草地枯落物是草地生态系统养分地球化学循环的物质基础。枯落物分解与草地生态系统的养分循环、生产力关系密切，并在维持土壤肥力等方面发挥重要作用^[1]。相关研究表明，多数生态系统中植物所吸收的养分，90％以上的N和P、60％以上的矿质元素都来自于植被枯落残体归还给土壤的养分再循环^{[2, 3]}。枯落物的养分循环是由其分解速率决定。目前，国内外关于枯落物分解速率及其影响因子进行了大量报道，一些学者研究表明，森林生态系统枯落物初始C含量及C/N值是影响其分解速率的关键因子^{[4, 5]}；另一些学者认为，草地生态系统与森林生态系统不同，枯落物分解速率与初始碳含量、C/N值关系不大，木质素/N值是影响其分解速率的主要因子^{[6, 7]}；而对于湿地生态系统来说，C/N 和枯落物分解速率呈负相关，C/P具有更好地指示意义^[8]。可见，在不同植被类型与环境条件下，枯落物的分解速率及其影响因子存在明显差异。近年来，随着荒漠草原“退耕还草”和“封育禁牧”等政策的实施，尤其在家畜等草食型动物退出草地生态系统后，荒漠草原养分循环的链条发生了变化，枯落物成为联系植被与土壤的重要中间环节。枯落物的分解动态及其影响因素成为荒漠草原恢复及其“自肥”机制的重要生态问题之一，目前相关研究还较少。本研究选取围封的自然条件条件下荒漠草原4种典型植物群落枯落物的分解加以研究，分析枯落物分解速率，旨在明确不同植物枯落物的分解特征，揭示荒漠草原枯落物分解的影响因素，以及不同组分对枯落物分解速率的贡献，以期为荒漠草原的恢复、合理利用及科学管理提供理论依据。

研究区位于宁夏盐池县高沙窝乡国家级草地资源观测站(37°57′01.34′′N，107°00′44.99′′E)，草地封育时间为2005年底。该地区属于典型中温带大陆性气候，年均气温8.1 ℃，年降水量250—350 mm，主要集中在5—9月，约占年降水量的60%以上。年均无霜期为165 d。土壤类型主要是灰钙土，其次是风沙土和黑垆土。植物类型主要是灌丛、沙生植被和荒漠植被，群落中常见植物种类以旱生和中旱生类型为主。本试验选取蒙古冰草(Agropyron crisatum)、甘草(Glycyrrhiza uralensis)、赖草(Leymus secalinus)和黑沙蒿(Artemisia desertorum)4种典型植被类型，样地大小为40m×40 m。样地基本情况于2010年8月野外测定(表 1)，气象因子情况见表 2。

(1)枯落物分解的测定 枯落物分解速率测定采用“质量损失率”。实验于2010年4月5日采集4种植物群落的枯落物带回实验室，分别选择外形较为整洁的单一枯落物于65 ℃烘箱烘干至恒重。一部分用于枯落物初始化学成分测定；另一部分用于分解测定，具体为将收集的枯落物剪成约5 cm左右的小段，分别称取20 g，装入大小为25 cm×25 cm、网眼为0.5 mm×0.5 mm的尼龙网袋内，将样袋于4月8日按“S”型随机分别埋入样地内10 cm左右深度，3次重复，每个样地埋放分解袋27个，共计108袋，分别于5月8日、6月10日、7月10日、8月7日、9月11日、10月9日、12月4日、翌年2月10日和4月5日依次收集取样，带回实验室去掉泥沙及杂物，于65 ℃恒温箱烘24 h后称重，测定不同植物群落枯落物的质量损失量，用于计算枯落物的分解速率。

(2)枯落物初始化学成份测定 将上述采集的枯落物用植物粉碎机粉碎，过2 mm的孔径筛，然后装入纸袋用于测定枯落物初始化学成份C(重铬酸钾-浓硫酸氧化法)、N(半微量凯氏法)、P(氢氧化钠熔融-钼锑抗比色法)、K(氢氧化钠熔融-火焰光度计法)、木质素和纤维素(硫酸法)^[9]。

(3)枯落物自然含水率测定 在设置的样方内，分别于每月收取枯落物带回实验室称其鲜重，然后在自然状态下避光风干称其干重，最后计算不同季节枯落物的自然含水率。枯落物自然含水率(%)=(枯落物湿重-枯落物干重)×100%。

(4)相关环境因子测定 通过自动气象站获取温度、降雨等气象因子。

各群落的枯落物质量为每月每个样地3个分解袋的质量平均值得出。枯落物质量损失率指放置一定时间后枯落物失去的干质量除以放置前枯落物的干质量。枯落物质量损失率公式：D=(W_t/W_o)×100%。式中D为枯落物干质量损失率(%)，W_t为样品分解t时间后损失的质量(g)，W_o为样品的初始质量(g)。枯落物质量残留率是指放置一定时间后枯落物残留的干质量除以放置前枯落物的干质量。分解速率采用改进的Olson负指数衰减模型^[10]：y=ae^-kt，式中y为枯落物月残留率(%)，a为修正参数，k为分解指数(g g^-1 m^-1)，t为分解时间(month)。

枯落物分解不仅受到分解时所处环境的影响，主要是受枯落物基质质量的影响^[11]。用作枯落物(基质)质量的常见指标有：N浓度、P浓度、K浓度、C浓度、木质素与纤维素浓度、C/N比值、木质素/N比值、C/P比值等。枯落物分解前的化学组成对其后的分解速率和养分释放具有显著的影响^[12]。

从表 3可以看出，荒漠草原4种群落枯落物组分中都是C的含量最大，占枯落物总质量的40%以上，其中，黑沙蒿群落枯落物的C含量更是达到了50%以上(506.0 g/kg)，其次为纤维素和木质素，分别占枯落物总质量的25%—27%和14%—16%，其它化学成分所占枯落物总质量的比重较小，分别为：N值0.94%—2.04%；P值0.04%—0.06%；K值0.17%—0.28%。作为荒漠草原的优质牧草禾本科的蒙古冰草、赖草和豆科的甘草群落枯落物中N、P、K的含量显著高于防风固沙的先锋植物黑沙蒿群落；而C、木质素、纤维素、C/N、木质素/N和纤维素/N值则显著低于黑沙蒿群落枯落物。

枯落物分解过程中质量随时间的变化可用“质量损失率”和“分解速率”来表达，它们从不同角度反映了分解过程中枯落物的动态变化^[13]。对于荒漠草原来说，枯落物分解受到多种因素的影响，除受自身组分影响外，特别是受水分、温度等气候因素的影响，这就使得枯落物质量损失和分解速率的变化一方面具有某种规律性，另一方面又表现出不规则变化，显示了相当的复杂性。

研究结果(图 1)表明：围封条件下荒漠草原4种植物群落枯落物的质量累积损失率随分解时间的延长质量累积损失率增加。与质量损失率相比，枯落物分解的质量损失量并不与时间呈线性相关，不同季节质量损失量增加的快慢有差异，在分解的4—7月，枯落物质量损失量呈增大的趋势，8月份质量损失有所降低，9—10月又有一个跃进式的上升，但到了11—12月份质量损失明显降低，到了翌年1—2月，枯落物质量基本保持不变。4种群落枯落物质量损失量大小依次均为：甘草群落＞赖草群落＞蒙古冰草群落＞黑沙蒿群落。黑沙蒿群落枯落物第1年质量损失仅为3.85 g，质量损失率为19.25%，在4种群落枯落物分解中质量损失最低。黑沙蒿为草本小灌木，在枯落物结构组成中，枝茎的比例相对较高，木质素、纤维素等较难分解的成份较多，又是固沙先锋植物，因此质量损失相对较小；甘草群落枯落物第1年质量损失为6.40 g，质量损失率为32.00%，为4种群落枯落物质量损失最大的。甘草群落枯落物的结构组成中，叶的含量相对较高，同时甘草是豆科牧草，植物体内N素含量相对较高，C/N值较小，可能更易于枯落物的分解；蒙古冰草群落枯落物第1年质量损失为5.73 g，质量损失率为28.00%；同为禾本科牧草，赖草的木质化程度相对于蒙古冰草要小一些，因此赖草群落第1年质量损失为14.08 g，质量损失率为29.60%。

图1 围封条件下荒漠草原4种植物群落枯落物质量损失量及质量损失率 Fig.1 The quality loss and quality loss rate of four typical plant litter

图选项

枯落物分解是一个动态过程，用于描述枯落物分解速率常用的模型有单指数衰减模型、双指数衰减模型和多指数模型^{[14, 15, 16]}。采用哪种模型要根据具体情况确定^[17]。对于荒漠草原草本植物来说，采用Olson的单指数衰减模型拟合效果较好(表 4和图 2)。单指数模型Y_t=Y₀e^-kt，式中Y₀为分解开始时的枯落物重量，Y_t为在时间t时的剩余量，k为分解速率常数。分解速率可用半分解时间(t_0.50)和95%分解时间(t_0.95)来表征，它们与k的关系为：t_0.50=0.693/k，t_0.95=3/k。但在实际应用中，多用Y=ae^-kt来描述，式中Y为重量残留率(%)，a为拟合参数，k为年腐解系数，即分解速率常数(g g^-1 a^-1)。按照这一模型，得到各枯落物分解残留率随时间的指数回归方程，再进一步估算各枯落物分解的半衰期(枯落物分解一半所需要的时间)t_0.5和分解95%时所需要时间t_0.95。

从图 2可以看出，随着时间的延长，枯落物残留率显著降低。根据枯落物分解1a的数据估算的分解模型可知，4种植物群落枯落物在分解速率上存在显著差异，分解指数k介于0.0182(黑沙蒿群落)—0.0319(甘草群落)之间，分解最快的是甘草群落，其分解一半所需的时间约是1.62a，分解95%需要7.64a；其次是赖草，其分解一半所需的时间是1.80a，分解95%需要8.37a；再次是蒙古冰草群落，其分解一半所需的时间是1.87a，分解95%需要8.67a；分解最慢的是黑沙蒿，其分解一半所需的时间是2.97a，分解95%需要13.51a。

图2 围封条件下荒漠草原4种植物群落枯落物分解残留率变化 Fig.2 The residual rate of litter per month of four typical plant communities

图选项

由图 3可见，枯落物初始化学组成影响枯落物的分解速率。蒙古冰草群落、甘草群落、赖草群落和黑沙蒿群落4种群落枯落物分解速率(k)与枯落物初始N、P、K含量均呈显著正相关，判定系数(R²)分别为0.9895、0.7530和0.9788；与枯落物初始C、木质素和纤维素含量呈显著负相关，判定系数(R²)分别为0.9911、0.9236和0.6383；与N/P值呈显著正相关，判定系数(R²)为0.7108；与C/N值、C/P值、木质素/N值、纤维素/N值呈显著负相关，判定系数R²为分别为0.9893、0.8798、0.9943和0.9773。

图3 围封条件下荒漠草原4种植物群落k值与枯落物初始元素组成的关系 Fig.3 The relationship of k value and chemical composition of four typical plant litter

图选项

实验选取2010年5—10月荒漠草原4种植物群落枯落物自然含水率与分解速率进行相关分析，研究结果图 4表明，枯落物分解速率与枯落物含水率呈正相关，其回归方程符合指数函数，蒙古冰草群落、甘草群落、赖草群落和黑沙蒿群落相关性达到极显著水平(R²分别为：0.7234、0.6868、0.8159和0.6680，P＜0.01)。枯落物分解速率随着枯落物含水率的升高而增加。

图4 围封条件下荒漠草原枯落物分解速率与枯落物含水率关系 Fig.4 The relationship of decomposition rate and moisture content of four typical plant litter

图选项

对枯落物分解速率与降雨量、气温的关系进行统计分析，研究发现：枯落物分解速率与降雨量、气温有明显的线性回归关系(表 5)，说明在研究区域降雨量、气温对枯落物的分解速率产生显著的影响。

在实验期内，枯落物分解随着气温和降雨的增加而增加，但枯落物分解速率最大值出现在9月份，而没有出现在温度最高的7月，这说明枯落物分解除了受温度影响外，还受到降雨的影响。在4—5月，随着气温的不断升高，同时由于上年降雨和冬季降水的储存，融化，地表水分相对充足，微生物活性逐步增强，枯落物分解较快；5—7月期间，气温持续上升，土壤动物、土壤微生物繁殖、活性进一步增强，同时由于降雨和土壤水分的运移，加速了枯落物的淋溶作用，枯落物分解加快，质量损失增多；8月份，由于阶段性的干旱和高温导致了土壤水分的蒸散，尽管气温更加有利于微生物活性，但土壤水分使微生物活性大大受到了抑制；9月份降雨较多，微生物活性在短期的抑制后，活性进一步激活，枯落物分解达到了一个峰值。在5—10月，枯落物累计损失占总损失量的89%—93%；11月至翌年的4月，由于受到温度条件限制，分解较慢，枯落物累积损失仅占1a累积分解失重的7%—11%。

总体来看，从5—10月份，在气温相对较高，达到10 ℃以上后，基本满足了土壤动物及多数微生物活性，此时间，影响枯落物分解的主导因子是土壤水分；从11月份至翌年4月份，在秋季降雨的补足下(同时，土壤蒸发大大降低)，土壤水分相对充足，但气温降至10 ℃以下，甚至降至0 ℃以下或更低的温度，此时间段，由于低温的影响，大大降低了土壤动物的活动及微生物的活性，影响枯落物分解的主导因素转变为温度。

枯落物分解是一个相当复杂的生态学过程，除与枯落物自身性质影响外，生态因素也是影响枯落物分解的一个重要方面。大量研究表明，气温、降雨、土壤pH值、枯落物自身含水率等均对枯落物分解有重要的影响。但无论相关影响因子多少，枯落物分解都是在土壤微生物作用下对诸生态因子综合效应的反映^{[18, 19]}。本研究采用偏相关分析，对荒漠草原4种植物群落枯落物分解速率与气温、降雨量、枯落物自身含水率、枯落物自身性质(C、N、P、K、木质素、纤维素)等因子进行了偏相关分析，结果表明，4种植物群落枯落物分解速率与降雨量、枯落物自身含水量的偏相关系数达显著水平，其余因子偏相关系数均未达显著水平。

(1)枯落物分解是一个复杂的物理化学和生物过程，受多因素制约，但植物种类是决定其分解速率的主要因素^[20]。荒漠草原4种植物群落枯落物分解速率存在显著差异，甘草群落＞赖草群落＞蒙古冰草群落＞黑沙蒿群落。4种植物群落枯落物经过1a分解后，质量损失率均没有超过50%，甘草群落枯落物分解速率最大，质量损失为32.00%，黑沙蒿群落枯落物分解速率最小，质量损失率仅为19.25%，这与本研究中提出的枯落物分解速率与初始化学成份相关相一致，前后互为印证。但与张建利等^[21]研究的西南山地草地枯落物分解年质量损失率为38%以上存在差异，这可能由于本研究区内降雨量较少，限制了枯落物分解速率的缘故。

(2)4种植物群落枯落物Olson分解模型的判定系数(R²)均很高，说明拟合效果较好。黑沙蒿群落枯落物分解的半衰期最大，然后依次为蒙古冰草群落、赖草群落和甘草群落。根据研究，推算出围封条件下荒漠草原枯落物分解50%所需时间为2—5a，分解95%需8—24a。研究结果长于温带森林生态系统枯落物分解50%需要1—3.3a，分解95%需要8—17a^[22]、西南山地草地枯落物分解50%需要1—4a，分解95%需要4—18a^[23]、热带雨林、温带草原枯落物分解95%需要2a^[24]和东北羊草草地枯落物分解95%需要6—8a^[25]。这可能与水热环境等因素的差异有关。

(3)草地枯落物的分解速率一般受到枯落物自身性质、气候、生物等因子的综合影响。其中枯落物分解速率与枯落物自身初始化学组成密切相关，但在不同研究区域、不同植物种类、不同土壤条件下，枯落物的初始化学组成与枯落物分解速率的关系存在着差异。本研究发现，荒漠草原枯落物初始C、N、P、K、木质素和纤维素的含量共同调控着枯落物的分解速率，枯落物分解速率与枯落物初始N、P、K的含量呈显著正相关，与枯落物初始C、木质素和纤维素的含量呈显著负相关。这与宋新章等^[26]在浙江千岛湖姥山林场常绿阔叶林的研究结果存在一定差异。在浙江千岛湖姥山林场7种常绿阔叶林的枯落物初始磷、氮和木质素的含量与枯落物分解速率呈显著相关，而碳、钾的含量与分解速率关系不显著，这可能与选择的不同物种、枯落物的不同性质有关系。枯落物分解速率除受自身物质组成影响外，还与枯落物含水率、降雨量和气温呈正相关，分解速率随着枯落物含水率、降雨量和气温的升高而增加，与枯落物含水率的回归方程符合指数函数，与降雨量、气温呈线性正相关，这与张建利等^[20]研究的云南马龙县山地封育草地枯落物分解，程积民等^[27]研究的西北半干旱区封育草地枯落物分解，杨靖春等^[28]研究的东北羊草草地枯落物分解的结果相一致。通过对4种植物群落枯落物分解速率与以上影响因子进行偏相关分析，结果表明，枯落物分解速率与降雨量、枯落物自身含量的偏相关系数达显著水平，其余因子偏相关系数均未达显著水平，这与郭继勋等^[13]采用通径分析得出的土壤水分对草地枯落物的分解速率的效应最强，与王娓^[29]等采用的偏相关分析得出的降雨量、枯落物相对湿度对枯落物的分解速率效应最大相一致。