高,在50 m 处最高,不同生态断带上根SOD活力差异显著(P＜0.05)(图 3)。与根相反,两植物叶片SOD活力在近高潮线处最高,随远离高潮线而下降,在50 m 处最低,不同生态断带上叶SOD活力差异显著(P＜0.05)。但各生态断带上两植物叶中SOD活力均高于根部。例如,在20 m、40 m处,滨麦和肾叶打碗花叶SOD活力分别较根高200%和200%,98%和49%。两植物根叶SOD对沙质盐土的响应趋势相同。

图 3 海岸不同生态断带滨麦和肾叶打碗花叶片和根中POD、CAT和SOD活力变化 Fig.3 Changes in the activities of POD、CAT、 SOD in the leaves and roots of L. mollis and C. soldanella grown in different location away from high tide line

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在海岸不同生态断带上,两植物根中可溶性蛋白质含量变化较小,且含量低(图 4)。滨麦叶片可溶性蛋白质含量除了在近高潮线处较高外,在20—50 m的变化趋势和肾叶打碗花的相同,即随着远离高潮线叶片可溶性蛋白质上升,在40 m 达到最大,然后在50 m又下降,不同生态断带上叶片可溶性蛋白质含量差异显著(P＜0.05)，但两植物叶片可溶性蛋白质含量均高于根系。如,不同生态断带滨麦叶可溶性蛋白质平均含量较根高500%,肾叶打碗花叶较根高60%。而且各生态断带位点上,滨麦叶可溶性蛋白质含量较肾叶打碗花高,相反,肾叶打碗花根中可溶性蛋白质含量却较滨麦高。

不同生态断带上两种植物根叶脯氨酸含量变化趋势不同(图 4)。滨麦根叶脯氨酸含量在近高潮线最高,随远离高潮线而降低,在40 m处达到最低(总降幅为叶45%,根70%),在50 m处又升高,在生态断带上根间和叶间脯氨酸含量差异显著(P＜0.05)。随远离高潮线,肾叶打碗花叶片脯氨酸含量略呈上升,而根为下降趋势,但两植物根叶间脯氨酸含量差异不显著。

不同生态断带上两种植物根叶可溶性糖含量变化趋势相同,即在近高潮线处最高,随远离高潮线而下降,在50 m处最低(图 4)。但两植物根叶可溶性糖含量下降幅度不同。在10—50 m,滨麦叶片可溶性糖下降了75%,根降低了66%；在20—50 m,肾叶打碗花叶可溶性糖降低了15%,根降低了19%。较明显的是,不同生态断带各位点上两植物根中可溶性糖含量高于叶的,其中肾叶打碗花根平均可溶性糖含量较叶片高160%,滨麦高28%。结果显示,根部是两植物可溶性糖储存的主要器官。

图 4 海岸不同生态断带滨麦和肾叶打碗花叶片和根中可溶性蛋白质、脯氨酸和可溶性糖含量变化 Fig.4 Changes in the contents of soluble protein,proline,and soluble sugar in the leaves and roots of L. mollis and C. soldanella grown in different location away from high tide line

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研究表明,Na⁺离子是引起大多数植物离子毒害的主要因子,控制细胞Na⁺浓度是提高植物耐盐性的关键^[30]。结果表明,两耐盐的海岸植物在近高潮线土壤Na⁺含量较高时(图 1),被动吸收并积累较多Na⁺离子(图 1),但其根叶中MDA含量却相对较低(图 2)。根叶中Na⁺含量与其膜脂过氧化程度呈负相关。有研究发现,在正常和胁迫条件下抗逆性强的野生甜菜均较栽培甜菜具有较低的MDA^[14]。耐盐的无芒虎尾草(Rhodes grass)体内MDA含量明显低于敏盐品种^[31]。逆境条件下,细胞MDA含量与植物存活和抗逆性成负相关^[31]。研究表明,在高浓度Na⁺情况下,根叶维持较低的膜脂过氧化水平是滨麦和肾叶打碗花适应海岸盐土生存的关键。在近高潮线两植物根叶Na⁺含量较高时(图 1),其SOD和CAT活力也较高(图 3)。而且叶中较高的Na⁺含量伴随着较高MDA含量和SOD和CAT活力；而根部较低的Na⁺含量伴随着较低的MAD含量和SOD和CAT活力。根叶中Na⁺含量与SOD和CAT活力呈正相关。由于盐胁迫诱导植物体内活性氧(ROS)积累^{[11, 12, 13]}。在近高潮线根叶细胞中高量积累的Na⁺诱发ROS积累导致氧自由基代谢失衡^[11]。同时积累的ROS能激活抗氧化酶保护系统抑制ROS积累、降低膜脂过氧化作用、维护氧自由基代谢平衡^[32]。可见,在近高潮线根叶细胞中积累的Na⁺既是导致氧自由基积累的诱发剂,又是抗氧化保护系统启动的间接诱导剂。通过根叶中积累的Na⁺激活抗氧化酶系统抑制氧自由基积累、维护较低的膜脂过氧化作用和细胞氧自由基代谢平衡可能是滨麦和肾叶打碗花在近高潮线高浓度Na⁺环境下生存的关键。

另外,随远离高潮线,土壤Na⁺含量下降,滨麦根叶Na⁺离子含量降低而肾叶打碗花根叶Na⁺离子含量增加；同时两种植物根叶MDA含量呈上升趋势、叶片CAT(滨麦)活力增加、根中SOD和POD活力增加。研究表明:(1)随远离高潮线,两种植物根叶中Na⁺含量与膜脂过氧化程度和抗氧化酶活力呈负相关,而膜脂过氧化程度加强和抗氧化酶活力增高呈正相关。这表明,在细胞Na⁺含量较低时,ROS积累是引起膜脂过氧化加剧和抗氧化酶活力增高的诱因。由于ROS是植物光合呼吸代谢过程产生的副产品,随着土壤Na⁺含量降低两植物生长加快、光合和呼吸强度加大导致细胞中ROS积累。可见,此时引发根叶细胞膜脂过氧化作用的ROS来自植物光合和呼吸代谢,不是Na⁺离子。在光辐射下,叶片光合和呼吸强度较高产生的ROS较多可能是导致叶片MDA含量和抗氧化酶活力高于根部的主要原因。(2)在整个生态断带,两植物根部POD活力高于叶片,而其SOD和CAT活力低于叶片。这表明参与和维护根氧自由基代谢平衡的抗氧化酶种类和叶的不同。Sairam^{[17, 18]}研究发现,抗逆性强的小麦品种中,一个品种抗坏血酸含量和抗坏血酸过氧化物酶活力高,而另一个品种则SOD和 CAT活力较高,抗坏血酸过氧化物酶活力较低。咖啡幼苗根在冷胁迫下,APX 和CAT并没有改变,但POD活力大幅度增加。Cavalcanti^[32]指出,不同植物的抗逆性所需的抗氧化酶不同。对滨麦和肾脏打碗花而言,SOD和POD是根的主要氧自由基清除酶,SOD和CAT是叶片氧自由基清除酶。根和叶片功能、代谢不同可能是参与清除氧自由基的抗氧化酶不同的原因。(3)在远离高潮线土壤Na⁺含量下降情况下,两植物对土壤Na⁺吸收表现不同,这可能与其物种种类不同有关。有研究发现,双子叶植物(肾叶打碗花)通过保持低的K⁺/Na⁺比来提高其抗盐性,而单子叶植物 (滨麦)通过降低Na⁺吸收,保持较高的K⁺/Na⁺比提高其抗盐性^{[33, 34]}。可见,根叶中Na⁺含量即与土壤Na⁺含量相关,又与植物种类特性相关,土壤Na⁺含量下降是滨麦根叶Na⁺下降的根本原因,肾叶打碗花特殊的泌盐结构^[35]以及生长对Na⁺的依赖性^[36],可能是其逆土壤Na⁺浓度主动选择吸收而富集的原因。

研究表明,盐生植物对盐渍生境Na⁺有依赖性和适应性^[36],并认为Na⁺是盐生植物重要的渗透调节离子^[33]。本文结果显示,在近高潮线处,两植物根叶中较高的Na⁺含量不仅与土壤高Na⁺含量成正相关,而且与其根叶中可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白含量成正相关。这表明,在近高潮线土壤Na⁺含量高时,两植物能被迫从土壤中吸收并积累Na⁺。积累在根叶中的Na⁺可直接作为无机渗透调节剂在维护细胞离子平衡、增加细胞渗透势和细胞保水力上起渗透调节作用^{[36, 37]}。同时过量的Na⁺可引起细胞生理干旱而间接促进有机渗透调节物合成和积累。这些有机渗透调节物可保护根叶细胞结构、维护细胞水分和细胞膜的完整性。可见,根叶细胞中高浓度Na⁺通过其渗透调节作用和促使有机渗透调节物合成在维护根叶细胞离子平衡、细胞完整性上起重要作用。这可能是滨麦和肾叶打碗花能在近高潮线高浓度Na⁺状况下生存的重要生理调控策略。另外,两植物根和叶可溶性糖和蛋白质、脯氨酸含量差异明显,这可能与其两植物为多年生草本植物有关。由于多年生草本植物根是其越冬再生的器官,地上部将合成的部分有机渗透调节物输送到根部存储作为能量供根呼吸代谢消耗和越冬。

随着远离高潮线,土壤Na⁺含量减少(图 1),两植物叶含水量呈上升趋势,根略呈下降趋势(图 2),Na⁺含量较高的叶片同样水分含量也较高(肾叶打碗花)。研究表明,植物Na⁺含量与其叶水分含量相关。随远离高潮线土壤Na⁺含量下降,引起土壤水势增加而使根吸水效率增大,这可能是叶含水量增加的一个原因。另外,土壤中Na⁺在经由根随水进入植物体后输送到叶片,再经蒸腾作用后滞留在叶片中使叶Na⁺含量增高,积累在叶中的Na⁺增加了细胞渗透势使细胞保水力增加可能是叶含水量较高的另一原因。可见,根叶中积累的Na⁺在提高根吸收力、叶细胞渗透势、维护根叶水分平衡和正常生理代谢起重要作用。盐生植物以无机离子为主要渗透调节剂^[38],因此,根叶中Na⁺作为渗透调节剂直接参与渗透调节作用维护细胞水分平衡。另外,随远离高潮线,两植物叶含水量增加,叶脯氨酸和可溶性糖含量下降；与叶相比,根中较低的含水量伴随着较高的脯氨酸和可溶性糖含量(图 4)。这表明,根叶细胞中水分状况与有机渗透调节物多少有关。远离高潮线两植物叶片水分状况良好时,植物生长加速,并将更多光合产物用于生长,从而限制了有机渗透调节物的合成使叶脯氨酸和可溶性糖含量较低。同时也限制了可溶性糖向根中输入,这可能是导致两植物根中有机渗透调节含量减少的原因。另一方面,在细胞缺水时,根则促使有机渗透调节物合成导致其脯氨酸和可溶性糖含量增加。可见,缺水是有机渗透调节物合成的诱因。根叶中Na⁺通过调节细胞内水分状况而控制着有机渗透调节物的合成。在近高潮线处,被动积累在根叶中的大量无机渗透调节物(Na⁺)可维护根叶细胞离子平衡,并促使有机渗透调节物合成以维护细胞水分平衡和细胞结构的稳定。随着远离高潮线,土壤 Na⁺含量降低,植物通过主动吸收Na⁺维护离子平衡、增大根系吸水效力、提高叶片含水量、加速生长。这种随土壤盐度和干旱度变化,植物调节根叶中有机渗透调节物和无机渗透物含量和比例可能是海岸滨麦和肾叶打碗花适应沙质盐土环境、调节生存与生长矛盾的生存策略。

研究表明,同为耐盐植物的滨麦和肾叶打碗花对沙质盐土Na⁺的响应不同。在不同生态断带上,随远离高潮线土壤Na⁺含量下降(图 1),滨麦根叶Na⁺含量而趋于降低(图 1)；而肾叶打碗花根中Na⁺含量反而趋于增加,并且根叶中Na⁺绝对含量很高,其根叶Na⁺平均含量较滨麦高43%和92%。不同生态断带滨麦通过降低根对土壤Na⁺吸收维护细胞低浓度Na⁺,而伴随的是叶片平均含水量相对较低,MDA含量、POD和CAT和SOD活力、脯氨酸和可溶性糖含量均较高。在盐土环境中滨麦通过降低Na⁺的吸收和通过提高抗氧化酶活力和有机渗透调节物含量维持氧自由基代谢平衡和水分平衡并维护其正常生长的。而不同生态断带上的肾叶打碗花能主动从土壤中选择吸收积累Na⁺使细胞Na⁺含量较高,伴随着的是叶片平均含水量较高,叶片平均MDA含量、POD和CAT活力、脯氨酸和可溶性糖含量均较低。有研究报道,肾叶打碗花叶肉中栅栏组织发达、叶表皮细胞内有泌盐结构,是典型的泌盐植物^[31]。其叶泌盐结构是长期适应盐环境而形成,这种盐适应方式可能需要其吸收足够的Na⁺以维护其泌盐功能,导致肾叶打碗花主动从土壤中选择吸收并积累较多的Na⁺。叶中积累的Na⁺一部分通过盐腺排除以维护泌盐功能和降低细胞Na⁺含量,另一部分用于维护根叶离子平衡、提高细胞吸水力和持水力、增加其含水量、降低生理干旱。在盐土环境中肾叶打碗花依赖积累在根叶中的Na⁺作为渗透调节剂维持细胞水分平衡和正常生长。尽管两植物耐盐生理调控机理不同,但通过不同方式降低和维护细胞中一定量的Na⁺,通过无机(Na⁺)或有机渗透调节物维护细胞水分平衡,通过抗氧化酶抑制膜脂过氧化可能是它们耐盐的共同策略。

综上所述,在近高潮线土壤盐度高时,滨麦和肾叶打碗花被动从土壤中吸收Na⁺。根叶中积累的Na⁺既可作为无机渗透调节剂直接参与渗透调节作用维护细胞离子平衡，又可促进有机渗透调节物合成和积累维护细胞水分平衡，还是氧自由基的诱发剂,间接激活抗氧化保护酶系统抑制膜脂过氧化、维护氧自由基代谢平衡。随远离高潮线土壤盐度下降,两耐盐植物对沙质盐土Na⁺的响应不同,滨麦根叶Na⁺含量而趋于降低,而肾叶打碗花根中Na⁺含量趋于增加,并且根叶中Na⁺绝对含量很高。在盐土环境中滨麦主要通过降低Na⁺吸收和通过提高抗氧化酶活力和有机渗透调节物含量维持氧自由基代谢平衡和水分平衡并维护其正常生长的。而肾叶打碗花是典型的泌盐植物,在盐土环境中肾叶打碗花依赖积累在根叶中的Na⁺作为渗透调节剂维持细胞水分平衡和正常生长。尽管两植物耐盐生理调控机理不同,但通过不同方式降低和维护细胞中一定量的Na⁺,通过无机(Na⁺)或有机渗透调节物维护细胞水分平衡,通过抗氧化酶抑制膜脂过氧化可能是它们耐盐的共同策略。因此海岸沙地环境中高浓度Na⁺既是许多植物无法生存的限制条件,又是海滨滨麦和肾叶打碗花能长期在盐土环境中生存的依靠元素,其在两植物中的生理调控作用可能是其适应盐土的重要生理机理。